鋏角類

鋏角類は節足動物であり、体節と関節のある肢を持ち、体節全体がキチンとタンパク質からなるクチクラで覆われている。頭部は胚発生中に融合する複数の体節から構成されている。体腔は大幅に縮小している。血液が循環する血体腔は管状の心臓によって駆動される。^{[ 10 ]}鋏角類の体は、同様の機能を果たす体節の集合である2つのタグマから構成されている。前方のタグマは前体または頭胸と呼ばれ、後方のタグマは後体または腹部と呼ばれる。^{[ 13 ]}しかし、ダニ類（ダニやマダニ）では、これらの部分の間に目に見える区分はない。^{[ 14 ]}

前体は、眼と上唇を持つ眼体節（以前の文献では「アクロン」と呼ばれていた）^{[ 12 ]}と、それぞれに一対の付属肢を持つ6つの後眼節（体節1～6）^{[ 11 ]}が融合して胚の中で形成される。以前は鋏角類は触角を持つ体節1を失ったと考えられていたが^{[ 15 ]}、その後の研究により、それは保持されており、鋏角または鋏鉤（鋏状器官）^{[ 16 ]}のペアに対応することが明らかになった。鋏角はしばしば鋏を形成する小さな付属肢である。体節2には、ほとんどの亜群で感覚機能を果たす一対の触肢があり、残りの4つの頭胸部節（体節4～6）には一対の脚がある。^{[ 11 ]}基底形態では、眼節の両側に複眼が1対、中央に色素杯の単眼（「小さな目」）が4つある。 ^{[ 13 ]}口は第1節と第2節（鋏角と触肢）の間にある。

後体部は13 個以下の節からなり、尾節で終わる場合と終わらない場合がある。^{[ 11 ]}サソリやウミサソリなどの分類群では、後体部は中体部と後体部の 2 つのグループに分けられる。^{[ 11 ]}現代の鋏角類の腹部付属器は欠落しているか、大きく変形している^{[ 13 ]}。例えば、クモでは残りの付属器が絹糸を出す紡績突起を形成し、^{[ 17 ]}カブトガニ(Xiphosura)では鰓を形成する。^{[ 18 ] [ 11 ]}

すべての節足動物と同様に、鋏角類の体と付属肢は、主にキチンと化学的に硬化したタンパク質からなる丈夫なクチクラで覆われています。このクチクラは伸びないため、動物は脱皮して成長する必要があります。つまり、まだ柔らかい新しいクチクラを成長させ、古いクチクラを脱ぎ捨て、新しいクチクラが硬化するのを待ちます。新しいクチクラが硬化するまで、動物は無防備でほとんど動けません。^{[ 19 ]}

鋏角と触肢は口に最も近い2対の付属肢であり、その形態と機能は大きく異なり、両者の一貫した違いは胚における位置と対応する神経細胞である。鋏角は第2脳性で、口の前方の第1体節から発生するのに対し、触肢は第3脳性で、口の後方の第2体節から発生する。^{[ 13 ] [ 11 ] [ 12 ]}

亜門の名前の由来となっている鋏角（「爪角」）は通常3つの部分からなり、爪は3番目の部分と2番目の部分の硬い延長部によって形成される。^{[ 13 ] [ 20 ]}しかし、クモの鋏角は2つの部分しかなく、2番目の部分は牙を形成し、使用しないときは1番目の部分の後ろに折り畳まれる。^{[ 17 ]}鋏角の相対的な大きさは大きく異なり、一部の化石ウミサソリや現代のザトウムシの鋏角は体の前方に伸びる大きな爪を形成するが、^{[ 20 ]}サソリの鋏角は摂食に使用される小さなハサミで、頭の前方にわずかに突き出ているだけである。^{[ 21 ]}

一部の鋏角類（例えば、パルピグラディ類）では、触肢は特殊化しておらず、後肢の歩行脚とほぼ同等である。^{[ 11 ]しかし、ウミグモ類やクモ類では、触肢は感覚機能[ 13 ]}や獲物捕獲機能^{[ 11 ]}に多かれ少なかれ特化している。例えば、サソリには鋏があり^{[ 21 ]} 、雄のクモには交尾時に雌の生殖口に精子を注入する注射器として機能する球根状の先端がある。 ^{[ 17 ]}

   神経系

   消化器系および排泄系

システム

   循環器系

   呼吸器系

   生殖器系

  1鋏角

  ２毒腺​

  3脳

  4.胃をポンプで動かす

  5. 前方大動脈分枝

  6 消化器官である盲腸

  7ハート

  8 中腸

  9マルピーギ管

10 ステルコラルポケット

11 後大動脈

12スピナート

13絹糸腺

14気管

15卵巣（女性）

16ブック肺

17神経索

18本の脚

19触肢

クモの主要器官^{[ 22 ]}

すべての節足動物と同様に、鋏角類の体腔は非常に小さく、生殖器系と排泄器系の周囲の小さな領域に限られています。主な体腔は血体腔で、体の大部分に沿って走っており、管状の心臓が後部から血液を集めて前方に送り出すことで血液が流れます。動脈は血液を体の特定の部分に送りますが、静脈に直接接続するのではなく、開口部を持っています。そのため、鋏角類は節足動物に典型的な開放循環系を持っています。^{[ 23 ]}

これらは個々の亜群の環境に依存します。現代の陸生鋏角類は一般的に、血液を介して酸素を供給し老廃ガスを除去する書肺と、血液を輸送システムとして使用せずに同じことを行う気管の両方を持っています。[ ^{24 ]現}生のカブトガニは水生で、水平面に位置する書鰓を持っています。長い間、絶滅したウミサソリ類には鰓があったと考えられていましたが、化石の証拠は曖昧でした。しかし、オルドビス紀後期の体長45ミリメートル（1.8インチ）のウミサソリ類Onychopterellaの化石には、内部構造がサソリの書肺と非常によく似た、垂直方向に4対の書鰓があるように見えます。^{[ 25 ]} 

現代の鋏角類のほとんどでは腸が狭すぎて固形物を摂取できない。^{[ 24 ]}サソリとほとんどすべてのクモは捕食者であり、鋏角と触肢の基部によって形成される口前腔で食物を「前処理」する。^{[ 17 ] [ 21 ]}しかし、主に草食性のクモ種が1種知られており、^{[ 26 ]}多くの種は蜜や花粉で食事を補っている。^{[ 27 ]}ダニ類（マダニとダニ）の多くは吸血寄生虫だが、捕食性、草食性、腐肉食性の亜群が多数存在する。ダニ類はすべて、鋏角、触肢、外骨格の一部からなる伸縮自在の摂食器官を持ち、それが食物を前処理するための口前腔を形成する。^{[ 14 ]}

ザトウムシは、固形食物を摂取できる現存する鋏角類の少数派に属し、このグループには捕食者、草食動物、腐肉食動物が含まれる。^{[ 28 ]}カブトガニも固形食物を処理することができ、独特の摂食システムを使用する。脚の先端にある爪で小さな無脊椎動物をつかみ、最後尾の脚の間から口まで伸びる食物溝に送り込む。口は頭部の下面にあり、やや後ろを向いている。脚の基部には歯のある顎基部があり、食物をすりつぶし、口に向かって押し出す。^{[ 18 ]}これが、最も初期の節足動物が摂食していた方法だと考えられている。^{[ 29 ]}

カブトガニは窒素性老廃物をアンモニアに変換して鰓から排出し、他の老廃物を糞として肛門から排出します。また、尿として排出するために他の老廃物を抽出するための腎管（「小さな腎臓」）も持っています。^{[ 18 ]}アンモニアは非常に毒性が強いため、大量の水で急速に希釈する必要があります。^{[ 30 ]}ほとんどの陸生鋏角類は、それほど多くの水を使用する余裕がないため、窒素性老廃物を他の化学物質に変換し、それを乾燥物質として排出します。抽出は、腎管とマルピーギ管のさまざまな組み合わせによって行われます。管は血液から老廃物を濾過し、固形物として後腸に排出します。このシステムは、昆虫といくつかのクモ類で独立して進化しました。^{[ 24 ]}

鋏角類の神経系は、節足動物の標準的なモデルである一対の神経索に基づいており、各神経索には節ごとに神経節があり、口のすぐ後ろの神経節と口の前の神経節が融合して脳が形成される。 ^{[ 31 ]}鋏角類が他の節足動物では触角がある第1節を失うと仮定すると、鋏角類の脳には2対ではなく1対の前口神経節しか含まれない。^{[ 13 ]}しかし、第1節は実際に存在し、鋏角があるという証拠がある。^{[ 32 ] [ 16 ]}

他の神経節が脳に融合する傾向は顕著だが変動的である。カブトガニの脳には前体部のすべての神経節と最初の 2 つの後体節の神経節が含まれるが、他の後体節には別々の神経節のペアが残っている。 ^{[ 18 ]}生きているクモ類のほとんどでは、サソリが真のクモ類であるならば、後体部にあるはずの神経節も含め、すべての神経節が前体部で単一の塊に融合しており、後体部には神経節がない。^{[ 24 ]}しかし、他のすべての生きているクモの姉妹群とみなされている中生類では、後体部と前体部の後部の神経節は融合しておらず、^{[ 33 ]}サソリでは頭胸部の神経節は融合しているが、腹部には別々の神経節のペアが残っている。^{[ 24 ]}

他の節足動物と同様に、鋏角類のクチクラは外界からの情報を遮断するはずであるが、実際には多くのセンサーやセンサーから神経系への接続部が貫通している。実際、クモや他の節足動物はクチクラを複雑なセンサーの配列に変えている。さまざまな触覚および振動センサー（主に剛毛と呼ばれる毛）は、強い接触から非常に弱い気流まで、さまざまなレベルの力に反応する。化学センサーは、多くの場合剛毛によって、味覚や嗅覚に相当するものを提供する。 ^{[ 34 ]}

現生鋏角類は、頭部の両側に複眼（他の系統群では複眼が最大で 5 対の単眼の集まりに縮小しているため、カブトガニのみ）と、中央に色素杯単眼（「小さな目」）の両方を持っている。鋏角類のこれらの中央単眼型の目は、甲殻類のノープリウス幼生の目と昆虫の単眼と相同であると考えられている。 ^{[ 35 ]}カブトガニの目は動きを感知できるが、像を形成することはできない。^{[ 18 ]}もう一方の極端な例として、ハエトリグモは非常に広い視野を持ち、^{[ 17 ]}その主眼はトンボの10倍鋭敏で、^{[ 36 ]}色と紫外線の両方を見ることができる。^{[ 37 ]}

カブトガニは体外受精を行い、精子と卵子は親の体外で出会います。水生動物であるにもかかわらず、海岸の潮間帯の陸上で産卵します。 ^{[ 38 ]}雌は湿った砂に窪みを掘り、そこに卵を産み落とします。雄（通常は複数）は、卵に精子を放出します。^{[ 39 ]}三葉虫のような幼生には、付属肢と目が完全に備わっています。カブトガニの幼生は最初は2対の書鰓を持ち、脱皮するにつれてさらに3対の書鰓を獲得します。^{[ 18 ]}

ウミグモも体外受精によって繁殖する。オスとメスのウミグモは精子と卵子を水中に放出し、そこで受精が行われる。その後、オスは卵子を集めて体の下に運び回る。^{[ 40 ]}

クモ類では、オスが直接受精に用いる陰茎を持つザトウムシ類と一部のダニ類を除いて、受精は間接的である。 ^{[ 41 ]}間接的受精は、オスが精包（精子の入った袋）を地面に置き、メスがそれを拾うか、オスが精子を精子輸送器官に変化させた付属肢（オスのクモの触肢など）に蓄え、交尾中にメスの生殖器開口部に挿入するという2つの方法で行われる。^{[ 17 ]}求愛行動は一般的であり、特にオスが交尾前に食べられる危険がある種では顕著である。ほとんどのクモ類は卵を産むが、すべてのサソリ類と一部のダニ類は胎生であり、生きた幼生を産む（卵胎生のダニ類はさらに多いが、ほとんどは卵生である）。^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]}メスの偽サソリは腹部の育児嚢に卵を運び、そこで成長する胚は発生中に母親から供給される栄養液を摂取するため、母体栄養性である。^{[ 46 ]}

幼体に対する親の世話のレベルは、ゼロから長期にわたるものまで様々です。サソリは最初の脱皮まで幼体を背中に乗せて運び、いくつかの半社会性種では幼体は母親と一緒にいます。^{[ 47 ]}クモの中には幼体の世話をするものもいます。例えば、オオカミグモの幼体は母親の背中のざらざらした毛にしがみつきます。^{[ 17 ]}また、一部の種の雌は、幼体の「おねだり」行動に反応して、もはやもがかっていない獲物を与えたり、食べ物を吐き戻したりします。^{[ 48 ]}

鋏角類が他の主要な現生節足動物群である顎脚類から分岐したのは、カンブリア紀初期であったと考えられている。^{[ 49 ]}約5億2000万年前に出現したメガケイラン類が、鋏角類の初期の近縁種なのか、それとも幹群節足動物なのかについては議論がある。 ^{[ 50 ] [ 51 ]}約5億1800万年前のウロコディアは、最も古い既知の幹鋏角類の1つであると示唆されている。^{[ 52 ]}中期カンブリア紀（約 5 億 800 万年前）に出現したモリソニア類とハベリア類は、鋏角類の幹群であると広く合意されているが、^{[ 3 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]}これらの分類群は、他の節足動物群よりも鋏角類に近縁であると広く合意されているものの、明確に鋏角を持っているわけではない。明確に真の鋏角を持つ最古の節足動物は、約 5 億 400 万～ 5 億年前のメガケリケラックスである。 ^{[ 3 ]} 「シンジフォスリン類」のような真の鋏角類は、続くオルドビス紀に初めて広範囲に多様化し始める。^{[ 3 ]}

カブトガニ類（絶滅した​​近縁種を含むグループ）の最も古い既知のメンバーは、約4億8000万年前の前期オルドビス紀トレマドック期に生息していたことが知られています。 ^{[ 56 ] [ 57 ]}最も初期のウミサソリ類の化石記録は乏しく、ウミサソリ類の最古の化石も約4億7900万年前の前期オルドビス紀に遡りますが、その化石が進化した亜グループに属しているという事実は、このグループがこの時点ですでに著しい隠れた多様化を遂げていたことを示しています。^{[ 58 ]}

最も古いクモ類は、約4億2000万年前のシルル紀に生息していたトリゴノタルブス科のパレオタルブス・ジェラミで、三角形の頭胸部と節のある腹部、8本の脚と一対の触肢を持っていた。^{[ 59 ]} 

3億8600 万年前のデボン紀に生息していたAttercopus fimbriunguisは、知られている中で最も初期の絹糸を生成する突起を持っていたため、クモとして称賛されましたが、 ^{[ 60 ]}紡績突起がなかったため、真のクモではありませんでした。 ^{[ 61 ]}むしろ、クモの姉妹群である可能性が高く、このクレードは Serikodiastida と名付けられています。 ^{[ 62 ]}このグループの近縁種は白亜紀まで生き残りました。 ^{[ 63 ]}石炭紀のいくつかのクモは、他のすべてのクモの姉妹群であり、現在Liphistiidaeのみが代表するMesothelaeに属していました。 ^{[ 60 ]}化石は、クモに近縁ではあるものの、このグループの真のメンバーではない分類群もこの時代に存在していたことを示唆しています。 ^{[ 64 ]}

後期シルル紀のプロスコルピウスはサソリに分類されているが、現代のサソリとは大きく異なっている。鰓を持っていたため、書肺や気管はなく、完全に水生であったと思われる。口は絶滅したウミサソリや現生のカブトガニのように、頭の真下、ほぼ第一脚の間に位置していた。^{[ 65 ]}書肺を持つ陸生サソリの化石は、約4億200万年前の前期デボン紀の岩石から発見されている。^{[ 66 ]} 2021年現在で発見されている最古のサソリの種は、シルル紀に現在のスコットランドに生息していたドリコフォヌス・ラウドネンシスである。 ^{[ 67 ]} 

節足動物の系統発生に関する「伝統的な」見解では、鋏角類は他の主要な現生グループ（甲殻類、昆虫を含む六脚類、ムカデやヤスデを含む多脚類）と、これらのグループ同士の近縁度よりも距離が離れているとされていました。2001年以降の最近の研究では、分子系統学（分岐分類学的分析を生物化学、特に生物のDNAとRNAに適用したもの）と、現存するさまざまな節足動物の神経系が胚の中でどのように発達するかの詳細な調査の両方を用いて、鋏角類は多脚類に最も近縁であり、六脚類と甲殻類は互いに最も近縁であると示唆されています。しかし、三葉虫などの絶滅した節足動物を含めた分析では、「伝統的な」見解に戻る結果となり、三葉虫は気管類（六脚類と多脚類）の姉妹群として位置づけられ、鋏角類は他のグループとは最も近縁ではないとされる。^{[ 68 ]}

 Liu et al, 2026 による系統樹。鋏角類と現存および絶滅した節足動物群との可能性のある関係を示している。^{[ 69 ]}

Lerosey-AubrilとOrtega-Hernándezによる2026年の幹鋏角類の可能性のある関係の系統樹：^{[ 3 ]}

鋏角類には、クモ綱（ クモ、サソリ、ダニなど）、カブトガニ綱、ウミサソリ綱（絶滅）が含まれることが一般的に認められている。[ ^{71 ]絶滅}したChasmataspididaは、ウミサソリ綱の亜群である可能性がある。^{[ 71 ] [ 72 ]}ウミグモ類は従来鋏角類に分類されていたが、いくつかの特徴から、鋏角類などのよく知られたグループが進化してきた最初期の節足動物の代表である可能性が示唆されている。^{[ 73 ]}

しかし、鋏角類内の「系統樹」関係の構造は、19 世紀後半からずっと議論の的となってきた。2002 年に、現生鋏角類のDNA特徴と現生および化石鋏角類の解剖学的特徴の分析を組み合わせる試みが行われ、多くの下位分類群については信頼できる結果が得られたが、鋏角類の主要な亜群間の上位分類群の関係については結果が不安定であった。つまり、入力のわずかな変更が、使用したコンピュータ プログラム (POY) の出力に大きな変化をもたらした。^{[ 74 ]} 2007 年に解剖学的特徴のみを使用した分析により、右の系統樹が作成されたが、多くの不確実性が残っていることも指摘されている。[75] 最近の分析では、四肺類のクレードは^{確実に回復}しているが、他の目レベルの関係は依然として流動的である。^{[ 63 ] [ 76 ] [ 64 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]}

サソリの位置づけは特に議論の的となっている。後期シルル紀のプロスコルピウスなどの初期の化石は古生物学者によってサソリに分類されているが、書肺や気管ではなく鰓を持っていたため、完全に水生であるとされている。また、絶滅したウミサソリや現生のカブトガニのように、口は頭の真下、ほぼ第１脚の間にある。^{[ 65 ]}これは難しい選択を迫る。類似点があるにもかかわらず、プロスコルピウスや他の水生化石をサソリ以外の何かに分類するか、「サソリ」は単系統群ではなく、別々の水生群と陸生群から構成されていることを受け入れるか。^{[ 65 ]}サソリをクモや他のクモ類よりもウミサソリ類やカブトガニ類に近いものとして扱う^{[ 25 ]}ため、サソリはクモ類ではないか、「クモ類」は単系統群ではないかのどちらかである。[ ^{65 ]系統}解析では、種の呼吸器官の再解釈に基づいて、Proscorpius がサソリの中に復元されている^{[ 62 ] 。 [ 81 ]}これは、 Palaeoscorpiusが陸生動物として再解釈されていることにも反映されている。 ^{[ 82 ]}

2013年の系統解析^{[ 83 ]}（結果は下の系統樹に示されている）では、カブトウシ類内の関係と、他の近縁グループ（解析ではEurypterus、Parastylonurus、Rhenopterus、Stoermeropterus属で代表されるウミサソリ類を含む）との関係について、現在理解されているカブトウシ類は側系統群（最後の共通祖先を共有するが、その祖先のすべての子孫を含まないグループ）であり、したがって有効な系統群ではないと結論付けられた。ウミサソリ類はカブトウシ類ではなくクモ類に近縁であるとされ、 Dekatriata（硬骨魚類とchasmataspididsで構成される）クレード内のSclerophorataグループを形成した。この研究は、カストマタスピス類では生殖システム（硬骨魚類の主要な定義的特徴）が十分に研究されていないため、デカトリアタが硬骨魚類と同義である可能性を示唆した。デカトリアタは、カシフォスラ類（唯一の単系統群であるカシフォスラ類）やその他の幹属を含むグループである前体脚類の一部である。最近の鋏角類の系統解析では、カシフォスラ類はクモ類の中にリキヌレイ類の姉妹群として位置づけられているが、^{[ 80 ] [ 70 ]}他の研究では依然として単系統群のクモ類が認められている。^{[ 84 ]}