トリゴノタルビダ

トリゴノタルビダ 時間範囲:プリドリ・サクマリア語 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ シルル紀後期からペルム紀前期
Paleocharinus rhyniensis、 Eophrynus prestvicii、 Trigonotarbus johnsoni、 Maiocercus celticus
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
クラス：	クモ形類
注文：	†トリゴノタルビダ ・ペトルンケヴィッチ、1949年
家族
パレオカリニダエ科 タマバエ科 炭疽菌科 トリコノタルビダエ科 リス科 アファントマーティダエ科 キバエ科 エオプリン科
同義語
アントラコマルティカルシュ、1882 メリドガストラトレルとリンドストローム、1885 エウリュマルティ・マシュー、1895年

トリゴノタルビダ目は絶滅した クモ形類動物のグループであり、その化石記録はシルル紀後期からペルム紀前期（プリドリー紀からサクマリ紀）まで広がっている。^{[1] [2] [3]これらの動物は、}ヨーロッパと北アメリカのいくつかの産地で知られており、アルゼンチンからは1件の記録がある。トリゴノタルビダ目は、クモのようなクモ形類動物だが、糸を生産する紡糸器を持たないと考えられる。体長は数ミリメートルから数センチメートルで、節のある腹部（後体部）を持ち、背側の外骨格（背骨）が腹部の背面を横切っており、特徴的に3つまたは5つの別々の板に分かれていた。^[1]おそらく他の節足動物を捕食していたと思われる、後期のトリゴノタール類の一部の種は非常に重装甲で、棘と結節で身を守っていた。^{[4]現在約70種が知られており、化石のほとんどは}石炭紀の石炭層に由来している。

最初の三角クモ類は、1837年にイギリスの有名な地質学者ディーン・ウィリアム・バックランドによってイギリスのコールブルックデールの炭層から記載されました。^{[5]彼はこれを化石の}甲虫であると信じ、Curculoides prestviciiと命名しました。より保存状態の良い標本が後に、同じくイギリスのウェスト・ミッドランズ都市圏のダドリー近くのコーズリーで発見されました。1871年にヘンリー・ウッドワードによって記載され、^[6]彼はこれをクモ類であると正しく同定し、Eophrynus prestviciiと改名しました。属名はἠώς ( eos、「夜明け」を意味する) と、現生のムチグモ ( Amblypygi ) の属であるPhrynusに由来しています。ウッドワードはその後、ベルギーのモンスの炭層から別の三角クモ類、Brachypyge carbonis を記載しました。^[7]この化石は腹部のみで発見されており、当初はカニのものと間違われていた。

1882年、ドイツの動物学者 フェルディナント・カーシュは、シレジア（現在のポーランド）のニューロード炭層から多数の化石クモ形類動物を記載したが、その中には、発見された炭鉱の監督であるフェルケル氏に敬意を表して、アントラコマルトゥス・ヴォエルケリアヌスと命名した種も含まれていた。 ^[9]この種は、カーシュがアントラコマルティと名付けた絶滅した新しいクモ形類動物目に格上げされた。この名前は、石炭を意味するギリシャ語のἄνθραξ (炭疽) に由来する。この頃に発見された他の化石の多くは、最終的にトリゴノタルビダ目に分類されることになる。ハンス・ブルーノ・ガイニッツは、ドイツのツヴィッカウ炭層からクライシェリア・ヴィーデイを記載したが、^[10]彼はこれを化石擬サソリと解釈した。ヨハン・クスタはチェコ共和国のラコヴニークでAnthracomartus krejcii ^[11]を記載し、その後も数々の論文でさらなる記載を発表しました。^{[12] [13] [14]} 1884年、サミュエル・ハバード・スカダーはアーカンソー州フェイエットビルでAnthracomartus trilobitusを記載しました。これは北米初の三葉虫でした。^[15]

初期の研究では、サトウキビ類を他の現生あるいは絶滅したクモ形類動物のグループ、特にザトウキビ類 ( Opiliones ) と混同する傾向があった。ペトランケヴィッチがサトウキビ類を無関係な2つの目に分けたことは上で述べた。詳しくは、彼は体の2つの部分 (前体部と後体部) の間の分裂の幅に基づいてクモ形類を亜目に分けた。アントラコマルティダともう1つの絶滅した目であるハプトポダは、体の幅広い分裂と下向きに垂れ下がった口器で定義されるステトストマタ亜綱に分類された。サトウキビ類は独自のソルタ亜綱に分類され、体の一部の幅が変化するものとして定義された。ペトランケヴィッチの体系は、その後の化石クモ形類研究でほぼ踏襲された。

1980年代、ビル・シアーとその同僚^[18]は、ニューヨーク州ギルボアで発見された保存状態の良い中期デボン紀の三角クモ類に関する重要な研究を行った。彼らは、多様な形質の状態に基づいて動物のグループを定義することが適切であるかどうかを疑問視し、化石および現生のクモ類の初めての系統分類学的分析を行った。彼らは、三角クモ類が、さまざまな名前（カウロガストラ、アラクニデアなど）で呼ばれてきたが、テトラプルモナタという名前が最も広く普及しているクモ類のグループと密接に関連していることを示した。^[19]テトラプルモナタ亜科にはクモ類（クモ目）、ムチグモ類（アンブリピギ目）、ムチサソリ類（尾サソリ目）、短尾ムチサソリ類（シゾミダ目）が含まれ、トリゴノタルビダ亜科とともに、2対の書状肺やポケットナイフのように機能する牙を持つ類似の口器などの特徴を共有している。^[20] 2007年のクモ類関係の研究では、Shearらの仮説が広く支持され、トリゴノタルビダ亜科＋テトラプルモナタ亜科からなるパンテトラプルモナタというグループが提案された。^[21]これはその後、より最近の分岐論的分析で裏付けられている。^{[22] [23] [24] [25]}

1892年、フェルディナント・カーシュは、珍しく奇妙な外見のリシヌレ科（Ricinulei）が、トリゴノタルビッド類の最後の生き残りの子孫であると示唆した。^[26]同様の仮説がダンロップによって再提唱され、^[16]これらのクモ形類のグループには明らかな類似点があり、姉妹群の関係にある可能性を指摘した。どちらも後体節背板が中央板と側板に分かれており、前体と後体節の間には、体の2つの半分を「固定」する複雑な連結機構がある。分岐分析では、リシヌレ科はダニ類と密接に関連した従来の位置に戻る傾向があったが、さらなる発見により、トリゴノタルビッド類とリシヌレ科の両方で、触肢の先端が小さな爪で終わっていることが明らかになった。^{[17] [27]}この仮説が正しいとすれば、リシヌレ科は四肺類の重要な特徴（例えば書肺）を欠いているにもかかわらず、三角肺類とともに汎四肺類の系統群の一部を構成する可能性がある。^{[16] [17] [20]}

トリゴノタルビド類の最初の系統解析は2014年に発表された。^{[8]これにより、} Anthracomartidae、Anthracosironidae、Eophrynidae科が単系統として復元された。対照的に、Trigonotarbidae、Aphantomartidae、Palaeocharinidae、Kreischeriidae は単系統ではなかった。2つの系統群は一貫して強力な支持を得て復元された ( Palaeocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae))、および姉妹群である「eophrynid 群集」としてのLissomartus ( Aphantomartus ( Alkenia ( Pseudokreischeria ( Kreischeria ( Eophrynus  +  Pleophrynus ))))。

三角クモ類は表面上はクモに似ているが、後体部の背側に正中板と側板に分かれた背板があることで容易に見分けられる。 ^{[28]この特徴はリシヌレ類（} Ricinulei ）と共有されている（ Ricinulei#関係も参照）。他のクモ類と同様に、体は前体部（または頭胸部）と後体部（または腹部）に分かれている。体長は数ミリメートルから約5センチメートル（2.0インチ）までである。^[29]

前体は甲羅に覆われており、常に中央に一対の眼がある。^[1]おそらく基底的な科である Palaeocharinidae、Anthracomartidae ^[30]、そしておそらく Anthracosironidae にも、側方にもう一対の眼結節があり、少なくとも Palaeocharinids では^{[31] 、一連の個別のレンズがあったようである。この意味で、Palaeocharinids は}複眼を縮小している最中であると思われる。^[32]甲羅の前縁は、頭楯と呼ばれる突起に突き出ている。^[22]

鋏角は「ポケットナイフ」型で、基節と鋭く湾曲した牙からなる。^[1]鋏角は古顎類と説明される。牙は中顎類やミガロモルフ類の牙のように互いに平行に並んでいるが、鋏角はアラネオモルフ類の牙のように垂れ下がっている。^[33]保存状態のよい化石には毒腺の開口部の証拠がないため、トリゴノタルビド類はおそらく有毒ではなかった。鋏角は前体部にわずかに引っ込めることができた可能性がある。保存状態のよい古顎類には、上唇（唇または吻）と下唇（唇）を備えた小さなスリット状の口の証拠が見られる。^[34]口の中には毛や血小板で形成された何らかの濾過システムがあり、これは三角クモ類（クモや他の多くのクモ類と同様に）が口の前で消化され液化した獲物しか食べられなかったことを強く示唆している。^[34]

触肢は、股、転子、大腿骨、膝蓋骨、脛骨、足根を持つ典型的なクモ類の構造をしている。触肢は足根状で、小さな脚のように見え、大きく変化していない。^{[35]オスのクモの}触肢器官が変化しているような特別な精子輸送装置があったという証拠はない。少なくともパレオカリニド類とアントラコマルティド類では、触肢の先端が足根爪（または前脚節）と足根からの突起から形成された小さな鉤爪に変化している。前述のように、非常によく似た配置がリシヌレイの触肢の先端に見られる。^{[17] [27]}

歩行脚もまた、股、転子、大腿骨、膝蓋骨、脛骨、中足骨、足根骨という典型的なクモ形類の構造を踏襲している。^[1]股骨は単一の胸骨を取り囲んでいる。保存状態の良いパレオカリノス科の動物では、転子と大腿骨の関節の周りにリングまたは環状組織があり、これは以前の脚節の名残である可能性がある。^[35]脚はほとんど変形されていないが、アントラコシロニダエ科では前脚が非常に大きく、棘があり、^[36]おそらく獲物を捕らえるのに役立つ。脚の先端には3つの爪があり、2つは大きく、もう1つはより小さな中央の爪である。^[35]

後体節は概ね亜楕円形の輪郭で、背面は平坦である。^[35] 12の節から成り、そのうちのいくつかはある程度の癒合または縮小を経ていたため、以前は約8から11の節と誤って解釈されていた。^{[20]第1節の} 背板は先行する甲羅の後縁で部分的に覆われており、「ロッキングリッジ」として知られる複雑な結合機構を形成している。^{[1] [20]節2から8（一部の種では節9）の} 背板はすべて、側方に3つの板（中央1つと側方2つ）に分かれており、ほとんどの種で節2と3の背板は互いに癒合していた。^{[20]しかし、} Anthracomartidae科の対応する背板はさらに5つの板に細分化されている。^[30]最後の3つの節は通常腹側からのみ見え、^[1]最後の2つの節はピギディウムと呼ばれる小さなリング状の部分に狭窄している。^[20]

後鰓節2～9の腹側は、一連の肺を有する鰓蓋（2と3）と湾曲した胸骨（4～9）で覆われている。^{[1] [20]}第1節には腹板がないようである。他の肺を有するクモ形類（サソリ型および四肺型）と同様に、三角類の肺は、小柱を有する板状の層で形成されており、これは陸生の空気呼吸の生活様式に適応した特徴である。 ^[37]一部の種では、後鰓蓋とそれに続く胸骨の間に一対の腹嚢が観察されている。^{[38] [4] [20]}

2014年7月、科学者たちはコンピューターベースの技術を使用して、この動物の歩行様式を再現しました。^{[39] [35]}その後のレビュー記事では、おそらく同様の生活様式と環境を持つダニとの比較により、交互の脚の協調ではなく、メタクロナルな脚の協調の可能性が高いことが示唆されました。^{[40]最初の論文[35]}の背後にいる研究者によるその後の研究は、シミュレーション手法を使用して、更新された三角角ダニモデルを使用して、さまざまな歩行の効率を評価しました。^[41]

2020年現在、トリゴノタルビダ科には以下の70種が含まれている。 ^[3]