化石

化石（古典ラテン語fossilisから来ており、文字通り「掘って得られた」という意味）^{[1]とは、過去の}地質時代から生きていたあらゆる生物の保存された遺物、痕跡、または痕跡です。例としては、骨、貝殻、外骨格、動物や微生物の石の痕跡、琥珀に保存された物体、髪の毛、化石化した木、DNAの残骸などがあります。化石の全体を化石記録と呼びます。化石記録は不完全ですが、地球上の生命の多様化のパターンをよく理解するのに十分な情報があることが、数多くの研究で実証されています。^{[2] [3] [4]}さらに、記録はカナダ北極圏のティクタリクの発見のように、ギャップを予測し埋めることができます。^[5]  

古生物学には、化石の研究、すなわち、化石の年代、形成方法、進化的意義の研究が含まれます。標本は通常、10,000年以上前のものであれば化石とみなされます。^[6]最も古い化石は、約34.8億年前^{[7] [8] [9]}から41億年前のものです。^{[10] [11] 19世紀に、特定の化石が特定の岩}層と関連していることが観察され、地質学的時間スケールとさまざまな化石の相対的な年代が認識されました。20世紀初頭の放射年代測定技術の発達により、科学者は岩石とそこに含まれる化石の 絶対年齢を定量的に測定できるようになりました。

化石化に至る過程は多数あり、その中には、完全鉱化、鋳型、自生鉱化、置換および再結晶化、圧着、炭化、生物固定化などがあります。

化石の大きさは、1マイクロメートル（1 μm）の細菌^{[12]から、数メートルの長さと数トンの重さがある}恐竜や樹木まで様々です。化石は通常、死んだ生物の一部、通常は生きている間に部分的に鉱化した部分、例えば脊椎動物の骨や歯、無脊椎動物のキチン質または石灰質の外骨格のみを保存しています。化石は、動物の足跡や排泄物（糞石）など、生物が生きている間に残した痕跡で構成されることもあります。これらのタイプの化石は、体化石とは対照的に、生痕化石または生痕化石と呼ばれます。一部の化石は生化学的なもので、化学化石またはバイオシグネチャーと呼ばれています。

化石の収集は、少なくとも有史以来行われてきました。化石そのものは化石記録と呼ばれます。化石記録は進化の研究の基礎となる初期のデータ源の 1 つであり、現在でも地球上の生命の歴史に関連しています。古生物学者は、進化のプロセスと特定の種がどのように進化したかを理解するために化石記録を調べます。

化石は自然史のほとんどの期間を通じて目に見えて一般的であり、そのため、化石と人間の関わりの記録は有史以前まで遡ります。

ヨーロッパには、ホモ・ハイデルベルゲンシスやネアンデルタール人まで遡る、棘皮動物の化石が握り部分に正確に埋め込まれた旧石器時代の石ナイフの例が数多くあります。^[13]これらの古代人は、丸い化石の貝殻の中央に穴を開け、ネックレスのビーズとして使用していたようです。

古代エジプト人は、彼らが崇拝していた現代の種の骨に似た種の化石を集めた。セト神はカバと関連付けられており、そのためカバのような種の化石化した骨はその神の神殿に保管されていた。^[14]五条のウニの化石殻は、ローマ神話の金星に相当する明けの明星の神ソプドゥと関連付けられていた。^[13]

化石は古代ギリシャを含む多くの文明の神話に直接貢献したようです。古代ギリシャの歴史家ヘロドトスは、ヒュペルボレア付近でグリフォンが黄金の財宝を守っていた地域について書いています。実際、その付近の地域では金鉱が採掘されており、くちばしのあるプロトケラトプスの頭蓋骨が化石としてよく見られました。

後のギリシャの学者アリストテレスは、岩から見つかった貝殻の化石が海岸で見つかったものと似ていることに気づき、その化石がかつて生きた動物であったことを示唆した。彼は以前、それらを蒸気の 噴出の観点から説明していたが^[15]、ペルシャの博学者アヴィセンナはそれを石化 流体（succus lapidificatus ）の理論に修正した。化石貝殻が海で発生したという認識は、14世紀にザクセンのアルブレヒトによって確立され、 16世紀までにほとんどの博物学者によって何らかの形で受け入れられた。 ^[16]

ローマの博物学者大プリニウスは「舌石」について書き、これをグロッソペトラと呼んだ。これはサメの歯の化石で、一部の古典文化では人や蛇の舌に似ていると考えられていた。^{[17]彼はまた、}アンモンの角についても書いている。これは化石アンモナイトで、殻のあるタコのいとこであるこのグループは最終的に現代の名前を冠している。プリニウスはまた、ヒキガエル石について最も古くから言及している。これは18世紀までヒキガエルの頭から発生する毒に対する魔法の治療薬であると考えられていたが、これは白亜紀の条鰭類魚類であるレピドテスの歯の化石である。^[18]

北アメリカの平原部族も同様に、この地域で自然に露出している多くの無傷の翼竜の化石などの化石を、雷鳥の神話と関連付けていると考えられています。^[19]

先史時代のアフリカではそのような直接的な神話的つながりは知られていないが、部族が化石を発掘して儀式の場へ移し、敬意を持って扱っていたという証拠がかなりある。^[20]

日本では、サメの歯の化石は天狗と関連付けられており、その鋭い爪は天狗のものだと考えられており、西暦8世紀以降に記録されています。^[17]

中世中国では、ホモ・エレクトスを含む古代哺乳類の化石骨は「龍骨」と間違われることが多く、薬や媚薬として使われていた。また、これらの化石骨の一部は学者によって「芸術品」として収集され、様々な遺物にそれらがコレクションに追加された時期を示す文字を残している。良い例の一つは、 11世紀の宋代の有名な学者である黄庭堅で、彼は特定の貝殻の化石に自分の詩を刻んで保管していた。^[21]宋代の中国の学者官僚である沈括は、1088年に出版した『夢池論』の中で、太平洋から数百マイル離れた山岳地層で発見された海洋化石は、かつてそこに先史時代の海岸が存在し、何世紀にもわたって移動してきた証拠であると仮説を立てた。^{[22] [23]彼は、現在の中国}陝西省延安の乾燥した北部気候帯で化石化した竹を観察し、竹がより湿潤な気候の地域で自然に生育することによる緩やかな気候変化の初期の考えを提唱した。^[23] [ ^{24] [25]}

中世キリスト教世界では、山腹の海の生物の化石は、聖書に記されたノアの箱舟の大洪水の証拠とみなされていた。古代ギリシャの哲学者 クセノファネス（紀元前570年頃-紀元前478年）は、山に貝殻が存在するのを観察した後、世界はかつて大洪水に見舞われ、生き物は乾いた泥の中に埋もれたのではないかと推測した。^{[26] [27]}

1027年、ペルシャの アヴィセンナは『治癒の書』の中で化石の石質について説明しました。

動物や植物の石化について言われていることが真実であるならば、この（現象）の原因は、特定の石の多い場所で発生する、または地震や地盤沈下の際に突然地面から発散し、接触するものすべてを石化する強力な鉱化および石化の力です。実際のところ、植物や動物の体の石化は、水の変化よりも異常なことではありません。^[28]

13世紀から現在に至るまで、学者たちは、クレタ島とギリシャで発見されたデイノテリウム・ギガンテウムの頭蓋骨の化石は、ギリシャ神話のキュクロプスの頭蓋骨であると解釈され、おそらくそのギリシャ神話の起源であると指摘してきた。^{[29] [30]彼らの頭蓋骨は、現代の}ゾウの親戚と同じように、前面に目の穴が1つあるように見えるが、実際にはそれは鼻の開口部である。

北欧神話では、棘皮動物の殻（ウニから残った丸い5つの部分からなるボタン）はトール神と関連付けられており、雷石やトールのハンマーの表現、キリスト教が採用された後のハンマー型の十字架に組み込まれただけでなく、トールの加護を得るために家の中に保管されていました。^[13]

これらは、イギリスの民間伝承の羊飼いの冠に成長し、装飾や幸運のお守りとして使用され、家や教会の入り口に置かれました。^[31]サフォークでは、別の種がパン屋によって幸運のお守りとして使用され、彼らはそれを妖精のパンと呼び、彼らが焼いた同様の形のパンと関連付けました。^{[32] [33]}

ルネッサンス時代には、化石に対するより科学的な見方が生まれました。レオナルド・ダ・ヴィンチは、化石は古代の生命の残骸であるというアリストテレスの見解に同意しました。^{[34] : 361}たとえば、レオナルドは、化石の起源の説明として、聖書の洪水物語との矛盾に気づきました。

もし大洪水が貝殻を海から300マイルから400マイルも運んだとしたら、貝殻は他のさまざまな自然物と混ざり合って、一緒に積み重なっていたはずです。しかし、海からそのような距離でも、カキは一緒になって、貝類やイカ、一緒に集まる他のすべての貝殻は一緒に死んでいます。そして、孤立した貝殻は、私たちが毎日海岸で見るのと同じように、互いに離れて見つかります。

また、非常に大きな群れをなしたカキも見受けられますが、その中には殻がくっついたままのものもあります。これは、カキが海辺に残され、ジブラルタル海峡が切り開かれたときにまだ生きていたことを示しています。パルマとピアチェンツァの山々では、穴の開いた貝殻やサンゴが岩にくっついているのが見られます... ^[35]

1666年、ニコラス・ステノはサメを調査し、その歯を古代ギリシャ・ローマ神話の「舌石」と関連付け、それらは実際には毒蛇の舌ではなく、はるか昔に絶滅したサメの種の歯であると結論付けました。^[17]

ロバート・フック（1635-1703）は、著書『ミクログラフィア』に化石の顕微鏡写真を掲載し、化石有孔虫を観察した最初の人物の一人である。化石は、すでに存在しないものも含む生物の化石化した残骸であると彼が述べたもので、その観察結果は1705年に死後に出版された。^[36]

イギリスの運河技師ウィリアム・スミス（1769年 - 1839年）は、異なる年代の岩石（層序の法則に基づく）には異なる化石群が保存されており、これらの群は規則的で決定可能な順序で次々と続いていることを観察しました。彼は、離れた場所の岩石は、そこに含まれる化石に基づいて相関関係にある可能性があることに気づきました。彼はこれを動物相遷移の原理と名付けました。この原理は、ダーウィンが生物進化が真実であることを示す主要な証拠の1つになりました。

ジョルジュ・キュヴィエは、自分が調べた動物の化石のほとんど、あるいはすべてが絶滅した種の残骸であると信じるようになった。これにより、キュヴィエはカタストロフィズムと呼ばれる地質学派の積極的な支持者となった。1796 年に生きた象と化石の象に関する論文の終わり近くで、彼は次のように述べている。

これらすべての事実は、互いに矛盾しておらず、いかなる報告にも反論されていないが、私には、何らかの大災害によって破壊された、私たちの世界より前の世界が存在したことを証明しているように思われる。^[37]

化石、そしてより一般的に地質学への関心は19世紀初頭に高まりました。イギリスでは、メアリー・アニングによる初の完全な魚竜やプレシオサウルスの完全な骨格を含む化石の発見が、一般大衆と学者の両方の関心を呼び起こしました。^[38]

初期の博物学者は、生物種の類似点と相違点をよく理解していたため、リンネは今日でも使用されている階層的な分類体系を開発しました。ダーウィンと彼の同時代人は、生命の樹の階層構造を、当時非常に少なかった化石記録と初めて結び付けました。ダーウィンは、生物が自然と変化する環境の圧力に適応するか、そうでなければ絶滅するという、変化を伴う下降、つまり進化のプロセスを雄弁に説明しました。

ダーウィンが『種の起源』を書いた当時、最も古い動物の化石はカンブリア紀のもので、現在では約5億4千万年前のものであることが分かっている。ダーウィンは、自身の理論の妥当性に影響を及ぼすため、それより古い化石が存在しないことを心配したが、そのような化石が見つかるだろうと期待し、「正確に知られているのは世界のほんの一部に過ぎない」と指摘した。ダーウィンはまた、最も古いカンブリア紀の化石層に多くのグループ（門）が突然現れたことについても考えていた。^[39]

ダーウィンの時代以来、化石記録は23億年から35億年の間にまで延長されました。^[40]これらの先カンブリア時代の化石のほとんどは、顕微鏡レベルの細菌または微化石です。しかし、巨視的な化石は現在、原生代後期から知られています。5億7500万年前のエディアカラ生物群（ベンディアン生物群とも呼ばれる）は、全体として、初期多細胞真核生物の多様性に富んだ集合体を構成しています。

化石記録と動物相の遷移は、生層序学、つまり埋め込まれた化石に基づいて岩石の年代を決定する科学の基礎を形成します。地質学の最初の 150 年間は、生層序学と層序が岩石の相対的な年代を決定する唯一の手段でした。地質年代尺度は、初期の古生物学者と地層学者によって決定された岩石層の相対的な年代に基づいて開発されました。

20 世紀初頭以来、放射年代測定法(カリウム/アルゴン、アルゴン/アルゴン、ウラン系列、およびごく最近の化石については放射性炭素年代測定法を含む)などの絶対年代測定法が、化石によって得られた相対年代を検証し、多くの化石の絶対年代を提供するために使用されてきました。放射年代測定法によると、最も古い既知のストロマトライトは 34 億年以上前のものです。

古生物学は進化生物学と連携して、生命の樹を描くという学際的な課題を分担してきた。この課題は必然的に、細胞構造と機能が進化した先カンブリア時代の微視的生命にまで遡ることになる。原生代、さらにそのさらに古い始生代の地球の時代は、「微視的化石と微妙な化学信号によってのみ語られる」。^[42]分子生物学者は系統学を用いて、タンパク質のアミノ酸またはヌクレオチド配列の相同性（すなわち類似性）を比較し、限られた統計的信頼性で生物間の分類学と進化の距離を評価することができる。一方、化石の研究は、突然変異がいつ、どの生物に最初に現れたかをより具体的に特定することができる。系統学と古生物学は、生命の出現とその進化に関する科学のまだ漠然とした見解を明らかにするために協力している。^[43]

ナイルズ・エルドリッジによるファコプス 属三葉虫の研究は、三葉虫の眼のレンズの配置の変化がデボン紀の数百万年にわたって断続的に進行したという仮説を裏付けた。^[44]ファコプスの化石記録に関するエルドリッジの解釈は、急速に進行した進化の過程ではなく、レンズの変化の余波が化石化したというものだった。このデータと他のデータから、スティーブン・ジェイ・グールドとナイルズ・エルドリッジは1971年に断続平衡に関する独創的な論文を発表した。

初期カンブリア紀の左右相称動物の胚微化石のシンクロトロンX線 トモグラフィー分析により、後生動物の進化の初期段階に関する新たな知見が得られた。このトモグラフィー技術により、化石化の限界においてこれまで達成できなかった3次元解像度が得られる。ミミズのようなマルケリアと、原始的な前口動物と推定されるシュードイデスという2種の謎めいた左右相称動物の化石により、胚葉の胚発生を垣間見ることができる。これら5億4300万年前の胚は、節足動物の発生のいくつかの側面が、これまで考えられていたよりも早い原生代後期に出現したことを裏付けている。中国とシベリアで保存された胚は、急速な続成作用によるリン酸塩処理を受け、細胞構造を含め、極めて良好な状態で保存されている。^{[専門用語]}この研究は、化石記録に記録された知識が、地球上の生命の出現と発展に関する、他の方法では得られない情報を提供し続けていることを示す注目すべき例です。たとえば、この研究では、マルケリアは鰓毬類の虫に最も近い親和性を持ち、鰓毬類、線虫類、節足動物の進化の分岐に隣接していることが示唆されています。^{[45] [専門用語]}

古生物学的標本の発見と同定は大きく進歩したが、化石記録は非常に不完全であることが一般的に認められている。^{[46] [47]}化石記録の完全性を測定するためのアプローチは、分類学的に、^{[48] [49]}時間的に、^[50]環境的/地理的に、^[51]または合計でグループ化されたものを含む、多数の種のサブセットに対して開発されてきた。^{[52] [53]これには、}化石形成学のサブフィールドと古生物学的記録の偏りの研究が含まれる。^{[54] [55] [56]}

古生物学は、地質時代を通じて生命がどのように進化したかを明らかにしようとしています。大きな障害は、化石の年代を割り出すのが難しいことです。化石を保存する地層には通常、放射年代測定に必要な放射性元素が欠けています。この技術は、約 5000 万年以上前の岩石に絶対年代を与える唯一の手段であり、0.5% 以内かそれより低い精度で測定できます。^{[57]放射年代測定には慎重な実験室作業が必要ですが、その基本原理は単純です。さまざまな放射性元素}が崩壊する速度はわかっているので、放射性元素とその崩壊生成物の比率から、放射性元素が岩石に取り込まれた時期がわかります。放射性元素は火山起源の岩石にのみ一般的であるため、放射年代測定で年代測定できる化石を含む岩石は、介在する堆積物の終点となる可能性のある火山灰層だけです。^[57]

そのため、古生物学者は化石の年代を判定するのに地層学に頼っています。地層学は、堆積記録である「層の塊」を解読する科学です。^[58]岩石は通常、比較的水平な層を形成し、各層はその下の層よりも新しいものです。化石が年代がわかっている2つの層の間に見つかった場合、化石の年代は2つの既知の年代の間であると主張されます。^[59]岩石層は連続しておらず、断層や浸食期間によって分断されている場合があるため、直接隣接していない岩石層を一致させることは非常に困難です。ただし、比較的短期間生き残った種の化石を使用して、孤立した岩石を一致させることができます。この手法は生層学と呼ばれます。たとえば、コノドントであるEoplacognathus pseudoplanusは、中期オルドビス紀に生息していました。^[60]年代不明の岩石にE. pseudoplanusの痕跡がある場合、その年代は中期オルドビス紀である。このような示準化石が有用であるためには、特徴的で、世界中に分布し、短い期間を占めていなければならない。示準化石の年代が間違っていると、誤解を招く結果が生じる。^[61]地層学と生層序学では一般に相対的な年代測定 ( AはBより前) しか提供できず、進化の研究にはこれで十分な場合が多い。しかし、大陸をまたいで同じ年代の岩石を照合する問題があるため、一部の時代では難しい。^[61]家系図の関係も、系統が最初に出現した日付を絞り込むのに役立つ。たとえば、B または C の化石の年代が X 百万年前で、算出された「家系図」で A が B と C の祖先であると示されている場合、A はより早く進化したに違いない。

また、DNAの変異が一定の割合で蓄積されると仮定すれば、2つの現生の系統が分岐した時期、つまり、それらの最後の共通祖先が生きていた時期を推定することも可能です。しかし、これらの「分子時計」は誤りやすく、おおよその時期しか示しません。たとえば、カンブリア爆発で特徴づけられるグループが最初に進化した時期を推定するには、精度や信頼性が十分ではありません。 ^[62]また、異なる手法で生成された推定値は2倍も異なる場合があります。^[63]

生物が最良の状況で化石として保存されることは稀であり、そのような化石のほんの一部しか発見されていない。これは、化石記録を通じて知られている種の数が、知られている生物種の数の5％未満であるという事実によって示されており、化石を通じて知られている種の数は、これまでに生息したすべての種の1％よりはるかに少ないに違いないことを示唆している。 ^[64]生物構造が化石化するには特殊でまれな状況が必要であるため、発見される生命体のごく一部のみが代表されると予想され、各発見は進化の過程のスナップショットにすぎない。移行自体は、移行化石によってのみ説明され、裏付けられるが、移行化石は正確な中間点を示すことは決してない。^[65]

化石記録は硬い部分を持つ生物に大きく偏っており、軟体動物のほとんどのグループはほとんど役割を果たしていないか、まったく役割を果たしていない。^[64]軟体動物、脊椎動物、棘皮動物、腕足動物、およびいくつかの節足動物のグループが豊富に存在する。^[66]

保存状態が非常に良い化石の産地は、軟部組織が保存されていることもあり、ドイツ語で「貯蔵場所」を意味するラガーシュテッテンとして知られています。これらの地層は、死骸を無酸素環境で埋葬し、細菌が最小限に抑えられた結果、分解が遅くなったものと考えられます。ラガーシュテッテンには、カンブリア紀から現在までの地質時代が含まれます。世界中で、ほぼ完璧な化石化の最良の例としては、カンブリア紀の 茅天山頁岩とバージェス頁岩、デボン紀の フンスリュック粘板岩、ジュラ紀の ゾルンホーフェン石灰岩、石炭紀の マゾンクリーク地域などがあります。

化石が再結晶化されるとは、元の骨格化合物がまだ存在しているが、アラゴナイトから方解石のような異なる結晶形態になっていることを意味する。^[67]

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  フロリダ州フォートドラム産のMercenaria permagnaの方解石再結晶化石殻
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  インドリオピット産のBusycon属の方解石再結晶化石殻
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  イスラエル南部のジュラ紀の再結晶した強石サンゴ（アラゴナイトから方解石）
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  インディアナ州産のペンタマール 科腕足動物の方解石再結晶化石殻
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  バードスプリング層から採取された、方解石を含む再結晶した二枚貝の殻

置換は、殻、骨、またはその他の組織が別の鉱物に置き換わるときに起こります。場合によっては、元の殻の鉱物置換が非常にゆっくりと、非常に細かいスケールで起こるため、元の物質が完全に失われたにもかかわらず、微細構造の特徴が保存されます。科学者は、古代種の解剖学的構造を研究する際に、このような化石を使用することができます。^[68]恐竜の化石から、いくつかのサウルス科の種が特定されています。^{[69] [70]}

パーミネラリゼーションは、生物が埋もれたときに起こる化石化の過程である。生物の内部の空きスペース（生存中に液体または気体で満たされたスペース）は、ミネラルを豊富に含んだ地下水で満たされる。ミネラルは地下水から沈殿し、空きスペースを埋める。この過程は、植物細胞の細胞壁内などの非常に小さなスペースで起こる可能性がある。小規模のパーミネラリゼーションにより、非常に詳細な化石が生成されることがある。^[71]パーミネラリゼーションが発生するには、生物が死後すぐに堆積物で覆われる必要があり、そうでなければ、遺骸は腐食動物や分解によって破壊される。^[72]遺骸が覆われたときにどの程度腐敗しているかによって、化石の後の細部が決まる。一部の化石は骨格や歯のみで構成され、他の化石には皮膚、羽毛、さらには軟組織の痕跡が含まれている。^{[73]これは}続成作用の一形態である。

化石化の過程では、有機物が豊富なリン酸カルシウム鉱物に置き換わります。生成された化石は特に密度が高く、濃いオレンジ色 から黒色までの暗い色をしています。^[74]

この化石の保存には、硫黄と鉄という元素が関係している。生物は、硫化鉄で飽和した海洋堆積物の中にいると、黄鉄鉱化する可能性がある。有機物が腐敗すると、硫化物が放出され、それが周囲の水に溶解した鉄と反応して、黄鉄鉱を形成する。周囲の水が炭酸塩で飽和していないため、黄鉄鉱が炭酸塩殻の材料に置き換わる。一部の植物は粘土質の地形にいると黄鉄鉱化するが、海洋環境ほどではない。黄鉄鉱化した化石には、先カンブリア時代の微化石、海洋節足動物、植物などがある。^{[75] [76]}

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  黄鉄鉱化したアンモナイトPleuroceras solare化石標本
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  腕足動物Paraspirifer bownockeriの黄鉄鉱化標本
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  ウェットストーン湾層産の黄鉄鉱化したTriarthrus eatoni
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  フンスリュック粘板岩から発見された黄鉄鉱化したFurcaster palezoicus
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  ラドロービル層産の黄鉄鉱化したトルノセラス・ユニアンギュラーレ

珪化においては、飽和水体からのシリカの沈殿が化石の保存にとって極めて重要である。ミネラルを含んだ水は、死んだ生物の毛穴や細胞に浸透し、ゲル化する。時間が経つにつれて、ゲルは脱水し、シリカを多く含む結晶構造を形成し、石英、玉髄、瑪瑙、オパールなどの形で、元の形状のまま表現される。^{[77] [78]}

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  エリミア・テネラの化石の殻がオストラコダの包有物でカルセドニーに置き換えられた
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  カルセドン化した腹足類の内部鋳型
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  デカン高原の腹足類の瑪瑙化内部鋳型
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  フロリダ産の瑪瑙化石サンゴ
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  クイーンズランド州産のオパールに置き換えられた二枚貝の化石
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  南オーストラリア博物館にあるオパール化したアディマンプレシオサウルスの化石の後ろ姿

場合によっては、生物の元の残骸が完全に溶解するか、破壊される。岩石に残った生物の形をした穴は外部鋳型と呼ばれる。この空洞が後に堆積物で満たされると、結果として得られる鋳型は生物の外観に似たものになる。エンドキャスト、または内部鋳型は、堆積物が生物の内部、例えば二枚貝や巻貝の内部、または頭蓋骨の空洞を埋めた結果である。^[79]エンドキャストは、特に二枚貝がこのように保存されている場合、シュタインケルンと呼ばれることがある。 ^[80]

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  ガレナ層産のHormotoma sp.の内部鋳型 (steinkern)
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  ベンタナ層の腹足類内部鋳型（シュタインケルン）
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  ウェインズビル層産のAnomalodonta giganteaの殻外型
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  Glycymeris alpinus（オーストリア）の内部カビ（シュタインケルン）
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  オハイオ州、下部石炭紀のローガン層から発見されたAviculopecten subcardiformisの外部型

これは鋳型形成の特殊な形態である。化学的条件が正しければ、生物（または生物の断片）は菱鉄鉱などの鉱物の沈殿の核として作用し、その結果、その周囲に結節が形成される。これが有機組織が著しく崩壊する前に急速に起こると、非常に微細な三次元形態の詳細が保存される。米国イリノイ州の石炭紀マゾンクリーク化石層の結節は、このような鉱化の最もよく記録された例の1つである。^[81]

圧縮化石は、化石シダなどのように、生物の組織を構成する複雑な有機分子の化学的還元の結果である。この場合、化石は地球化学的に変化した状態にあるとはいえ、元の物質から構成される。この化学変化は、続成作用の発現である。残るのは、しばしばフィトレムと呼ばれる炭素質の膜であり、その場合、化石は圧縮化石として知られる。しかし、多くの場合、フィトレムは失われ、岩石に残った生物の印象、すなわち印象化石だけが残る。しかし、多くの場合、圧縮と印象は同時に発生する。たとえば、岩石が割れると、フィトレムはしばしば一方の部分に付着し（圧縮）、もう一方の部分は印象のみになる。このため、1つの用語が2つの保存モードをカバーする：圧縮。^[82]

炭化または石炭化した化石は、主に化学元素である炭素に還元された有機残骸で構成されています。炭化化石は、元の生物のシルエットを形成する薄いフィルムで構成されており、元の有機残骸は通常、軟組織でした。石炭化した化石は主に石炭で構成されており、元の有機残骸は通常、木質の組成でした。

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  ウィスコンシン州のシルル紀ウォキシャ生物群から発見された、かつてヒルと誤認されていたサイクロニューリアの虫の炭化化石^[83]。
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  ウィスコンシン州のデボン紀に生息する、部分的に石炭化したヒカゲノカズラの軸（枝）。

恐竜の化石には血管などの軟部組織が発見され、タンパク質とDNA断片の証拠が単離されたことは、その古さゆえに生物の組織が化石化の過程で化学的に還元されて変化したことに対する意外な例外であった。^{[84] [85] [86] [87]} 2014年、メアリー・シュバイツァーとその同僚は恐竜の化石から回収された軟部組織に関連する鉄粒子（ゲータイト-aFeO(OH)）の存在を報告した。ヘモグロビン中の鉄と血管組織の相互作用を研究した様々な実験に基づき、彼らは、溶液中の低酸素状態と鉄のキレート化が軟部組織の安定性と保存性を高め、化石の軟部組織の予期せぬ保存性を説明する根拠になると提唱した。^{[88]しかし、}デボン紀からジュラ紀までの8つの分類群に基づくやや古い研究では、おそらくコラーゲンを表すかなり良好な保存状態の原繊維がこれらすべての化石に保存されており、保存の質は主にコラーゲン繊維の配置に依存し、密集しているほど良好な保存状態になることがわかりました。^[89]その時間枠内では、地質年代と保存の質の間には相関関係はないようでした。

生物包摂は、骨格生物が他の生物を覆い尽くすか、あるいは他の生物を包摂し、後者またはその印象を骨格内に保存するときに起こる。^[91]通常、それはコケムシやカキなどの固着性骨格生物であり、基質に沿って成長し、他の固着性硬骨生物を覆う。生物包摂された生物は軟体である場合があり、その後、一種の外部鋳型として負のレリーフに保存される。生物が上向きに成長する生きた骨格生物の上に定着し、定着者をその骨格内に保存するケースもある。生物包摂は、オルドビス紀^[92]から現代^[91]までの化石記録で知られている。

示準化石（ガイド化石、指示化石、帯化石とも呼ばれる）は、地質時代（または動物相の段階）を定義および特定するために使用される化石です。示準化石は、堆積した条件によって異なる堆積物が異なって見える可能性があるものの、同じ種の化石の残骸が含まれている可能性があるという前提に基づいています。種の時間範囲が短いほど、異なる堆積物をより正確に相関させることができるため、急速に進化した種の化石は特に貴重です。最良の示準化石は、一般的で、種レベルで識別しやすく、広く分布しています。そうでない場合、2 つの堆積物から 1 つを見つけて認識できる可能性は低くなります。

生痕化石は主に足跡と巣穴から構成されるが、糞石（化石の糞）や摂食の跡も含まれる。^{[93] [94]}生痕化石は、化石化しやすい硬い部分を持つ動物に限定されないデータソースであり、動物の行動を反映するため、特に重要である。多くの痕跡は、それを作ることができたと考えられる動物の体化石よりもかなり古い時代のものである。^{[95]生痕化石の作成者を正確に特定することは通常不可能であるが、例えば、痕跡は、中程度に複雑な動物（}ミミズに匹敵する）の出現に関する最古の物理的証拠を提供する可能性がある。^[94]

糞石は、動物の形態ではなく行動（この場合は食事）の証拠となるため、体化石ではなく生痕化石として分類されます。 1829年にウィリアム・バックランドによって初めて記述されました。それ以前は、「化石モミの毬」や「胃石」として知られていました。絶滅した生物の捕食と食事の直接的な証拠となるため、古生物学では貴重な役割を果たしています。^[96]糞石の大きさは数ミリメートルから60センチメートルを超えるものまであります。

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  三葉虫によって作られたルソフィカスを含むカンブリア紀の生痕化石
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  サスカチュワン州南西部で発見された肉食恐竜の糞化石
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  カンブリア紀の干潟に生息していたナメクジのような軟体動物によって作られた、密集した陸上または沿岸の足跡（Climactichnites wilsoni ）

移行化石 とは、祖先グループとそこから派生した子孫グループの両方に共通する特徴を示す生命体の化石化した残骸のことである。^[97]これは、子孫グループが祖先グループから解剖学的構造と生活様式によって明確に区別されている場合に特に重要である。化石記録が不完全であるため、移行化石が分岐点にどれだけ近いかを正確に知る方法は通常ない。これらの化石は、分類上の区分が人間の構築物であり、変化の連続体に後から押し付けられたものであることを思い出させるものである。

微化石とは、化石を肉眼で分析できる程度の大きさかそれ以下のサイズの化石化した植物や動物に適用される説明的な用語です。一般に「ミクロ」化石と「マクロ」化石の境界は 1 mm です。微化石は、それ自体が完全な (またはほぼ完全な) 生物 (海洋プランクトンである有孔虫や円石藻など)である場合もあれば、より大きな動物や植物の構成要素 (小さな歯や胞子など) である場合もあります。微化石は、古気候情報の貯蔵庫として非常に重要であり、生物層序学者が岩石単位の相関関係を調べる際によく使用されます。

化石樹脂（俗に琥珀と呼ばれる）は、世界中の多くの種類の地層で発見され、北極でも発見されている天然ポリマーです。最も古い化石樹脂は三畳紀のものですが、大部分は新生代のものです。特定の植物による樹脂の排泄は、昆虫からの保護や傷口の封止のための進化的適応であると考えられています。化石樹脂には、粘着性のある樹脂に捕らえられた包有物と呼ばれる他の化石が含まれていることがよくあります。これらには、細菌、菌類、他の植物、動物が含まれます。動物の包有物は通常、小さな無脊椎動物、主に昆虫やクモなどの節足動物であり、ごくまれに小さなトカゲなどの脊椎動物です。包有物の保存状態は、小さなDNA断片を含めて非常に良好です。

派生 化石、再加工化石、または残留化石は、化石化した動物や植物が死んだときよりもかなり後に堆積した岩石で発見された化石です。^[98]再加工化石は、化石が元々堆積していた岩層から侵食によって露出（解放）され、より新しい堆積性堆積物に再堆積することによって生成されます。

化石木とは、化石記録に保存されている木材のことである。木材は通常、植物の中で最もよく保存されている（そして最も簡単に見つかる）部分である。化石木は石化している場合もそうでない場合もある。化石木は、植物の保存されている唯一の部分である可能性がある。^[99]そのため、そのような木材には特別な種類の植物学名が付けられることがある。これには通常、「キシロン」と、その類縁性を示す用語が含まれる。たとえば、Araucarioxylon （アラウカリア属または関連属の木材）、 Palmoxylon（不定形のヤシ属の木材）、Castanoxylon （不定形のチンカピン属の木材）などである。^[100]

亜化石という用語は、骨、巣、排泄物などの化石化が完了していない遺物を指すために使用できます。これは、関連する動物が生きていた時間が短すぎるか、遺体が埋められた条件が化石化に最適ではなかったためです。^[101]亜化石は、洞窟やその他のシェルターで発見されることが多く、そこでは何千年も保存されます。^[102]化石遺物に対する亜化石の主な重要性は、前者が有機物を含み、放射性炭素年代測定や、 DNA、タンパク質、またはその他の生体分子の抽出と配列決定に使用できることです。さらに、同位体比は、絶滅した動物が生息していた生態学的条件について多くの情報を提供します。亜化石は、環境の進化の歴史を研究するのに役立ち、古気候学の研究にとって重要になる場合があります。

亜化石は、湖沼堆積物、海洋堆積物、土壌などの堆積環境でよく見つかる。堆積すると、物理的および化学的風化によって保存状態が変化する可能性があり、小さな亜化石は生物に摂取されることもある。中生代に遡る亜化石は非常に稀で、通常は腐敗が進行しているため、議論の的となっている。^[103]亜化石の大部分は第四紀の堆積物に由来し、多くの亜化石化したユスリカの頭蓋骨、貝形虫の 甲羅、珪藻類、有孔虫が含まれる。

軟体動物の貝殻などの化石は、地質学的に長い年月を経ても化学組成が変化しないことが多く、時には元の色の模様などの特徴を何百万年も保持することもあるため、「亜化石」というラベルは、数千年前のものと理解されているが、完新世の貝殻であり、したがって更新世の貝殻とするには古すぎる貝殻に適用されます。^[104]

化学化石は、岩石や化石燃料（石油、石炭、天然ガス）に含まれる化学物質で、古代の生命の有機的な特徴を示す。分子化石と同位体比は、2種類の化学化石を表す。^{[105]地球上で最も古い生命の痕跡は、このタイプの化石であり、}ジルコンで見つかった炭素同位体異常は、41億年前に生命が存在したことを示唆している。^{[10] [11]}

ストロマトライトは、浅瀬で微生物、特にシアノバクテリアのバイオフィルムによって堆積粒子が捕捉、結合、セメント化されて形成された層状の付加 構造です。^[106]ストロマトライトは、35億年以上前に遡る地球上の生命の最も古い化石記録のいくつかを提供します。^[107]

ストロマトライトは先カンブリア時代にははるかに豊富に存在していた。古い始生代の化石遺物はシアノバクテリアのコロニーであると推定されているが、新しい（つまり原生代）化石は真核生物のクロロフィル類（つまり緑藻類）の原始形態である可能性がある。地質学的記録で非常によく見られるストロマトライト属の1つはコレニアである。微生物起源であることが確認されている最も古いストロマトライトは27億2400万年前のものである。^[108]

2009年の発見は、34億5千万年前まで遡る微生物ストロマトライトの存在を示す強力な証拠を提供している。^{[109] [110]}

ストロマトライトは生命誕生から35億年にわたる化石記録の主要構成要素であり、約12億5千万年前にピークを迎えた。^[109]その後、その存在量と多様性は減少し、^[111]カンブリア紀の初めにはピーク時の20%にまで減少した。最も広く支持されている説明は、ストロマトライトを造った生物が草食動物の餌食になったというもの（カンブリア紀の基質革命）であり、10億年以上前には十分に複雑な生物が一般的であったことを示唆している。^{[112] [113] [114]}

草食動物とストロマトライトの豊富さの関係は、新オルドビス紀 の進化の放散において十分に文書化されている。ストロマトライトの豊富さは、オルドビス紀末期とペルム紀末期の絶滅で海洋動物が激減した後にも増加し、海洋動物が回復するにつれて以前のレベルに戻った。^[115]後生動物の個体数と多様性の変動は、ストロマトライトの豊富さの減少の唯一の要因ではなかったかもしれない。環境の化学的性質などの要因が変化の原因であった可能性がある。^[116]

原核生物であるシアノバクテリアは、それ自体は細胞分裂によって無性生殖するが、より複雑な真核生物の進化的発達のための環境を整える上で重要な役割を果たした。シアノバクテリア（および極限環境細菌であるガンマプロテオバクテリア）は、継続的な光合成によって太古の地球の大気中の酸素量を増やすことに大きく関与していると考えられている。シアノバクテリアは、水、二酸化炭素、日光を使って食物を作り出す。シアノバクテリア細胞のマットの上には、しばしば粘液の層が形成される。現代の微生物マットでは、周囲の生息地からの残骸が粘液内に閉じ込められ、炭酸カルシウムによって固められて石灰岩の薄い層状構造を形成することがある。これらの層状構造は、時間とともに蓄積し、ストロマトライトに共通する縞模様のパターンを形成する。生物学的ストロマトライトのドーム状の形態は、光合成を行う生物に太陽光が継続的に浸透するために必要な垂直方向の成長の結果である。オンコライトと呼ばれる層状の球状成長構造はストロマトライトに似ており、化石記録からも知られています。トロンボライトは、化石記録や現代の堆積物によく見られるシアノバクテリアによって形成された、層状化が不十分または非層状の凝固構造です。^[108]

ナミビア南西部の深く開裂したザリス山脈にあるクビス台地のゼブラ川渓谷地域は、原生代に発達したトロンボライト・ストロマトライト・後生動物の礁の非常によく露出した例であり、ここのストロマトライトは、より高い流速とより多くの堆積物の流入の条件下で上流の場所によりよく発達している。^[117]

擬化石は、生物学的プロセスではなく地質学的プロセスによって生成された岩石の視覚的なパターンです。本物の化石と間違えられやすいものです。地質学的樹枝状結晶などの擬化石は、岩石に自然にできた亀裂が浸透した鉱物によって埋められて形成されます。その他の種類の擬化石には、インデンドライト（鉄鉱石の丸い形）や苔瑪瑙（苔や植物の葉のように見える）があります。一部の堆積層で見つかる球形または卵形の団塊である結核であるコンクリーションは、かつては恐竜の卵であると考えられていましたが、これも化石と間違えられることがよくあります。

バイオミネラルは地球外生命の重要な指標となる可能性があり、火星の過去または現在の生命の探索において重要な役割を果たす可能性があることが示唆されています。さらに、バイオミネラルに関連することが多い有機成分（バイオシグネチャー）は、前生物的反応と生物的反応の両方で重要な役割を果たしていると考えられています。^[118]

2014年1月24日、NASAは、火星のキュリオシティとオポチュニティ による現在の研究では、独立栄養性、化学栄養性、および/または化学合成無機栄養性の微生物に基づく生物圏、および居住可能であった可能性のある河川湖沼環境（古代の川や湖に関連する平原）を含む古代の水を含む古代の生命の証拠を探す予定であると発表しました。^{[119] [ 120 ] [121 ] [122]}火星での居住可能性、化石に関連

ある仮説によれば、紀元前6世紀のコリントスの花瓶は、おそらく中新世のキリンと他の種の要素が組み合わさった脊椎動物の化石の最も古い芸術的記録である。^[123]しかし、人工知能と専門家の評価を用いたその後の研究では、哺乳類には描かれた怪物に見られる眼骨がないため、この考えは否定されている。形態学的には、花瓶の絵は、古代ギリシャ人が住んでいた地域に今も生息しているワニ科の肉食爬虫類に対応している。^[124]

化石取引とは、化石を売買する行為である。これは研究現場から盗まれた遺物を使って違法に行われることが多く、毎年多くの重要な科学的標本が失われている。^[125]この問題は中国で顕著であり、多くの標本が盗まれている。^[126]

化石収集（非科学的な意味では化石狩りと呼ばれることもあります）は、科学的研究、趣味、または利益のために化石を収集することです。アマチュアが行う化石収集は現代の古生物学の前身であり、今でも多くの人がアマチュアとして化石を収集し、研究しています。プロもアマチュアも、科学的価値のために化石を収集します。

健康問題に対処するための化石の使用は伝統医学に根ざしており、化石をお守りとして使うことも含まれます。病気を緩和または治療するために使用する特定の化石は、症状や影響を受けた臓器との類似性に基づいて決定されることがよくあります。化石の薬としての有用性は、ほぼ完全にプラシーボ効果ですが、化石材料には制酸作用があったり、必須ミネラルを供給したりする可能性があります。^[127]恐竜の骨を「龍骨」として使用することは、現代まで伝統的な中国医学で継続しており、 21世紀初頭には白亜紀中期の恐竜の骨がこの目的で使用されました。[ 128 ^]

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  ヒマラヤ山脈の高地で発見された海洋化石。インド、ヒマーチャル・プラデーシュ州、ダンカール・ゴンパの修道院長のコレクション
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  直径約1.5cmの小さなアンモナイトの化石3個
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  ワイオミング州グリーンリバー層から発見された始新世の化石魚Priscacara liops
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  完全鉱物化した三葉虫、アサフス・コワレフスキー
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  メガロドンとカルカロドントサウルスの歯。後者はサハラ砂漠で発見されました。
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  化石エビ（白亜紀）
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  アリゾナ州ペトリファイド・フォレスト国立公園の化石化した木
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  アルゼンチンのパタゴニアで発見されたジュラ紀（約 2 億 1000万年前）のAraucaria mirabilisの化石化した円錐
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  キプロス島の鮮新世の化石腹足類。ミミズ類が付着している。
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  シルル紀 オルソケラスの化石
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  コロラド州フロリサント産の始新世の化石花
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  イギリス産ミクラステルウニの化石
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  Productid腕足動物の腹弁; ローディアン、グアダルピアン(中期ペルム紀); テキサス州グラス山脈。
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  フロリダ州ホーソン層群（漸新世～中新世）の瑪瑙化サンゴ。置換による保存の一例。
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  バルト海のゴットランド島の海岸から採取された化石。7 mm（0.28インチ）の正方形の紙に貼り付けられています。
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  ボリビアのトロトロ国立公園の恐竜の足跡。

• 「グランドキャニオンの崖崩落で3億1300万年前の足跡化石が発見」2020年8月21日、CNN
• 「恐竜の頭蓋骨に化石DNAのヒントが発見される」マイケル・グレシュコ、2020年3月3日、ナショナルジオグラフィック
• 「子どものための化石 | 化石の形成方法、化石の種類などについて学びましょう！」ビデオ（2:23）、2020 年 1 月 27 日、クラレンドン ラーニング
• 「化石とその形成」ビデオ（9:55）、2019 年 11 月 15 日、カーン アカデミー
• 「恐竜の化石はどのように形成されるのか？」リサ・ヘンドリー、ロンドン自然史博物館
• 「化石101」ビデオ（4:27）、2019年8月22日、ナショナルジオグラフィック
• 「ありふれた場所に隠れている化石を見つける方法」ジェシカ・リー・ヘスター著、2018 年 2 月 23 日、アトラス・オブスキュラ
• 「化石になるのは非常に難しい」 2009年9月4日アーカイブ、オリビア・ジャドソン著、2008年12月30日、ニューヨーク・タイムズ
• 「骨だけが化石ではない」2009年3月15日アーカイブ、オリビア・ジャドソン著、2008年3月4日、ニューヨーク・タイムズ

• BBCのIn Our Timeにおける化石
• 時間と進化を巡るバーチャル化石博物館
• 古生物ポータル、米国の地質学と化石 2009年9月30日アーカイブ、Wayback Machine
• 化石記録、化石記録に見られる科、目、綱、門の完全なリスト（2012 年 5 月 3 日アーカイブ）
• アーネスト・インガソル(1920)。「化石」 。アメリカーナ百科事典。
• 「化石」 。新国際百科事典。1905年。