節足動物の脚

節足動物の脚は、節足動物の関節のある付属器官の一種で、通常は歩行に使用されます。節足動物の脚節 (足節と呼ばれる) に使用される用語の多くはラテン語由来であり、骨の用語と混同される可能性があります: coxa (股関節の意味、複数形: coxae )、trochanter、femur (複数形: femora ) 、 tibia (複数形: tibiae )、tarsus (複数形: tarsi )、ischium (複数形: ischia )、metatarsus、carpus、dactylus (指の意味)、patella (複数形: patellae )。

グループ間の脚節の相同性は証明が難しく、多くの議論の源となっている。現生節足動物の最も最近の共通祖先は脚ごとに最大11節あったとする研究者もいるが^{[ 1]}、現代の節足動物は8つ以下である。祖先の脚がそれほど複雑である必要はなく、 ^Hox遺伝子の機能の連続的な喪失などの他のイベントによって脚節が並行して獲得された可能性があると主張されてきた[2][3]。

節足動物では、各脚節はヒンジ関節で隣の節と連結しており、一平面内でのみ曲がる。つまり、前肢と後肢の基部に回転する球関節を持つ脊椎動物と同等の動きを実現するには、より多くの節が必要となる。 ^[4]

節足動物の付属肢は、二枝または単枝のいずれかです。単枝肢は、端から端まで接続された 1 連の節で構成されます。一方、二枝肢は 2 つに分岐し、各枝は端から端まで接続された一連の節で構成されます。

甲殻類の付属肢の外側の枝（枝）は外脚または外肢節と呼ばれ、内側の枝は内脚または内肢節と呼ばれる。後者の2つ以外の構造は、外肢節（外側構造）と内肢節（内側構造）と呼ばれる。外肢節は、内部の筋肉の有無で外肢節と簡単に区別できる。外肢節は、一部の甲殻類（端脚類と等脚類）では欠損している場合があり、昆虫にはまったく存在しない。^[5]

昆虫や多足動物の脚は単枝です。甲殻類では、最初の触角は単枝ですが、2 番目の触角は二枝であり、ほとんどの種の脚も同様です。

一時期、単枝肢を持つことは共通の派生形質であると考えられていたため、単枝節足動物はUniramiaと呼ばれる分類群に分類されていました。現在では、複数の節足動物のグループが二枝肢を持つ祖先から独立して単枝肢を進化させたと考えられているため、この分類群は使用されなくなりました。

クモ類の脚は、脛骨の両側に 2 つの節、大腿骨と脛骨の間に膝蓋骨、脛骨と足根骨 (末足根骨と呼ばれることもある) の間に中足骨 (基足根骨と呼ばれることもある) が追加され、合計 7 つの節になる点で昆虫の脚と異なります。

クモの足根の先端には爪があり、網を張るのに役立つフックも付いています。クモの脚は感覚機能も果たしており、触覚受容器として機能する毛と、湿度受容器として機能する足根器官と呼ばれる器官を備えています。 [ ^6]

サソリでも同じ状況ですが、足根の先に前足根があります。サソリの爪は実際には足ではなく、触肢です。触肢はクモにも見られる別の種類の付属肢で、捕食と交尾に特化しています。

カブトガニには中足骨も前足骨もなく、脚ごとに6つの節があります。

甲殻類の脚は原始的に 7 つの節に分かれており、他のグループで使用されている命名システムには従っていません。それらは、股節、基節、坐骨、肢節、手根節、前脚節、および指節節です。グループによっては、肢節の一部が癒合している場合があります。ロブスターやカニの鉤爪 (鉤節) は、前脚節の突起に対して指節節が関節して形成されます。甲殻類の肢は二枝である点でも異なりますが、他の現存する節足動物はすべて単枝肢です。

多足動物（ヤスデ、ムカデおよびその近縁種）は、股、転子、前大腿骨、大腿骨、脛骨、足根、および足根鉤爪からなる 7 節の歩行脚を持つ。多足動物の脚は、グループによってさまざまな変形が見られる。すべてのムカデにおいて、第 1 対の脚は、鉤爪と呼ばれる一対の毒牙に変形している。ほとんどのヤスデでは、成体の雄の 1 対または 2 対の歩行脚が、精子を運ぶ生殖脚と呼ばれる構造に変形している。一部のヤスデでは、雄の第 1 対の脚が小さなフックまたは切り株に縮小される場合があり、他のヤスデでは第 1 対の脚が拡大している場合がある。

昆虫とその同族は六肢動物で、胸部に 6 本の脚が付いており、各脚は 5 つの部分から構成されています。体側から順に、股、転子、大腿骨、脛骨、足根骨です。各部分は単一の節で、足根骨は 3 から 7 の節から成り、それぞれが足根節と呼ばれます。

脚が失われたり、進化的適応によって退化した種を除いて、成虫の昆虫は胸部の3つの節にそれぞれ1対ずつ、計6本の脚を持つ。他のいくつかの節にも一対の付属肢があり、特に口器、触角、尾骨は、共通祖先の各節の一対の脚に由来している。

しかし、一部の幼虫昆虫は腹部に余分な歩行脚を持っており、この余分な脚は前脚と呼ばれる。これらは蛾やハバチの幼虫に最も多く見られる。前脚は現代の成虫の脚と同じ構造をしておらず、これらと相同性があるかどうかについては多くの議論があった。^[7]現在の証拠は、前脚は胚発生の非常に原始的な段階まで確かに相同性があることを示唆しているが、^[8]現代の昆虫における前脚の出現は、鱗翅目とシムフィタの間で相同ではなかった。^[9]このような概念は、現在の系統発生の解釈に広く浸透している。^[10]

一般に、幼虫の昆虫、特に内翅目昆虫の脚は、成虫よりも多様である。前述のように、一部の昆虫は「真の」胸脚に加えて前脚を持つ。外部から見える脚が全くない昆虫もいる（ただし、最終脱皮時に成虫の脚として現れる内部の原基を持つ）。例としては、ハエのウジやゾウムシの幼虫が挙げられる。対照的に、コガネムシ科やコガネムシ科などの他の甲虫目の幼虫は、胸脚はあるが前脚はない。超変態を示す昆虫の中には、特殊化した活動的な脚のある幼虫であるプラニディアとして変態を開始するが、脚のないウジで幼虫期を終える昆虫もあり、例えばアクロケリダエ科がそうだ。

外翅亜綱では、幼虫の脚は、それぞれの生活様式への適応を除いて、一般的に成虫の脚に似ている傾向がある。例えば、ほとんどの未成熟のカゲロウ類の脚は、水中の石の下などを這うのに適応しているが、成虫は飛行中に負担の少ないより繊細な脚を持っている。また、カイガラムシ類の幼虫は「這う者」と呼ばれ、餌を見つけるのに良い場所を探して這い回り、そこに定着して一生を過ごす。後期齢のほとんどの種では、機能的な脚はない。翅亜綱では、未成熟標本の脚は、実質的に成虫の脚の小型版である。^[要出典]

イエバエやゴキブリなどの代表的な昆虫の脚は、最も基部から最も末端に向かって順に、以下の部分から構成されています。

• 股
• 大転子
• 大腿骨
• 脛骨
• 足根骨
• 前足根骨。

脚自体に関連して、脚の基部の周りには様々な小板があります。それらの機能は関節的であり、脚が昆虫の主な外骨格にどのように付着するかに関係しています。このような小板は、無関係の昆虫間でかなり異なります。^[7]

股節は、脚の近位節であり、機能的基底である。股節は、胸節の側板および関連する小板と関節し、一部の種では胸板の縁とも関節する。さまざまな基底小板の相同性は議論の余地がある。一部の専門家は、これらは祖先の股節下から派生したと示唆している。多くの種では、股節は、側板と関節する 2 つの葉を持つ。後葉は、股節の大部分を占めるメロンである。メロンは、ワタリガラス、等翅目、脈翅目、および鱗翅目でよく発達している。

転子は股関節と関節を形成しますが、通常は大腿骨にしっかりと付着しています。昆虫によっては、その外観がわかりにくい場合があります。たとえば、トンボ目昆虫では 2 つの亜節があります。寄生性の膜翅目昆虫では、大腿骨の基部が 2 つ目の転子のように見えます。

ほとんどの昆虫では、大腿骨が脚の中で最も大きな部分を占めます。跳躍脚を持つ多くの昆虫では特に顕著ですが、これは典型的な跳躍機構が大腿骨と脛骨の間の関節をまっすぐにすることであり、大腿骨には跳躍に必要な巨大な二羽状筋が含まれているためです。

脛骨は、典型的な昆虫の脚の 4 番目の部分です。一般的に、昆虫の脛骨は大腿骨に比べて細いですが、通常は少なくとも同じくらい長く、多くの場合は大腿骨よりも長くなります。遠位端の近くには、通常、脛骨棘があり、2 つ以上あることもよくあります。アポクリタでは、前脚の脛骨に大きな先端棘があり、これが足根骨の最初の節にある半円形の隙間に収まります。この隙間には櫛状の剛毛が並んでおり、昆虫はそれを引っ張って触角を掃除します。

祖先の足根は単一の節で、現生のProtura、Dipluraおよび特定の昆虫の幼虫の足根も単一の節である。現代の昆虫のほとんどは、足根が亜節 (足根節) に分かれており、その数はおよそ 5 つである。実際の数は分類群によって異なり、診断に役立つ場合がある。たとえば、Pterogeniidae は前足根と中足根が 5 節であるのに対し、後足根は 4 節であるのが特徴である。一方、Cerylonidae は各足根に 4 つの足根節がある。

典型的な昆虫の脚の末端部は前足節である。トビムシ目、ムカデ目および多くの昆虫の幼虫では、前足節は単一の爪である。ほとんどの昆虫は前足節に一対の爪 ( ungues、単数形はunguis ) を持つ。爪の間では、中央の鉤爪牽引板が前足節を支えている。この板は爪の屈筋の掌節に付着している。新翅目では、前足節は爪の間の鉤爪牽引板の外側 (末端) 表面から生じる対称的な一対の構造である。^{[11]これは多くの半翅目およびほぼすべての}異翅目に存在している。^[11]通常、前足節は剛毛 (setiform) であるが、いくつかの種では肉質である。^[12]前足節は時々小さくなり、ほとんど消えてしまう。^[13]鉤爪板の上では、前足根が前方に広がり、中央の葉である鉤爪となる。

網を紡ぐ昆虫（エンビオプテラ）は、前脚のそれぞれに拡大した基部距骨を持ち、その中に絹糸を生産する腺がある。^[14]

双翅目の昆虫は、前節の下に、一般に一対の葉または「小さなクッション」を意味するプルビリがある。各爪の下には、プルビリが 1 つずつある。プルビリの間には、しばしばアロリウムがあるか、または中間の剛毛またはエンポディウムがあり、これはプルビリの会合場所を意味する。足節の下側には、プルビリのような器官またはプラントラがあることが多い。アロリウム、プラントラ、プルビリは、滑らかな表面または急な表面を登ることを可能にする接着器官である。これらはすべて外骨格から生じたもので、空洞には血液が含まれている。これらの構造は、管状の付着毛で覆われており、その先端は腺分泌物によって湿っている。これらの器官は、表面の分子力によって接着が起こるように、滑らかな表面に毛を密着させるのに適している。^{[7] [15]}

昆虫は長い腱「牽引爪」または「長い腱」の筋肉の緊張によって爪を制御します。ショウジョウバエ（双翅目）、イナゴ（トビイロバッタ科）、ナナフシ（ナナフシ科）などの昆虫の移動および運動制御モデルでは、長い腱は大腿骨に達する前に足根骨と脛骨を通過します。長い腱の緊張は、大腿骨と脛骨の2つの筋肉によって制御され、脚の曲げ方に応じて異なる働きをします。長い腱の緊張は爪を制御しますが、足根骨も曲げ、歩行中の硬さに影響を与える可能性があります。^[16]

成虫の胸脚は、掘ったり、跳躍したり、泳いだり、捕食したり、その他の類似の活動ではなく、走ること（走行）に適応しています。ほとんどのゴキブリの脚がその良い例です。ただし、次のような多くの特殊な適応があります。

• モグラコオロギ科（Gryllotalpidae）や一部のコガネムシ科（Scarabaeidae ）の前脚は、地中に穴を掘るのに適応しています（掘り起こし性）。
• カマキリ類（Mantispidae）、カマキリ類（Mantodea）、カメムシ類（Phymatinae ）の捕食用前脚は、ある方法で獲物を捕らえて保持するのに適応していますが、ミミズムシ類（Gyrinidae）の前脚は長く、まったく異なる方法で食物や獲物をつかむのに適応しています。
• 多くのタテハチョウ科の蝶など、一部の蝶の前脚は大幅に縮小しており、機能する歩行脚は 2 対のみしか残っていません。
• ほとんどのバッタやコオロギ（直翅目）の後ろ足は跳躍的で、筋肉が発達した二回羽状の大腿骨と、跳躍や、ある程度は蹴って防御するのに適応したまっすぐで長い脛骨を持っています。ノミハムシ（アルティキニ）もまた、派手に跳躍できる強力な後ろ大腿骨を持っています。
• 驚くほど筋肉質な後大腿部を持つ他の甲虫は、跳躍動作はまったくできず、非常に不器用である可能性があります。たとえば、マメゾウムシ(Bruchinae) の特定の種は、成虫になるまで育ったエリスリナなどの植物の硬い殻の種子から押し出すために、膨らんだ後脚を使用します。
• トンボやイトトンボなどのトンボ類の脚は、飛びながら、あるいは植物に止まりながら餌となる獲物を捕らえるのに適しており、歩行にはほとんど使えない。^[7]
• 水生昆虫の大部分は足を泳ぐためだけに使用しますが（遊泳）、未成熟の昆虫の多くの種は、身をくねらせたり、波打ったり、水を噴射するなど、他の方法で泳ぎます。

異なる節足動物の分類群の胚の体節（体節）は、連続的に相同性のある多くの類似した付属肢を持つ単純な体制から、より少ない体節に特殊な付属肢を備えた多様な体制へと分岐した。^{[17]これらの間の相同性は、}進化発生生物学における遺伝子の比較によって発見された。^[18]

• 手足
• 触手
• チューブ足