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ヘビクイムシ（Varroa destructor）は、ミツバチを攻撃して餌を食べる外部寄生ダニで、世界で最も被害の大きいミツバチの害虫の1つです。 [ 2 ] [ 3 ]ヘビクイムシの大量発生は、通常、晩秋から早春にかけてミツバチのコロニーの死につながります。ヘビクイムシの管理を行わないと、温帯気候ではミツバチのコロニーは通常2～3年以内に崩壊します。 [ 4 ] これらのダニは、セイヨウミツバチ（Apis mellifera）とアジアミツバチ（Apis cerana）に寄生する可能性があります。ヘビクイムシは、近縁種のVarroa jacobsoniと外見が非常に似ているため、2000年以前はこれらの種は1つと考えられていましたが、DNA分析により2つの異なる種であることが判明しました。
ミツバチがVarroa属のダニに寄生されることをバロア症と呼びます。Varroaダニはミツバチのコロニーでのみ繁殖できます。ミツバチの体に付着してミツバチを弱らせます。[ 5 ]この種は、変形翅ウイルス（DWV）などのRNAウイルスを含む、少なくとも5つの衰弱性ミツバチウイルスの媒介者です。 [ 5 ] Varroaダニは、養蜂産業に最も顕著な経済的影響を与える可能性のある寄生虫であり、世界中でミツバチの損失レベルが高くなる原因となる複数のストレス要因の1つです。[ 6 ] Varroaダニは、コロニー崩壊症候群の複数の原因の1つとしても関与しています。
この害虫の管理は、監視によってダニの数を減らし、巣の大きな損失や死を防ぐことに重点を置いています。巣の中でミツバチの3%がダニに寄生されると、被害が大きくなり、追加の管理が必要になる経済的閾値とみなされます。殺ダニ剤は市販されていますが、巣に害を与えずに適切なタイミングで散布するのが難しいものや、耐性が出ているものもあります。巣箱の底板に網を張っておけば、監視とダニの除去の両方に使用できます。また、ダニが好む雄バチの巣板は、巣からダニを除去するための罠として使用できます。育種プログラムで飼育されているミツバチの系統は、衛生行動の向上によってミツバチヘギイタダニに対する部分的な耐性を示しており、これは追加の管理戦略として取り入れられています。
成虫の雌ダニは赤褐色で、雄ダニは白色です。ミツバチヘギイタダニは平らでボタンのような形をしています。 体長は1～1.8 mm、 幅は1.5～2 mmで、8本の脚があります。[ 7 ]ミツバチヘギイタダニには目がありません。[ 8 ]これらのダニは湾曲した体を持っており、成虫のミツバチの腹部の節の間に入り込むことができます。[ 9 ]
宿主となるミツバチの種類は、 Varroa属のダニの種類を区別するのに役立ちます。V . destructorとVarroa jacobsoni はどちらもアジアミツバチApis ceranaに寄生しますが、1904 年にAnthonie Cornelis Oudemansによって最初にV. jacobsoniとして記載された近縁のダニ種は、 V. destructorとは異なり、セイヨウミツバチApis mellifera を攻撃しません。2000 年までは、V. destructor はV. jacobsoniと考えられており、科学文献で誤ったラベル付けがいくつか発生しました。[ 1 ] [ 10 ]この 2 つの種は身体的特徴では容易に区別できず、ゲノムは 99.7% 類似しているため、[ 11 ]代わりに DNA 分析が必要です。[ 1 ] [ 12 ]当時、より毒性が強く被害の大きい種であるV. destructor を区別することができなかったため、2000 年以前のセイヨウミツバチに関する研究でV. jacobsoniに言及しているもののほとんどは、実際にはV. destructorの研究であった。[ 4 ]
他のVarroa属の種であるV. underwoodiとV. rindereriもミツバチに寄生することができ、体の大きさや剛毛の特徴にわずかな違いがあるため、 V. destructorとV. jacobsoniと区別できますが、Varroa属の4つの種はそれぞれ似たような身体的特徴を持っています。[ 13 ] [ 14 ]セイヨウミツバチにVarroa属の種が見つかった場合、パプアニューギニアのようにV. underwoodiが存在する場合を除き、通常はV. destructorです。 [ 14 ]
「Varroa mite」という名称は、 V. destructorがV. jacobsoniとは別の種とみなされた後、一般的にV. destructorの一般名として使用されています。[ 9 ]
ミツバチヘギイタダニは、宿主をアジアミツバチから西洋ミツバチに切り替えた際に、韓国系統と日本系統という2つの異なる遺伝子系統に分かれました。1952年に出現した韓国系統は現在世界中で高頻度で見られますが、1957年頃に出現した日本系統は同様の地域でずっと低い頻度で出現しています。[ 11 ]ミツバチヘギイタダニは遺伝的多様性が低く、これは分布域や宿主の拡大を進めている侵入種に典型的な特徴です。[ 15 ]
もともとミツバチヘギイタダニはアジアのミツバチにのみ生息していましたが、この種は複数の大陸の他の多くの国に持ち込まれ、ヨーロッパのミツバチに壊滅的な被害をもたらしました。[ 16 ]
2000 年以前の導入データは、V. jacobsoniとの混同のため不明瞭である。2020 年までに、V. destructorは北米 (グリーンランドを除く)、南米、ヨーロッパとアジアの大部分、およびアフリカの一部に存在することが確認された。この種は、オーストラリア、オマーン、コンゴ、コンゴ民主共和国、マラウイには存在しなかった。スーダンとソマリアには存在しないと推測された。[ 17 ] [ 18 ]ダニは 2022 年にオーストラリアのニューサウスウェールズで発見された。[ 19 ]
雌ダニは、巣房が蓋される直前に巣房 に入り、巣壁に卵を産み付けます。卵は直径約0.2～0.3mmで、拡大鏡なしでは見えません。これらの卵から孵化した雄と雌のプロトニンフはどちらも透明な白色です。未成熟のダニは蓋された幼虫しか食べられないため、幼虫のいない期間にはライフサイクルを完了できません。プロトニンフは脱皮して成虫の湾曲した体に似た後期幼虫になり、その後成虫に脱皮します。卵から成虫までの発育期間は6 ～ 7日です。雄は巣房から出ず、巣房内にいる雌とのみ交尾します。[ 9 ]
成虫の雌は、幼虫と成虫の両方を餌としているのが見られます。成虫になると、雌は幼虫房を出て、ダニが分散するために成虫の蜂に付着する付着期に入ります。このとき、ダニは成虫の蜂を餌とし、この段階で蜂から蜂へと伝染します。新しい幼虫房に移動するために、育児蜂が好ましい宿主となります。育児蜂は働き蜂の幼虫よりも雄蜂の幼虫（つまり雄蜂）の周りにいる時間が長いため、より多くの雄蜂がダニに感染します。[ 4 ]これらの付着雌は、蜂同士の接触や巣箱の移送によって他の巣にも伝染する可能性があります。付着期は、幼虫生産期間中は4.5 ～ 11日間、冬季に幼虫がいない場合は5～6ヶ月間続くことがあります。雌ダニの寿命は、幼虫がいる場合27日間です。[ 9 ]
寄生段階の後、雌ダニは成虫のミツバチから離れ、ミツバチの幼虫がいる育児房に入ります。働きバチの育児房よりも雄バチの育児房が好まれます。これらの雌は創始ダニと呼ばれ、育児房が蓋をされる前に働きバチが提供する育児餌の中に潜り込みます。育児房が蓋をされると、創始ダニは幼虫を食べながら卵細胞の活性化を開始します。[ 11 ]彼女は摂食後に未受精卵を1個産み、雄ダニを生み出します。この卵を産んだ後、雌を生み出す受精卵が約1日に1回産まれます。母ダニと若虫の両方が発達中の蛹を食べます。育児房に複数の創始ダニが存在しない限り、成虫段階に達すると兄弟間で交尾が行われます。雌は一度交尾すると、それ以上の精子を受け取ることができません。[ 9 ]バロアダニの遺伝的ボトルネックも、兄弟交尾の習性によるものと考えられます。[ 11 ]
成虫のダニは、表皮の下と周囲の体腔に豊富に存在するグリコーゲンとトリグリセリドを貯蔵する昆虫の器官である脂肪体を吸うことで、成虫のミツバチとミツバチの幼虫の両方を餌とします。 [ 5 ] [ 20 ] [ 21 ]脂肪体は、ホルモンとエネルギーの調節、免疫、殺虫剤の解毒など、多くの身体機能にとって重要なので、ダニが脂肪体を食べると、成虫のミツバチと幼虫の両方が弱ります。脂肪体の細胞を食べると、未成熟のミツバチと成虫のミツバチの両方の体重が大幅に減少します。寄生された成虫の働きバチは、通常の働きバチよりも寿命が短く、さらに通常のミツバチよりもはるかにコロニーからいなくなる傾向があります。これは、飛行のための方向感覚やエネルギー調節能力が低下しているためと考えられます。[ 4 ] [ 22 ] [ 23 ]寄生されたミツバチは、他の巣に迷い込み、さらに拡散を広げる可能性が高くなります。ミツバチは時折近くの他の巣に漂着するが、ミツバチヘギダニに感染したミツバチではその割合が高くなる。[ 9 ] [ 24 ]
成虫ダニは、主にハチの左側の腹部下面にある成虫ハチの腹部板の下に生息し、摂食します。成虫ダニは、ハチの胸部の上にいるときに巣の中にいることが確認されることが多いですが、この場所にいるダニは摂食しているのではなく、別のハチに移ろうとしている可能性が高いです。[ 5 ]
ミツバチヘギイタダニは、働きバチが訪れる花で発見されており、これは、他の巣のハチを含む他のハチが訪れる際に、付着性ダニが短距離を移動する手段である可能性がある。[ 25 ] [ 26 ]また、ミツバチヘギイタダニは、スズメバチの一種であるVespula vulgarisなどのハチの幼虫や、マルハナバチBombus pensylvanicus、コガネムシPhanaeus vindex、ハナアブPalpada vinetorumなどの花を食べる昆虫でも発見されている。ミツバチヘギイタダニがこれらの昆虫上で生活環を完了できるという兆候はなく、むしろ、ダニがこれらの昆虫上で生きている間に他の地域に拡散する。[ 27 ]
摂食によって生じた開いた傷口は、病気やウイルス感染の部位となる。ダニは、少なくとも5種類、場合によっては最大18種類もの衰弱性ミツバチウイルスの媒介者であり、その中には変形翅ウイルスなどのRNAウイルスも含まれる[ 5 ]。
ミツバチのウイルスは、ミツバチバエダニが広く蔓延する以前は、一般的に軽微な問題と考えられていました。ウイルス粒子はミツバチの体腔に直接注入され、ダニは宿主のミツバチの感染を増加させる免疫抑制を引き起こすこともあります。ミツバチバエダニは、次のウイルスを媒介することができます。[ 4 ]
変形翅ウイルスは、ミツバチの最も顕著で被害の大きいウイルスの1つで、ミツバチヘギダニによって媒介されます。このウイルスは、棒のようにしわくちゃに変形した翅と、腹部の短縮を引き起こします。[ 4 ] [ 28 ]
ミツバチヘギイタダニとその媒介するウイルスによる害が、コロニー崩壊症候群（CCD）を引き起こす要因の一つであるという証拠がいくつかあります。 [ 2 ] CCDの正確な原因は不明ですが、昆虫学者は、コロニーが複数の病原体に感染し、それらの病原体と環境ストレスが相互作用することが、CCDの可能性のある原因の一つであると考えています。[ 29 ] [ 30 ]ほとんどの科学者は、CCDの原因は一つではないという点で一致しています。[ 31 ]
ミツバチの幼虫がいるときはダニの個体数が指数関数的に増加し、幼虫がいないときは指数関数的に減少します。12 週間で、セイヨウミツバチの巣の中のダニの数は約 12 倍になることがあります。ダニは夏にコロニーに侵入することが多く、秋にはダニの個体数が多くなります。[ 32 ]秋のダニの個体数が多いと、雄バチの育成が停止し、ダニが働きバチの幼虫に切り替わるときに危機を引き起こし、個体数が急激に減少し、多くの場合、巣が死滅します。[ 33 ]巣への被害を監視および管理するために、ミツバチヘギイタダニの総合的害虫管理にはさまざまな管理方法が使用されています。
養蜂家は、コロニー内のミツバチヘギイタダニのレベルを監視するためにいくつかの方法を使用しています。[ 34 ]これらの方法には、網底板の下に粘着板を使用して巣箱から落ちてくるダニを捕獲することで巣箱内のダニの総数を推定するか、粉砂糖またはエタノール洗浄を使用してミツバチ1匹あたりのダニの数を推定することが含まれます。[ 35 ]
粘着板を用いたダニのモニタリングは、以下の式を用いて72時間におけるコロニー内のダニの総数を推定するために使用できる。
ここで、 bは粘着板で見つかったダニの数、cはコロニー内の推定ダニの数である。ただし、この方法で許容できるダニの個体数を決定するには、コロニー内のミツバチの個体数も知っておく必要がある。[ 35 ]
代わりに、幼虫巣から採取した既知数の蜂（つまり300匹の蜂）のダニ数を数えることが、ダニの深刻度を判断するためによく用いられる。ダニは、非致死的または致死的な手段を用いて蜂のサンプルから落とされる。蜂は粉砂糖、アルコール、または石鹸水の入った容器の中で振られ、ダニが落とされて数えられる。粉砂糖は一般的にミツバチに対して非致死的と考えられているが、アルコールなどの致死的な方法の方がダニを落とすのに効果的である可能性がある。[ 36 ] [ 35 ]コロニーの3%が寄生されていると、殺ダニ剤などのさらなる管理を正当化するのに十分な損害を与える経済的閾値と考えられているが、養蜂家はダニの個体数を低く保つために、0 ～ 2%の寄生範囲で他の管理戦術を使用することもある。[ 35 ]
ミツバチヘギイタダニは市販の殺ダニ剤で駆除できますが、人間が摂取する可能性のある蜂蜜の汚染を最小限に抑えるために、散布時期を慎重に決める必要があります。ミツバチのコロニーでの使用に特化した製剤でダニ駆除に使用される最も一般的な合成殺虫剤は、アミトラズ、クマホス、および2種類のピレスロイド、フルメトリンとタウフルバリネートです。一方、天然由来の化合物には、ギ酸、シュウ酸、チモールなどの精油、ホップ樹脂由来のベータ酸（例：ルプロン）などがあります。これらの製品の多くは、合成か天然由来かにかかわらず、ミツバチの幼虫や女王蜂に悪影響を与える可能性があります。これらの製品は、含浸プラスチックストリップを通して、または幼虫枠の間に散布される粉末として使用されることがよくあります。[ 35 ]
合成化合物はミツバチヘギイタダニに対して高い有効性を示すことが多いが、これらの製品すべてに対して世界各地で耐性が生じている。ピレスロイドは、ダニを殺す濃度がミツバチに対して比較的毒性が低いため使用されている。[ 35 ]植物由来の化合物もダニ管理のために評価されている。チモールはダニに対して有効な精油の1つだが、高温ではミツバチに有害となる可能性がある。ニンニク、オレガノ、ニームオイルなどの他の精油は野外試験で一定の有効性を示したが、試験された精油のほとんどは効果がほとんどないか全くない。精油の使用は巣箱で広く行われており、その多くはラベル外使用であったり、さまざまな国の農薬規制に違反している。ホップベータ酸はホップ植物から得られるルプロンであり、ダニ防除のために販売されている製品に使用されている。[ 35 ]
ピレスロイドに対する耐性は、ミツバチヘギイタダニのゲノム上の単一アミノ酸置換の結果として、チェコ共和国と英国で発生しました。2025年春のプレプリント論文では、前年の巣の平均損失率が60%以上と異常に高かったのは、米国におけるアミトラズ耐性ミツバチヘギイタダニの蔓延が原因であるとされ[ 37 ] 、そのメカニズムとして別の単一アミノ酸置換が考えられます[ 38 ] 。クマホスなどの他の殺虫剤に対する耐性の根本的なメカニズムはまだ不明です[ 39 ] 。
ダニは非化学的な方法でも防除できます。これらの防除方法のほとんどは、ダニを完全に駆除するのではなく、ダニの個体数を管理可能なレベルまで減らすことを目的としています。[ 35 ]
網状の底板は監視にも使用され、ダニの個体数を11 ～ 14％程度減らすことができます。巣やミツバチから落ちたダニは、巣に簡単に戻れるようなしっかりとした底板に着地するのではなく、巣の外に着地することができます。[ 35 ]
ダニは働き蜂の幼虫の巣房よりも雄蜂の巣房に多く寄生するため、雄蜂の巣房はダニ駆除の罠として利用できます。養蜂家は、雄蜂の巣房が入った巣枠を導入することで、ミツバチがより多くの雄蜂の巣房を作るように促すこともできます。雄蜂の巣房が蓋で覆われたら、巣枠を取り外してダニを凍死させることができます。この手間のかかる作業でダニの数を約50 ～ 93%減らすことができますが、ダニが出現する前に罠の巣房を十分に早く取り除かないと、ダニの個体数が急増する可能性があります。この方法は、雄蜂が生産される春と初夏にのみ有効です。[ 35 ]
熱も制御方法として用いられることがある。ダニは40 ℃（104 °F）付近の温度では生存できないが、短時間であればミツバチに害はない。これらの温度に加熱して育雛するための装置が販売されているが、これらの製品の多くは有効性が検証されていない。[ 35 ] [ 40 ]
巣箱内のダニ数を推定するために使われる粉砂糖は、ダニの管理にも検討されてきた。粉砂糖やその他の不活性な粉塵は、グルーミング反応を引き起こすと考えられていたからである。長期研究では、ダニの個体数を減らす効果は示されていない。[ 35 ]
アジアミツバチは、ミツバチヘギイタダニに関して西洋ミツバチよりも衛生的であるため、西洋ミツバチのコロニーでダニの寄生がより顕著になる理由の一つとなっています。また、ミツバチヘギイタダニに対する抵抗性など、衛生的な行動特性を持つミツバチを育種する努力もなされてきました。抵抗性を持つミツバチの系統には、ミネソタ衛生ミツバチ、ロシアミツバチ、ミツバチヘギイタダニ感受性衛生などがあります。[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]
衛生行動には、ダニが大量に寄生した蛹を取り除く働き蜂（発育中のハチと未成熟のダニの両方を死滅させる）や、幼虫房からの掃除や除去（成虫ダニの死亡率を高める）などがある。宿主の蛹から取り除かれたダニは、別の蛹に再寄生するには不適切なライフステージにある。成虫の雌ダニの付着期間が長くなっていることも確認されている。
衛生行動はアメリカ腐蛆病やチョークブルードなどの病気に対して効果的ですが、ダニに対するこの行動の有効性は十分に定量化されていません。この行動のみを持つコロニーが、殺ダニ剤処理なしで生存できるミツバチヘギイタダニ耐性コロニーになるとは限りません。この行動の有効性は、比較研究においてミツバチの系統によって異なり、ミネソタの衛生的なミツバチは感染した蛹の66%を除去しましたが、ミツバチヘギイタダニに敏感な衛生的なミツバチは感染した蛹の85%を除去しました。この衛生行動を持つ巣箱にはトレードオフコストがほとんどないため、ミツバチ育種プログラムで積極的に追求されています。[ 41 ]
研究者たちは、ミツバチに二本鎖RNAの混合物を投与することでRNA干渉を利用することに成功しました。この混合物は、細胞骨格の配置、エネルギーの伝達、転写など、ミツバチヘギイタダニのいくつかの遺伝子の発現を標的としています。これにより、ミツバチに害を与えることなく寄生率を50%まで減らすことができ、ミツバチヘギイタダニの追加的な防除方法として研究が進められています。[ 45 ] [ 46 ]
脂肪体は、昆虫の体全体に分布する比較的大きな器官であり、主に外皮の下に位置し、消化管と生殖器官を取り囲んでいる。
秋になると、幼虫の育成は減少し、複数の寄生巣房の数が増加します。
