キフォスラ

キフォスラ 時間範囲: 初期ヒルナンティアン期～現在、445～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
最古のキシフォスラ類である ルナタスピスの復元
現存する大西洋カブトガニ( Limulus polyphemus )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
クレード:	前体足動物
注文：	キシフォスラ・ ラトレイユ、1802年
グループ
†ルナタスピス[1] †マルディブラキア? †ウィルウェラシア †カシベリヌリ科 キシフォスリダ †ベリヌリ科 †パレオリムル科 †アウストロリムルス科 カブトガニ科

キシフォスラ（/ z ɪ f oʊ ˈ sj ʊər ə / ; ^[2]古代ギリシャ語 のξίφος ( xíphos )  「剣」とοὐρά ( ourá ) 「尾」に由来し、剣のような尾節に由来）は、クモ形類動物に関連する節足動物 の目である。カブトガニ（唯一現存する科であるリムル科に、より具体的に適用される名称）としてより一般的に知られている。ヒルナンティアン（後期オルドビス紀）に初めて出現した。現在、4種のみが生存している。キシフォスラ属には、1つの亜目であるキシフォスリダと、いくつかの幹属が含まれる。

このグループの外見は何億年もの間ほとんど変わっておらず、現代のカブトガニは先史時代の属とほとんど同じように見え、生きた化石であると考えられています。古代と現代の形態の最も顕著な違いは、現在の種の腹部の節が成体では1つのユニットに融合していることです。

Xiphosuraは歴史的にMerostomata綱に分類されていたが、この用語はeurypteridaも含むことを意図していたため、現在では不自然な（側系統の）グループ（ただし、これは最近のいくつかの分岐解析で回復されたグループ）を意味していた。^[3] Merostomataという名称は、Eurypteridaに言及せずに今でも教科書で見られるが、この使用法は控えるべきであると主張する人もいる。^[4] MerostomataのラベルにはもともとEurypteridaは含まれていなかったが、絶滅したグループへの理解が深まるにつれて追加された。現在、Eurypteridaはクモ形類とともにSclerophorataに分類されているため、Merostomataは現在Xiphosuraのシノニムである。^[5]最近のいくつかの系統ゲノム研究では、Xiphosuraはクモ綱に分類され、多くの場合Ricinuleiの姉妹グループとして扱われている。その中には形態とゲノムの両方の分類学的に包括的な解析が含まれており、メロストーマタがクモ形類の派生系統群として復元されました。^{[6] [7] [8]}

現代のキシフォスラ類は成体で全長60cm（24インチ）に達するが、古生代の種はそれよりはるかに小さく、中には全長1～3cm（0.39～1.18インチ）ほどのものもあった。

彼らの体は前部前体部と後部後体部、つまり腹部に分かれている。前体部の上面は半円形の甲羅で覆われ、下面には5対の歩行脚と1対のハサミのような鋏角がある。口は前体部中央の下面、歩行脚の基部の間にあり、唇状構造の後ろにある。^{[9] [10]外骨格は丈夫な}クチクラでできているが、結晶性の生体鉱物は含んでいない。^[11]サソリのように、キシフォスラ類は紫外線蛍光を発する透明な外クチクラ層を持っている。^[12]

キフォスラス類は最大4つの眼を持ち、甲羅に位置している。2つの複眼は前体側面にあり、前方に向かって1つまたは2つの中央の単眼がある。複眼は他の節足動物の複眼よりも構造が単純で、個々の個眼はコンパクトなパターンで配置されていない。複眼は動きを感知できると思われるが、真の像を形成できる可能性は低い。単眼の前には、おそらく化学受容器として機能する追加の器官がある。^[10]

最初の4対の脚はハサミ状になっており、内側には顎基と呼ばれる一連の棘がある。棘は食物を咀嚼し、口に運ぶ前に引き裂くのに使われる。しかし、5対目の最後の脚にはハサミも棘もなく、代わりに鰓を掃除したり、穴を掘っている間に泥を押しのけたりする構造になっている。歩行脚の後ろには6番目の付属肢であるキラリアがあり、これはかなり小さく、毛と棘で覆われている。^[13]これらは吸収された最初の後体節の肢の名残であると考えられている。^[10]

後体部は、平らな付属肢を持つ前方の中体部と、付属肢を持たない後方の後体部に分かれている。現代の形態では、後体部全体が単一の分節構造に融合している。^[14]後体部の裏面には生殖孔と5対のフラップ状の鰓がある。^[10]

尾鰭は長い尾棘で終わっており、一般的には尾鰭（telson）と呼ばれる（ただし、この同じ用語は甲殻類の別の構造にも使用される）。この棘は非常に可動性が高く、誤って動物がひっくり返った場合に直立させるのに使われる。^[10]

口は硬化した食道に通じており、食道は食道嚢と砂嚢に通じている。砂嚢で食物をすりつぶした後、動物は食べられない部分を吐き戻し、残りを真胃に送る。胃は消化酵素を分泌し、腸と2つの大きな盲腸に付着しており、これらは体の大部分に伸び、食物から栄養を吸収する。腸は硬化した直腸で終わり、直腸は尾棘の基部のすぐ前に開いている。^[10]

キフォスラ類はよく発達した循環器系を持ち、多数の動脈が長い管状の心臓から体組織に血液を送り、その後鰓の横にある2つの縦洞に送る。血液は酸素を与えられた後、体腔に流れ込み、心臓に戻る。血液にはヘモシアニンが含まれる。ヘモシアニンは銅をベースとした青色の色素で、脊椎動物のヘモグロビンと同じ機能を果たすほか、血液凝固を助ける血球も含まれる。^[10]

排泄器官は、最後の一対の歩行脚の基部近くに開口する膀胱につながる2対の股関節腺から構成される。脳は比較的大きく、多くの節足動物と同様に食道を囲んでいる。両性において、単一の生殖腺は腸の隣にあり、後体部の裏側に開口している。^[10]

キフォスラ類は交尾するために浅瀬に移動する。オスはメスの背中に登り、第一歩行脚でメスをつかむ。メスは砂にくぼみを掘り、200～300個の卵を産み、オスはそれを精子で覆う。その後、オスとメスは別れ、メスは卵を埋める。^[10]

卵の大きさは直径約2～3 mm (0.08～0.12 インチ) です。卵の中では、胚が4回の脱皮を経て幼生に孵ります。幼生は三葉虫に外見が似ていることから「三葉虫幼生」と呼ばれることがよくあります。この段階ではまだ尾節がなく、幼生はレシトトロフィック (非摂食) でプランクトン性であり、母親の卵黄を食べて生き、脱皮のために底に沈みます。その後、尾節が初めて現れます。^{[15] [16]}一連の連続した脱皮を通じて、幼生は追加の鰓を発達させ、尾棘を長くし、徐々に成体の形態をとります。現代のキシフォスラス類は、約3年間の成長で性成熟に達します。^[10]

最も古い既知の幹キシフォスラ類であるルナタスピスは、約4億4500万年前のカナダの後期オルドビス紀から知られています。 ^{[17]それに続く}シルル紀にはキシフォスラ類は知られていません。キシフォスラ類は後期デボン紀に初めて出現しました。淡水キシフォスラ類の主要な放散であるベリヌリダエ科は石炭紀から知られており、現代のリムルダエ科の最古の代表もこの時代に出現した可能性がありますが、三畳紀にのみ豊富に出現します。淡水キシフォスラ類のもう1つの主要な放散であるアウストロリムルダエ科は、ペルム紀と三畳紀から知られています。^[18]グループとして、種の点ではあまり多様性を示しませんでした。最も多様だった石炭紀の化石種は50種未満^{[19]現代のリムルス科の最後の共通祖先は、}分子時計年代測定に基づくとジュラ紀と白亜紀の境界に遡ると示唆されている^[20]が、系統発生によっては化石記録が三畳紀まで古い分岐を示唆する可能性がある。^[1]

2018年現在のキフォスラ属の分類^{[アップデート]}：^{[21] [22]}

シフォスララトレイユ注文、1802

• † Maldybulakia Tesakov & Alekseev、1998 (デボン紀)
• † Willwerathia Størmer、1969 (デボン紀)
• †カシベリヌリダエ Pickett, 1993 (中期デボン紀から後期デボン紀)
• キバナヒョウ亜目
  • †ベリヌリナ亜目
    • †ベリヌリダエ Zittel & Eastman, 1913 (中期デボン紀から上部石炭紀)
  • リムリナ亜科
    • † Bellinuroopsis Chernyshev、1933（石炭紀）
    • †Rolfeiidae Selden & Siveter, 1987 (石炭紀前期からペルム紀前期)
    • 上科 †Paleolimuloidea Anderson & Selden, 1997
      • †Paleolimulidae Raymond, 1944 (石炭紀からペルム紀)
    • リムロイド上科
      • † Valloisella Racheboeuf、1992 (石炭紀)
      • † Austrolimulidae Riek, 1955 (ペルム紀前期-ジュラ紀前期)
      • Limulidae Zittel, 1885 (三畳紀から現在)
        • リムリナエツィッテル、1885 (ジュラ紀後期～現在)
        • Tachypleinae Pocock, 1902 (白亜紀後期～現生)

2 つのグループはもともと Xiphosura に含まれていましたが、その後別のクラスに割り当てられました。

• アグラスピダ ・ウォルコット、1911年（カンブリア紀からオルドビス紀）
• Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956 (オルドビス紀前期)

2020年ラズデル後の系統樹。^[1]

• シンジホスリン
• キシフォスラ属の一覧

• Jason A. Dunlop (1997)。「古生代のクモ形動物とクモ形動物の系統発生におけるその重要性」(PDF)。第16回ヨーロッパクモ学会議議事録: 65–82。 2011年7月27日にオリジナル(PDF)からアーカイブ。2011年3月27日に閲覧。
• JA Dunlop および PA Selden (1997)。「鋏角類の初期の歴史と系統発生」(PDF)。RA Fortey および RH Thomas (編)。節足動物の関係。系統学協会特別巻シリーズ 55。Chapman & Hall。pp. 221–235。ISBN 978-0-412-75420-3。^{[永久リンク切れ‍ ]}
• BB Rohdendorf (編) 『古生物学の基礎』第9巻、節足動物-気管上綱および鋏角下綱：894頁[1991年ロシア語原文の英訳、スミソニアン協会図書館および国立科学財団]。
• RE スノッドグラス。1952 年。『節足動物解剖学の教科書』。ハフナー出版、ニューヨーク。

• ウィキメディア・コモンズの Xiphosura に関連するメディア
• Peripatus - 節足動物の関係の概要。
• Paleos - 化石に重点を置いた、Xiphosura の概要説明のあるサイト。
• Xiphosura - UCMP Web Taxa プロジェクトの記事。
• EasyScienceforKids の子供向け Xiphosura 教育ワークシート。