軟甲動物

軟甲動物 時間範囲:カンブリア紀～最近 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
スーパークラス:	多甲殻類
クラス：	軟甲 ラトレイユ、1802年
サブクラス
真軟甲類 ホプロカリダ フィロカリダ 注文については本文をご覧ください。

軟甲綱は、昆虫に次いで6つの綱のうち2番目に大きい綱で、16の目に分かれ、約4万種の現生種が含まれます。軟甲綱に属する動物は、多様な体型をしており、カニ、ロブスター、イセエビ、ザリガニ、エビ、オキアミ、クルミ、ワラジムシ、端脚類、シャコ、シラミなど、あまり知られていない多くの動物が含まれます。軟甲綱はあらゆる海洋環境に豊富に生息し、淡水と陸生の生息地に定着しています。軟甲綱は、20の体節（まれに21の体節）からなる共通の体型で統一された体節動物で、頭部、胸部、腹部に分かれています。

軟甲殻類という名前は、古代ギリシャ語の μαλακός ( malakós )  「柔らかい」とόστρακον ( óstrakon ) 「殻」に由来する。この言葉はアリストテレス が使用し、軟甲殻類の殻がカキに比べて柔らかいことと対比させた。^[1]

この分類群にこの用語を適用したのは、1802年にフランスの動物学者ピエール・アンドレ・ラトレイユである。彼はパリの国立自然史博物館の節足動物コレクションの学芸員であった。 ^[2]

この学名は誤解を招くもので、殻は脱皮直後のみ柔らかく、通常は硬い。^[3]

軟甲類は、軟甲類以外の甲殻類すべてに付けられる名前であるエントモストラカンと対比されることもあり、この名前は廃止された分類群エントモストラカにちなんで名付けられている。^[4]

軟甲綱には約4万種が含まれており、^[5]「動物界の他の綱よりも多様な体型を持つ」とされている。^{[6]そのメンバーは、3つの}タグマタ（複数の体節の特殊化したグループ）の存在によって特徴付けられる。5つの体節からなる頭部、8つの体節からなる胸部、および6つの体節と尾節からなる腹部である。ただし、軟甲綱は祖先の7つの腹部体節の状態を保持している。 ^{[6]軟甲綱は腹部付属肢を持ち、この点で}レミペディアを 除く他のすべての主要な甲殻類の分類群と区別される。^[7]各体節には一対の関節付き付属肢があるが、これらは二次的に失われることもある。^[8]

頭部には2対の触角があり、最初の触角は二枝（2つの部分に分岐する）であることが多く、2番目の触角は外肢（外側の枝）を持ち、外肢はスカフォケリテスと呼ばれる触角の鱗に平らになっていることが多い。^[7]口器は、下顎、上顎（口器の2番目の対）、上顎の各対からなる。フェアリーシュリンプを除いて、軟甲類は可動柄に複眼が配置された唯一の現存する節足動物であるが、 ^{[9] [10]}一部の分類群では眼に柄がなかったり、縮小したり、失われている。^{[11] [12]}

最大3つの胸節が頭部と癒合して頭胸部を形成する。付随する付属肢は前方を向き、顎脚（付属口器）として変形する。^[7]甲羅は、存在しないか、存在するか、二次的に失われており、頭部、胸部の一部または全部、および腹部の一部を覆う。^[6]形状は多様で、背部で胸節の一部と癒合するか、まれに背部で蝶番でつながった2つの部分からなる。^[11]通常、胸部付属肢はそれぞれ二枝で、内肢は枝のうちより発達しており、這ったり物をつかんだりするのに使用される。各内肢は、股節、基節、坐骨、側節、手根節、前肢、および指節の7つの関節節からなる。十脚類では、鉤爪は前肢の突起に対して指節骨が接合して形成される。分類群によっては、外肢が失われ、付属肢が単枝であるものもある。^[7]

胸部と6節または7節の腹部の間には明確な境界がある。ほとんどの分類群では、最後の節を除く各腹部節には、遊泳、穴掘り、ガス交換、流れを作る、または卵を抱くために使用される一対の二枝腹肢がある。腹部の第1および第2腹肢は、雄では生殖肢（交尾の補助付属肢）に変形することがある。[ 7 ^]最後の節の付属肢は通常、尾肢に平らになり、末端の尾節とともに「尾扇」を構成する。^[12]この尾扇が突然屈曲することで、これらの甲殻類の迅速な逃走反応の推進力が生まれ、尾扇は操縦にも使用される。^[7] 軟骨類では、尾節の付属肢は尾枝（背骨のような突起）を形成する。^[13]

消化管はまっすぐで、前腸は短い食道と2室の胃から成り、前部には食物をすりつぶすための砂嚢のような「胃ミル」がある。胃ミルの壁にはキチン質の隆起、歯、石灰質の耳小骨がある。細かい粒子と可溶性物質は中腸に運ばれ、1対以上の大きな消化盲腸で化学処理と吸収が行われる。後腸は水の再生と排泄物の形成に関係し、肛門は尾節の基部に位置する。^[14]

他の甲殻類と同様に、軟甲類は開放循環系を持ち、心臓が血液を血腔（体腔）に送り込み、臓器に必要な酸素と栄養素を供給してから再び心臓に戻る。^[15]軟甲類の典型的な呼吸色素はヘモシアニンである。^[16]腎臓として機能する構造は、触角の基部付近に位置する。脳は触角の近くに神経節の形で存在し、各節に神経節があり、食道の下には主要な神経節の集まりがある。^[17]感覚器官には、複眼（多くの場合柄付き）、単眼（単眼）、平衡胞、感覚剛毛がある。ノープリウス幼生に特徴的なノープリウス眼は、異なる方向を向いており、明暗を区別できる4つのカップ型の単眼で構成されます。^[14]

軟甲類は広範囲の海洋および淡水域に生息しており、端脚類（タラ科）、等脚類（ワラジムシ科）、十脚類（陸生ヤドカリ、スナガニ科、ゲジゲジ科、イタヤドカリ科のカニ、陸生ザリガニ）の3目に陸生種が含まれる。^[18]軟甲類はあらゆる海洋生態系に豊富に生息し、ほとんどの種は腐肉食だが、カニ類など濾過摂食種やシャコ類など肉食種もいる。^[12]

軟甲類のほとんどの種は明確な性別（性同一性障害として知られる現象）を持っているが、少数の種は両性具有を示す。^[12]雌の生殖口または生殖孔は第6胸節またはその付属器にあり、雄の生殖孔は第8節またはその付属器にあり、少数の種では第7節にある。^[11]ノープリア幼生期は縮小して孵化前に起こることが多いが、それが起こる場合は通常、幼生と成体の間で変態が起こる。原始的な軟甲類は自由に遊泳するノープリア幼生期を持つ。 ^{[11]研究によると、軟甲類の共通祖先は自由生活性のノープリウス幼生期を失っていたが、デンドロブラキアタとオキアミ類の}異時性を通じて再び進化し、どちらもレシトトロフィック（非摂食性）ノープリウス期を持っていることが示唆されている。^{[19] [20]}

淡水エビCaridina ensiferaの交尾行動が研究されている。^[21]マラコストリカ で一般的な多重父性は、 C. ensiferaでも発生する。父の繁殖成功は、母との遺伝的関係と反比例することが判明した。^{[21]この発見は、精子の競争および/または交尾前後の雌の選択が起こることを示唆している。雌の選択は、}ホモ接合性の有害な劣性突然変異の発現につながる可能性のある近親交配 を回避することで、子孫の適応度を高める可能性がある。^[22]

軟甲類の単系統性は広く受け入れられている。これは、グループ全体に存在するいくつかの共通の形態学的特徴によって裏付けられ、分子研究によって確認されている。[ ^23]しかし、軟甲類の目間の関係を決定することを困難にする多くの問題がある。これには、異なる系統間の突然変異率の違い、収斂進化を含む異なるデータソースで明らかになる異なる進化パターン、および長い枝分かれの誘引が含まれる。^[24]

現存する唯一の目である軟甲綱と合わせて、フィロカリダ亜綱の位置づけについては、葉状の肢が単一起源か複数起源かによって意見が分かれている。一部の研究者は、以前の分類システムで使われていた葉脚類にフィロカリダを位置づけることを主張しており、このグループには鰓脚類、頭足類、軟甲綱が含まれることになる。アメリカの生物学者トリシャ・スピアーズとローレンス・アベールによる分子生物学的研究では、系統学的証拠はこのグループの単系統性を裏付けておらず、フィロカリダは初期に主系統から分岐した軟甲綱の亜綱とみなすべきであると結論づけられた。^{[11] [25]}

以下の系統樹は、2001年にRichter & Scholtzが行った系統解析に基づいています。^[26]

レプトストラカはフィロカリダ類の中で唯一現存する目であり、他の2つの目、アーケオストラカとホプロストラカは絶滅している。レプトストラカは軟甲類の中で最も原始的であると考えられており、その歴史はカンブリア紀に遡る。体長は1～4cm（0.4～1.6インチ）で、ほとんどが懸濁物食だが、肉食や腐肉食の種もいる。頭、胸部全体、腹部の一部を包む2つの部分からなる甲羅を持ち、腹部の節が7つある唯一の軟甲類である。3つの科が知られており、いくつかの属と約20種が存在する。世界中の潮間帯から深海まで生息し、1種を除いてすべて底生（海底に生息）である。^{[7] [11]}

ストマト足類はホプロカリダ類の中で唯一現存する目であり、他の2つの目であるエスクロネクティダとアーケオストマト足類は絶滅している。ストマト足類は一般にシャコとして知られ、体長は5～36cm（2～14インチ）で、捕食性である。背腹方向に扁平した体と盾のような甲羅を持ち、通常は折りたたんだ状態で持つ強力な捕食性の爪で武装している。約300種が存在し、そのほとんどは熱帯および亜熱帯の海に生息するが、温帯地域に生息するものもある。底生で、ほとんどが割れ目や裂け目に隠れたり、巣穴に住んだりしており、餌を探すために出てくるものもあれば、待ち伏せして捕食するものもある。^{[7] [11]}

真甲綱には、現生約4万種の軟甲綱の大部分が含まれ、Syncarida、Peracarida、Eucaridaの3つの上目から構成される。Syncaridansはほとんどが小型で、淡水と地下の生息地に生息する。Peracaridansは、幼生を育てるための子嚢を持つのが特徴である。海洋、淡水、陸生の生息地に生息し、端脚類、クマノミ類、等脚類、アミ類が含まれる。真甲綱には、ロブスター、カニ、エビ、オキアミが含まれる。[ ^27]

最初の軟甲動物はカンブリア紀に出現し、フィロカリダ類に属する動物が出現した。^{[28] [29]}

以下の現生軟甲動物の分類は、ロサンゼルス郡立自然史博物館の甲殻類学芸員であるアメリカの海洋生物学者ジョエル・W・マーティンとジョージ・E・デイヴィスによる『現生甲殻類の最新分類』（2001年）に基づいています。 ^[30]絶滅した目もこれに追加されており^{[31] [32] [33] 、}オベリスク（†） で示されています。

マラコストラカ ラトレイユ級、1802 年

• 亜綱Phyllocarida Packard, 1879

• † クラウス考古学書 1888
• † ホプロストラカ・シュラム、1973
• レプトストラカ ・クラウス、1880年

• 亜綱ホプロカリダ カルマン、1904

• †エシュロネクティダ ・シュラム、1969
• † アーキオストマポダ シュラム、1969
• ストマトポダ ラトレイユ、1817

• 亜綱Eumalacostraca Grobben, 1892
  • シンカリダ 上目パッカード、1885
    • † パレオカリダセアブルックス、1979
    • バチネラセア・ チャプイ、1915年
    • アナスピダセア・ カルマン、1904
  • スーパーオーダーペラカリダ カルマン、1904 年
    • スペラエオグリファセア ゴードン、1957
    • テルモスバエナセア モノ、1927
    • ロフォガストリダ サース、1870
    • ミシダ ・ハワース、1825年
    • スティギオミシダ ・チンドノバ、1981
    • ミクタセア ボウマン他、1985
    • ヨコバイ ラトレイユ、1816
    • イソポダ ・ラトレイユ、1817
    • タナイダセア・ ダナ、1849
    • クマセア・ クロイヤー、1846
  • 超目ユーカリダ カルマン、1904 年
    • † Angustidontida Gueriau、シャルボニエ & クレマン、2014 ^[34]
    • オキアミ属 ダナ、1852
    • 十脚類 ラトレイユ、1802

• ウィキメディア・コモンズの軟甲動物に関連するメディア
• ステッビング、トーマス・ロスコー・リード（1911年）。「軟甲動物」 。ブリタニカ百科事典。第17巻（第11版）  。pp.457-459。
• 軟甲類、生命の樹ウェブプロジェクト
• 軟甲動物入門、カリフォルニア大学バークレー校
• 軟甲類、古生物学データベース
• 軟甲類の画像キー - オーストラリア南東部の海洋動物プランクトンガイド、タスマニア水産養殖研究所