腕足動物

現代の腕足動物は体長が1 ～ 100 ミリメートル (0.039 ～ 3.937インチ)で、ほとんどの種は体長が約10 ～ 30 ミリメートル (0.39 ～ 1.18インチ)です。^{[ 2 ]} Magellania venosaは現存する最大の種です。^{[ 10 ]}知られている最大の腕足動物であるGigantoproductusとTitanaria は、幅が30 ～ 38 センチメートル (12 ～ 15インチ)に達し、下部石炭紀の上部に生息していました。^{[ 11 ]}腕足動物は、動物の背側 (上側) と腹側 (下側) の表面を覆う 2 つの殻 (殻の部分) を持ち、殻が側面(側面)を覆う二枚貝とは異なります。殻は大きさや構造が異なり、2 つの殻が互いに鏡像ではなく、それぞれが独自の対称形をしています。腕足動物の殻の形成は、発生過程において、軟体動物の殻の形成にも用いられるホメオボックス遺伝子を含む一連の保存遺伝子に基づいている。 ^{[ 12 ]}   

腕弁は通常小さく、内面に腕（「腕」）があります。これらの腕は門の名前の由来であり、摂食と呼吸に使用される触手冠を支えています。柄弁は通常大きく、蝶番の近くに茎状の柄のための開口部があり、ほとんどの腕足動物はこの柄を通して基質に付着します。（RC ムーア、1952）腕弁と柄弁はそれぞれ背弁と腹弁と呼ばれることが多いですが、一部の古生物学者は「背側」と「腹側」という用語は無関係であると考えています。なぜなら、「腹側」弁は体の下側の上面の折り畳みによって形成されたと考えているからです。ほとんどの腕足動物が生活姿勢をとると、腹側（「下側」）弁は実際には背側（「上側」）弁の上に位置します。多くの現生有関節腕足類では、両殻は凸状で、表面には成長線やその他の装飾が見られることが多い。しかし、海底に潜り込む無関節リンギュラ類は、殻がより滑らかで平らで、大きさや形がほぼ同じである。（R. C.ムーア、1952年）  

関節のある腕足動物は、歯とソケットの構造によって腕軸と腕節が蝶番のように連結され、腕節が横方向にずれないように固定されている。関節のない腕足動物には、このような歯とソケットの構造はなく、腕節は筋肉によってのみ保持されている。（R.  C. ムーア、1952年）

すべての腕足動物は、腕軸弁の内側に位置する閉殻筋を持ち、蝶番より前方の腕軸弁の部分を引っ張ることで弁を閉じます。これらの筋肉には、緊急時に弁を閉じる「速筋」と、遅いが弁を長時間閉じたままにできる「保持筋」の両方があります。有関節腕足動物は、後方に位置し、蝶番より後方の腕軸弁の部分を引っ張る外転筋（または転位筋）によって弁を開きます。無関節腕足動物は、異なる開閉機構を使用しており、筋肉が体腔（主要な体腔）の長さを短縮し、外側に膨らませて弁を押し広げます。どちらのクラスも、弁を約10度の角度まで開きます。無関節腕足動物が使用するより複雑な筋肉群は、ハサミのように弁を操作することもでき、これはリンギュラ類が穴を掘る際に使用する機構です。^{[ 13 ]}

無関節種であるLingula anatinaは、長い柄、扁平な殻、そして殻の前縁周囲に目立つ剛毛を示している。

各殻は、有機化合物でできた外側の殻皮と、2 つの生体鉱物化層からなる 3 つの層で構成されています。有関節腕足動物は、タンパク質でできた最外殻皮、その下に方解石(炭酸カルシウムの一種)の「一次層」、そしてタンパク質と方解石の混合物の最内層を持っています。^{[ 13 ]}無関節腕足動物の殻は同様の層の順序を持​​っていますが、その構成は有関節腕足動物とは異なり、無関節腕足動物のクラス間でも異なります。Terebratulida は、点状の殻構造を持つ腕足動物の例です。鉱物化層には、生組織の小さな開口部である盲腸と呼ばれる外套膜の延長によって穴が開けられており、これは一次層の外側にほぼ達しています。これらの殻には、動物の生組織の半分が含まれることがあります。無点殻は、内部に組織がない固体です。偽点状殻は、方解石の棒に沿って展開する変形によって形成された結節を持つ。これらは化石形態でのみ知られており、当初は石灰化した点状構造と誤認されていた。^{[ 14 ] [ 15 ]}

柄を持つリンギュラ類とディスキニダ類は、グリコサミノグリカン（長く分岐のない多糖類）のマトリックスを持ち、その中に他の物質が埋め込まれています。外皮にはキチン、 ^{[ 13 ]}一次生体鉱化層にはリン酸カルシウムを含むアパタイト、 ^{[ 16 ]}最内層にはコラーゲンやその他のタンパク質、キチノリン酸塩、アパタイトを含む複雑な混合物があります。^{[ 13 ] [ 17 ]}柄を持たず、硬い表面に直接接着するクラニイダ類は、キチンの外皮と方解石の鉱化層を持っています。^{[ 13 ] [ 18 ]}殻の成長は、全周性、混合周性、または半周性として記述できます。クラニイダ類に特徴的な全周性成長では、新しい物質が縁全体に均等な速度で追加されます。多くの現生および絶滅した有節類に見られる混合周辺成長では、新しい物質が殻の後部領域に前方に向かって付加され、もう一方の殻に向かって成長します。リンギュラ類に見られる半周辺成長は混合周辺成長に似ていますが、主に平らな板状で発生し、殻は前方と外側に向かって成長します。^{[ 19 ]}

腕足動物は、軟体動物と同様に、殻を覆って分泌する上皮性の外套膜を持ち、内部器官を包んでいます。腕足動物の体は、蝶番に最も近い殻の内部空間の約 3 分の 1 だけを占めています。残りの空間は外套葉で覆われており、外套葉は水で満たされた空間を囲み、その中に触手冠があります。^{[ 13 ]}体腔は、栄養分を外套膜の縁まで運ぶ管のネットワークとして各外套葉に伸びています。^{[ 20 ]}

外套膜の縁にある溝の比較的新しい細胞は、殻皮を伸ばす物質を分泌します。これらの細胞は、溝にあるより新しい細胞によって徐々に外套膜の下側に押しやられ、殻弁の鉱化物質の分泌に切り替わります。言い換えれば、殻弁の縁では、まず殻皮が伸び、次に殻皮の下の鉱化層の伸びによって強化されます。^{[ 20 ]}ほとんどの種では、外套膜の縁には、動物の防御に役立ち、センサーとして機能する可能性のある可動性の剛毛（しばしば剛毛または剛毛と呼ばれる）も生えています。一部の腕足動物では、剛毛のグループが外套腔への水の流入と流出を誘導するのに役立ちます。^{[ 13 ]}

ほとんどの腕足動物では、外套膜の憩室（中空の突起）が殻の鉱物層を貫通して皮層に伸びています。これらの憩室の機能は不明であり、グリコーゲンなどの化学物質の貯蔵室である可能性、殻に付着する生物を忌避する忌避物質を分泌する可能性がある、または呼吸を助ける可能性があると示唆されています。^{[ 13 ]}実験では、ワセリンを殻に塗って憩室を詰まらせると腕足動物の酸素消費量が減少することが示されています。^{[ 20 ]}

コケムシ類やホウキムシ類と同様に、腕足動物も触手冠と呼ばれる冠状の触手を持ち、その繊毛（細い毛）が水流を作り出し、水から食物粒子を濾過することができる。しかし、コケムシ類やホウキムシ類の冠状触手は、1本の引き込まれた柄に取り付けられた触手の輪であるのに対し、 ^{[ 21 ] [ 22 ]}腕足動物の冠状触手の基本形はU字型で、腕（「腕」）を形成し、これがこの門の名前の由来となっている。^{[ 13 ]}腕足動物の冠状触手は引き込めず、内部空間の最大3分の2を占め、弁が開いたときに大きく開く最前部に位置する。この限られた空間で十分な濾過能力を提供するために、大型腕足動物の触手冠は中程度から非常に複雑な形状に折り畳まれており、ループやコイルが一般的で、一部の種の触手冠は指を広げた手のような形にねじれています。^{[ 13 ]}すべての種において、触手冠は軟骨と静水圧骨格（つまり、内部流体の圧力）によって支えられており、^{[ 20 ]}流体は触手まで伸びています。^{[ 13 ]}一部の有関節腕足動物には、腕弁の内側に付着した触手冠を支える石灰質のブラキディウムもあり、^{[ 20 ]}これにより触手冠の筋肉が極端に縮小し、一部の腕神経が縮小しました。^{[ 23 ]}

触手には縁と中央に繊毛（細かい可動毛）がある。外側の繊毛の拍動によって触手の先端から基部まで水流が流れ、そこから水が排出される。触手に衝突した食物粒子は粘液で捕捉され、中央の繊毛がこの混合物を触手の基部まで運ぶ。^{[ 24 ]}腕溝が触手の基部を囲んで走っており、腕溝自体の繊毛が食物を溝に沿って口まで運ぶ。^{[ 13 ]}腕足動物が用いる方法は「上流収集」として知られており、食物粒子は摂食流を作り出す繊毛の領域に入ると捕捉される。この方法は、関連するホウケイ類やコケムシ類、翼鰓類にも用いられている。内肛動物は似たような触手の冠を使用するが、それは固体で、流れは基部から先端に向かって流れ、「下流収集」システムを形成し、食物粒子が排出されようとしているときにそれを捕らえる。^{[ 25 ]}

現代の種のほとんどは、体壁の延長である円筒形の柄（「茎」）によって硬い表面に付着します。これはキチン質のクチクラ（非細胞性の「皮膚」）を持ち、蝶番の開口部から突き出ています。^{[ 13 ]}しかし、無関節のCraniaや関節のあるLacazellaなど、柄を持たない属もあります。これらの属では、 「柄」（腹側）殻の後部を表面に接着し、前部が表面からわずかに上向きに傾いています。^{[ 2 ] [ 13 ]}これらの腕足動物では、腹側殻に柄の開口部がありません。^{[ 27 ]} NeothyrisやAnakineticaなどの少数の関節のある属では、成体が成長するにつれて柄が萎縮し、最終的には表面にゆるく横たわります。これらの属では、殻が厚くなり、大きく開いた殻の開口部が堆積物から守られるように形作られています。^{[ 2 ]}

無関節種の柄は、内臓を収容する主体腔の延長である。柄の表皮は縦走筋の層で覆われている。 ^{[ 13 ]}リンギュリダ目のメンバーは長い柄を持ち、それを使って柔らかい基質に穴を掘り、殻を穴の開口部まで持ち上げて餌を食べ、邪魔されたときに殻を引っ込める。^{[ 20 ]}リンギュリダは体を穴の上部3分の2まで上下に動かし、残りの3分の1は柄だけで占められており、先端の球根が「コンクリート」アンカーを形成する。^{[ 26 ]}しかし、ディシニダ目の柄は短く、硬い表面に付着する。^{[ 13 ]}

有節腕足動物の柄節には体腔がなく、その相同性は不明である。柄節は幼生体の別の部分から形成され、結合組織からなるコンパクトな芯を持つ。体の後部の筋肉は柄節をまっすぐにしたり、曲げたり、回転させたりすることができる。柄節の先端には一般的に根のような突起または短い乳頭状突起（「突起」）があり、硬い表面に付着する。しかし、Chlidonophora属の有節腕足動物は、分岐した柄節を使って堆積物に固定する。柄節は柄節弁から、蝶番の切り込みを通って、または柄節弁が腕節弁よりも長い種では、柄節弁が折り返して腕節弁に接する穴から出てくる。一部の種は前端を上にして立つが、他の種は柄節弁を上にして水平に横たわる。^{[ 13 ]}

初期の腕足動物の中には、例えばストロフォメナ類、クトルギナ類、オボレラ類などは、柄を使って付着するのではなく、柄とは全く関係のない「柄鞘」と呼ばれる全く異なる構造で付着する。^{[ 28 ] [ 29 ]}この構造は、最も初期の（変態期の）殻の中央、プロテグルムの位置にある柄弁の頂部から生じる。縁板であるコレプラックスと関連している場合もある。^{[ 29 ]}

水流は開いた弁の側面から触手冠に入り、動物の前方から出る。リンギュラ類では、入口と出口の通路は漏斗として機能する剛毛のグループによって形成される。^{[ 13 ]}他の腕足類では、入口と出口の通路は触手冠の形状によって組織化されている。^{[ 20 ]}触手冠は食物粒子、特に植物プランクトン（微小な光合成生物）を捕らえ、触手の基部に沿った腕溝を介して口に運ぶ。^{[ 13 ]}口は触手冠の基部にある小さな切れ目である。^{[ 30 ]}食物は口、筋肉質の咽頭（「喉」）、食道（「食道」）を通過する。^{[ 13 ]}これらはすべて繊毛と粘液および消化酵素を分泌する細胞で覆われている。^{[ 20 ]}胃壁には、食物が主に細胞内で消化される分岐した盲腸（「袋」）がある。^{[ 13 ]}

栄養素は繊毛によって外套葉を含む体腔全体に運ばれる。^{[ 20 ]}代謝によって生成された老廃物はアンモニアに分解され、外套膜と触手冠を介した拡散によって排出される。 ^{[ 13 ]}腕足類は、多くの門でアンモニアやその他の溶解老廃物を排出するために使用されている後腎管を持っている。しかし、腕足類にはこの過程の排出の第一段階を行う足細胞の痕跡はなく、^{[ 31 ]}腕足類の後腎管は精子と卵子を放出するためだけに使用されているようだ。^{[ 13 ]}

腕足動物が摂取する食物の大部分は消化可能で、固形廃棄物はほとんど生成されません。^{[ 32 ]}触手冠の繊毛は方向を変えて、消化できない物質の孤立した粒子を排出することができます。動物が望ましくない物質の大きな塊に遭遇すると、入口チャネルの内壁にある繊毛が一時停止し、塊に接触している触手が離れて大きな隙間を作り、ゆっくりと繊毛を使って塊を外套膜の内壁に落とします。外套膜には独自の繊毛があり、弁の間の開口部を通して塊を洗い流します。触手冠が詰まった場合、閉殻筋が弁を鋭くパチンと閉じ、くしゃみを起こして障害物を取り除きます。^{[ 20 ]}一部の無関節腕足動物では、消化管はU字型で、体壁の前部から固形物を排出する肛門で終わります。^{[ 30 ]}他の無関節腕足動物と全ての有関節腕足動物は、盲端で肛門のない湾曲した腸を持っています。^{[ 13 ]}これらの動物は固形廃棄物を粘液で束ね、腸の筋肉の鋭い収縮を使って定期的に「くしゃみ」のように排出します。^{[ 20 ]}

触手冠と外套膜は、酸素を吸収し二酸化炭素を排出する唯一の表面である。酸素は体腔液によって分配されるようで、体腔液は外套膜を循環し、体腔内壁の収縮または繊毛の拍動によって駆動される。一部の種では、酸素は体腔細胞で輸送される呼吸色素ヘメリトリンによって部分的に運ばれる。^{[ 13 ]}腕足動物の最大酸素消費量は低く、最小必要量は測定できない。

腕足類も無色の血液を持ち、胃の上にある体の背側に位置する筋肉質の心臓によって循環される。^{[ 13 ]}血液は体の前部と後部に伸びる血管を通って流れ、前部の触手冠や後部の腸、筋肉、生殖腺、腎管などの器官に枝分かれする。血液循環は完全に閉鎖されているわけではなく、体腔液と血液はある程度混ざり合う必要がある。^{[ 20 ]}血液の主な機能は栄養素の運搬であると考えられる。^{[ 13 ]}

成体の有関節類の「脳」は、食道の上と下にそれぞれ1つずつある2つの神経節から構成されています。成体の無関節類は下側の神経節しか持っていません。^{[ 33 ]}神経節とそれらが結合する交連部から、触手冠、外套膜葉、および弁を操作する筋肉に神経が伸びています。外套膜の縁にはおそらく最も多くの感覚器が集中しています。感覚ニューロンに直接接続されていませんが、外套膜の剛毛はおそらく外套膜の表皮にある受容体に触覚信号を送っています。多くの腕足動物は、上に影が現れると弁を閉じますが、これに関与する細胞は不明です。一部の腕足動物は、動物の位置の変化を検出する平衡胞を持っています。 ^{[ 13 ]}

寿命は3年から30 年以上まで様々である。^{[ 2 ]}ほとんどの種の成体は生涯を通じて単性である。生殖腺は発達中の配偶子（卵子または精子）の塊であり、ほとんどの種は4つの生殖腺を持ち、各殻に2つずつある。^{[ 13 ]}有関節類の生殖腺は外套葉の管にあり、無関節類の生殖腺は腸管の近くにある。^{[ 20 ]}成熟した配偶子は主体腔に浮上し、その後、口の両側に開く後腎管を通って外套腔に出る。ほとんどの種は卵子と精子の両方を水中に放出するが、一部の種の雌は幼生が孵化するまで胚を育児室に保持する。 ^{[ 13 ]}

胚の細胞分裂は放射状（細胞が互いに直接上に積み重なった環状構造を形成する）、全芽球性（細胞は隣接しているものの分離している）、調節性（細胞が発達する組織の種類は、各細胞内で厳密に制御されるのではなく、隣接する細胞間の相互作用によって制御される）である。^{[ 13 ] [ 34 ]}一部の動物は、初期胚の表面にある「くぼみ」である原口を深くすることで口と肛門を発達させるが、腕足動物の原口は閉じ、口と肛門は新しい開口部から発達する。^{[ 13 ]}

リンギュラ類（リンギュラ目とディスキニダ目）の幼生はプランクトン栄養性で、数ヶ月間プランクトンとして摂食と遊泳を行う。[ ^{2 ]幼生}は小型の成体に似ており、殻、外套葉、外套腔に巻き付く柄、摂食と遊泳の両方に使用される小さな触手冠を持つ。^{[ 13 ]}クラニイ科の幼生には柄も殻もない。^{[ 20 ]}殻が重くなると、幼生は海底に沈み、固着性の成体になる。^{[ 13 ]}有節種（クラニイフォルメア目とリンコネリフォルメア目）の幼生は卵黄栄養性（摂食せず、卵黄のみで生活）で、プランクトンの中に数日間しか留まらない。リンコネリフォルメアの幼生は、幼生葉が 2 つしかないクラニイフォルメアとは異なり、3 つの幼生葉を持つ。^{[ 35 ] [ 2 ]}このタイプの幼生は、体と触手冠になる繊毛のある最前葉、柄になる後葉、裾が後方にあるスカートのような外套膜を持つ。成体への変態時には、柄が表面に付着し、前葉が触手冠やその他の器官を発達させ、外套膜が前葉の上に巻き上がり、殻の分泌を開始する。 ^{[ 13 ]}冷たい海では、腕足動物の成長は季節性があり、冬には体重が減ることが多い。このような成長の変動は、殻に成長線を形成することが多い。一部の属のメンバーは、餌なしで水槽で 1 年間生存したことがある。^{[ 2 ]}

腕足動物の化石は殻や触手冠の形態に大きな多様性を示しているが、現生の属は多様性は少ないものの、軟体動物の特徴を示している。化石と現生種の両方に限界があり、形態に基づいて腕足動物の包括的な分類を作成することは困難である。また、この門は収斂進化と逆転（より新しいグループが中間グループに見られる特徴を失い、より古いグループで最後に見られた特徴に戻る）を顕著に経験している。そのため、腕足動物の分類学者の中には、目などのより高次の分類レベルを定義するのは時期尚早だと考え、代わりに属を特定し、それらを中間グループにグループ化するボトムアップのアプローチを推奨する者もいる。^{[ 36 ]}

しかし、他の分類学者は、上位分類がどのようなものであるべきかについては意見が分かれているものの、特性のパターンの中には上位分類を行う価値があるほど十分に安定しているものもあると考えている。^{[ 36 ]} 「伝統的な」分類は1869年に定義され、1990年代にはさらに2つのアプローチが確立された。^{[ 17 ] [ 37 ]}

• 「伝統的な」分類では、腕足動物は有関節類と無関節類に分けられます。有関節類は殻の間に歯状の蝶番を持ちますが、無関節類の蝶番は筋肉だけで繋がっています。^{[ 13 ] [ 17 ]}
• 1990年代に考案された、殻の​​材料に基づく分類では、方解石の殻を持つ頭蓋類と「関節のある」腕足類がCalciataにまとめられました。LingulidaとDiscinidaはLingulataにまとめられ、キチンとリン酸カルシウムでできた殻を持っています。^{[ 17 ]}
• 同じく 1990 年代の 3 部構成の計画では、頭蓋骨目は、頭蓋骨目という別のグループに分類されています。リングリダ科とディシニダ科はリングリフォルメアとして分類され^{[ 38 ]}、リンコネリダ科とテレブラツリダ属はリンコネリフォルメアとして分類される。^{[ 39 ] [ 40 ]}

現存する種は約330 種が確認されており、^{[ 17 ]} 100以上の属に分類されている。現代の腕足動物の大部分はリンコネラ形類（Articulata）である。^{[ 2 ]} 

1990年代以降に行われた遺伝子解析により、様々な生物間の関係についての理解が深まった。腕足動物は、かつて仮説として提唱されていたように後口動物（棘皮動物や脊索動物など）に属するのではなく、広義の原口動物群、中でも冠輪動物と呼ばれる亜群に属することが明らかになった。成体の形態はかなり異なっているように見えるが、18S rRNAのヌクレオチド配列は、ホウキムシ類（カブトガニ類）が有関節腕足動物よりも無関節腕足動物に最も近縁であることを示している。今のところ、無関節腕足動物内部の正確な系統関係については、証拠の重みは決定的なものではない。その結果、舌足類亜門内の頭足類および舌状類に加えて、腕足類のカブト虫をフォロナータ( BLCohen & Weydmann ) という名前の綱として含めることが提案されています。もう 1 つの亜門であるリンコネリ目科には、現存する綱が 1 つだけ含まれており、現存するリンコネリ目、テレブラツリダ目、テシデイダ目に細分されます。^{[ 42 ] [ 43 ]}

これは、腕足動物の分類を目レベルまで示したもので、絶滅したグループも含まれており、これらは種の大部分を占めています。絶滅したグループは（†）記号で示されています。

• クラス†ヒオリタ^{[ 44 ]}
  • 目†ヒオリチダ
• リンギュリフォルメ亜門
  • クラスLingulata
    • リンギュリダを注文する
    • 目†アクロトレティダ
    • 目†サイフォノトレティダ
  • クラス †パテリナータ
    • 注文†パテリニダ
• 頭蓋亜門
  • 頭蓋動物綱
    • 頭蓋骨の注文
    • 目†頭蓋綱
    • トリメレリダ属
• リンコネリ亜門
  • クラス†チレアタ
    • チレイダを注文する
    • 目†ディクチオネラ目
  • クラス†オボレラタ
    • †オボレリダ
    • 注文†ナウカティダ
  • クラス†クトルギナタ
    • 注文†クトルギニダ
  • †ストロフォメナタ綱
    • 注文†ビリングセリダ
    • ストロフォメニダ目
    • 注文†製品
    • 注文†オルソテティダ
  • リンコネラタ綱
    • リンコネリダ目
    • テラブラトゥリダ目
    • テシデイダを注文する
    • 目†プロトルチダ
    • 注文†オルティダ
    • 注文†ペンタメリダ
    • アトリピダ目
    • †アチリディダ目
    • †スピリフェリダ目
    • †スピリフェリニダ目

腕足動物は完全に海洋性の門であり、淡水種は知られていません。ほとんどの種は強い潮流や波のある場所を避け、典型的な生息地は岩の張り出し、割れ目や洞窟、大陸棚の急斜面、深海の海底などです。しかし、一部の有節腕足動物は、海藻や潮間帯の非常に保護された場所に付着します。現存する最小の腕足動物であるGwynia は、体長がわずか約1 ミリメートル (0.039インチ)で、砂利の粒の間に生息しています。^{[ 2 ]}幼生が卵黄のみを摂取し、すぐに定着して成長する Rhynchonelliformes は、しばしば特定の地域に固有で、1 メートルあたり数千匹に達する高密度の個体群を形成します。若い成体は、より成熟した個体の殻に付着することがよくあります。一方、幼生が定着する前に最大 1 か月泳ぐ無節腕足動物は、広い範囲に分布しています。ディスキノイド属のペラゴディスクス属の個体は世界中に分布している。^{[ 2 ]} 

腕足類は代謝率が低く、二枚貝の3分の1から10分の1程度である。白亜紀には腕足類は温暖な浅い海に豊富に生息していたが、現在ではその生息域のほとんどが二枚貝に占められており、腕足類のほとんどは寒冷で光量の少ない環境に生息している。^{[ 45 ]}

腕足類の殻には、捕食者による損傷の痕跡が見られることがあり、その後修復された痕跡が見られることもある。魚類や甲殻類は腕足類の肉を不味いと感じるようだ。^{[ 2 ]}化石記録によると、腹足類のような穿孔性捕食者は、腕足類よりも軟体動物やウニ類を10 ～ 20 倍多く攻撃しており、そのような捕食者は誤って、あるいは他の獲物が少ないときに腕足類を攻撃したと考えられる。 ^{[ 46 ]}食料が乏しい水域では、巻貝のCapulus ungaricus が二枚貝、巻貝、管棲ゴカイ、腕足類から餌を奪う。^{[ 47 ]}

腕足類の中で商業的に漁獲されているのはリンギュラ類のみで、しかもごく小規模である。^{[ 48 ]}主に肉質の柄部が食用とされる。^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]}腕足類は汚染に弱いためか、人工表面に定着することはほとんどない。このことから、ロシアの日本海沿岸に建設中の石油ターミナル周辺の環境条件の指標として、Coptothyrus adamsiの個体群が有用である可能性がある。^{[ 1 ]}

腕足類はアメリカ合衆国ケンタッキー州の州化石である。^{[ 53 ]}

12,000種を超える 化石種が認識されており、^{[ 17 ]} 5,000属以上に分類されています。現代の腕足動物の最大種は長さ100ミリメートル（3.9インチ）ですが、^{[ 2 ]}いくつかの化石は幅が200ミリメートル（7.9インチ）に達します。^{[ 55 ]}最も古い腕足動物はカンブリア紀初期に発見されており、最初に無関節の形態が現れ、その後すぐに有関節の形態が現れました。^{[ 56 ]}カンブリア紀には3種の非鉱物化種も発見されており、鉱物化した祖先から進化した2つの異なるグループを表しているようです。^{[ 57 ]}無関節のリンギュラは、オルドビス紀まで遡って非常によく似た属が発見されているため、 「生きた化石」と呼ばれることがよくあります。一方、関節腕足類は大きな多様化を遂げ、深刻な大量絶滅に見舞われた^{[ 55 ]}が、現在最も多様なグループである関節リンコネリダとテレブラトゥリダは、それぞれオルドビス紀と石炭紀の初めに出現した^{[ 54 ] 。}   

1991年以来、クラウス・ニールセンは腕足動物の発生に関する仮説を提唱しており、2003年にコーエンらが腕足動物の初期進化に関する仮説として採用した。この「腕足動物の折り畳み」仮説は、腕足動物がハルキエリア[30]に似た祖先から進化したことを示唆している。ハルキエリアは、背中に「鎖帷子」を持ち、前部と後部に殻を持つナメクジの^{ような動物}である[58]。この仮説は^、最初の腕足動物が体の後部を前部の下に折り畳むことで、殻を一対の弁に変えたと提唱している^{[ 30 ] 。}

しかし、2007年以降の化石は、カンブリア紀初期のトモティウス類に関する新たな解釈と、腕足動物がトモティウス類から進化したという新たな仮説を裏付けている。トモティウス類の「鎧」はよく知られていたが、組み立てられた形では知られておらず、トモティウス類はハルキエリアに似たナメクジのような動物であると一般的に考えられていた。ただし、トモティウス類の鎧は有機リン化合物でできており、ハルキエリアの鎧は方解石でできていた。しかし、新しいトモティウス類であるエクセントロテカの化石は、チューブ状に組み立てられた鎧のコートを示しており、這うナメクジのような動物ではなく、固着性の動物であることを示唆している。エッセントロテカの有機リン酸管は、触手冠で摂食する固着動物であるホロニド類のそれに似ており、腕足動物の非常に近縁種か亜群と考えられている。^{[ 59 ] [ 60 ]} 2008年に発見され、2009年に記載された、ほぼ組み立てられた別の化石であるパテリミトラは、腕足動物の弁のように底部に2枚の対称的な板を持っていたが、動物の体を完全に覆ってはいなかった。^{[ 61 ]}

古生代に最盛期を迎えた腕足類は、濾過摂食動物や造礁動物の中でも最も豊富であり、^{[62] ホタテガイのようにジェット推進で泳ぐなど、他の生態的ニッチも占めていました。[2]しかし、ペルム紀}-三畳紀^絶滅イベント^{（非公式に}は「大絶滅」として知られています）の後、 [ ^{63 ]腕}足類は以前の多様性の3分の1しか回復しませんでした。^{[ 63 ]}腕足類の多様性は実際には減少しており、何らかの形で二枚貝が腕足類を凌駕していると考えられていました。しかし、1980年にグールドとキャロウェイは、腕足類と二枚貝の両方が古生代から現代までずっと増加してきたが、二枚貝の方が速く増加したという統計分析を発表しました。ペルム紀-三畳紀絶滅は二枚貝類にとっては中程度の深刻さであったが、腕足類にとっては壊滅的であったため、腕足類は初めて二枚貝類よりも多様性が低くなり、ペルム紀以降は非常に低い水準から多様性が増加した。二枚貝類が腕足類を凌駕したという証拠はなく、両グループの短期的な増加または減少は同時に現れた。^{[ 64 ]} 2007年にノールとバンバッハは、腕足類はすべて石灰質の硬い部分（炭酸カルシウムでできている）を持ち、代謝率が低く、呼吸器系が弱いため、ペルム紀-三畳紀絶滅に対して最も脆弱なグループの1つであると結論付けた。^{[ 65 ]}

腕足動物の化石は、古生代の気候変動の有用な指標となってきた。オルドビス紀の大部分のように地球全体の気温が低かった時期には、赤道と極地の温度差が大きかったため、緯度によって異なる化石群が形成された。一方、シルル紀の大部分のように温暖な時期には、温度差が小さくなり、低緯度から中緯度のすべての海域は、同じ少数の腕足動物種によってコロニー形成された。^{[ 66 ]}