軟甲類

軟甲類は、昆虫に次いで6つの汎甲殻類綱の中で2番目に大きく、16の目に分類される約4万種の現生種を含む。軟甲類は、カニ、ロブスター、イセエビ、ザリガニ、エビ、オキアミ、クルマエビ、等脚類、ヨコエビ、シャコなど、多様な体形を持つ。また、あまり知られていない動物も多数含まれる。軟甲類はあらゆる海洋環境に豊富に生息し、淡水や陸上の生息地にも進出している。軟甲類は体節動物であり、20（まれに21）の体節からなる共通の体構造を持ち、頭部、胸部、腹部に分かれている。

マラコストラカという名前は、 古代ギリシャ語のμαλακός（malakós）「柔らかい」とὄστρακον（óstrakon）「殻」に由来する。この言葉はアリストテレスによって用いられ、彼は貝類を牡蠣と対比させ、貝類の殻は牡蠣に比べて柔軟性があると述べている。^{[ 1 ]}  

この分類群にこの名称が適用されたのは、1802年にフランスの動物学者ピエール・アンドレ・ラトレイルによるものである。彼はパリ国立自然史博物館の節足動物コレクションの学芸員であった。 ^{[ 2 ]}

この学名は誤称である。なぜなら、殻が柔らかいのは脱皮直後だけで、通常は硬いからである。^{[ 3 ]}

軟甲類は、軟甲類以外のすべての甲殻類に適用される名称である昆虫甲類と対比されることがあり、昆虫甲類は廃止された分類群である昆虫甲類にちなんで名付けられました。^{[ 4 ]}

軟甲綱には約40,000種が含まれており、^{[ 5 ]}「おそらく動物界の他のどの綱よりも多様な体形を持っている」^{[ 6 ]} 。軟甲綱の種は、 5節からなる頭部、8節からなる胸部、 6節と尾節からなる腹部という3つの体節（複数の体節からなる特殊なグループ）を持つことが特徴である。ただし、7節の腹部を持つ祖先形質を保持しているレプトストラカ類は例外である^{[ 6 ]} 。軟甲綱は腹部に付属肢を持ち、この点がレミペディア類 を除く他のすべての主要な甲殻類分類群と区別される^{[ 7 ]}。各体節には一対の関節のある付属肢があるが、これらは二次的に失われることもある^{[ 8 ] 。}

軟甲類は海洋および淡水の幅広い生息地に生息しており、陸生種を含む目は 3 つあります。端脚類 ( Talitridae )、等脚類 (Oniscidea、ワラジムシ)、十脚類 (陸生ヤドカリ、 Ocypodidae、Gecarcinidae、Grapsidae科のカニ、陸生ザリガニ) です。^{[ 18 ]}軟甲類はすべての海洋生態系に豊富に生息しており、ほとんどの種は腐肉食ですが、カニ類のように濾過摂食を行う種や、シャコ類のように肉食を行う種もいます。^{[ 12 ]}

軟甲類のほとんどの種は雌雄異体（雌雄異体と呼ばれる現象）であるが、雌雄同体の種も少数存在する。^{[ 12 ]}雌の生殖孔または生殖孔は第6胸節またはその付属肢にあり、雄の生殖孔は第8胸節またはその付属肢、あるいは少数の種では第7胸節にある。^{[ 11 ]}ノープリウス幼生期はしばしば縮小しており、孵化前に起こるが、ノープリウス幼生期が存在する場合、通常は幼生型と成体型の間で変態が起こる。原始的な軟甲類は自由遊泳性のノープリウス幼生期を持つ。^{[ 11 ]}研究によると、軟甲類の共通祖先は自由生活性のノープリウス幼生期を失ったが、デンドロブランキア類とオキアミ類では異時性進化によって再びそれを再進化させたと考えられている。これらの生物はどちらも卵黄栄養型（非摂食性）のノープリウス幼生期を持つ。^{[ 19 ] [ 20 ]}

淡水エビCaridina ensifera の交尾行動が研究されている。^{[ 21 ]} Malacostrica 属でよく見られる多重父性もC. ensiferaで見られる。雄の繁殖成功は、雌との遺伝的近縁度と逆相関することがわかった。^{[ 21 ]}この発見は、精子競争および/または交尾前および交尾後の雌の選択が起こっていることを示唆している。雌の選択は、ホモ接合性の有害な劣性突然変異の発現につながる可能性のある近親交配を 避けることで、子孫の適応度を高める可能性がある。^{[ 22 ]}

軟甲類の単系統性は広く受け入れられている。これは、グループ全体に共通するいくつかの形態的特徴によって裏付けられており、分子研究によっても確認されている。^{[ 23 ]}しかし、軟甲類の目間の関係を決定することを困難にするいくつかの問題がある。これには、異なる系統における突然変異率の違い、収斂進化や長枝誘引など、異なるデータソースで明らかになる異なる進化パターンが含まれる。^{[ 24 ]}

葉状肢が単一の起源を持つか複数の起源を持つかによって、現存する唯一の目であるレプトストラカに属する亜綱フィロカリダの地位については意見が分かれている。一部の著者は、フィロカリダを、以前の分類体系で使用されていたグループであるフィロポダに置くことを提唱しており、その場合、鰓脚類、頭足類、レプトストラカ類が含まれることになる。アメリカの生物学者トリシャ・スピアーズとローレンス・アベルによる分子研究では、系統学的証拠はこのグループの単系統性を支持しておらず、フィロカリダは、初期の時点で主要な系統から分岐した軟甲類の亜綱とみなされるべきであると結論付けた。^{[ 11 ] [ 25 ]}

次の系統樹は、分子データに基づく汎甲殻類の系統発生の2023年の改訂版に従っています。この系統樹は、従来の側系統群を示し、新しい単系統群を示しています。^{[ 26 ]}

2 つの系統群シンカリドが存在し、オキアミ目は十脚目よりもそのうちの 1 つ (アナスピダ目) に近いため、従来認識されていた Eucarida は側系統群となります。シンカリダは多系統群でもあり、バチネラ目とアナスピダ目は互いに姉妹群ではありません。シンカリドとエウカリドは一緒に Syneucarida にまとめられます。Eumalacostracaは、従来 Hoplocarida を除外し、ペラカリド、シンカリド、およびエウカリドのみを含むため、側系統群であることがわかりました。したがって、Malacostraca は Phyllocarida、Stomatocarida、および Peracarida の 3 つの系統群に分けられます。^{[ 26 ]}

ホプロカリダ亜綱

シャコ目はホプロカリダ目の中で唯一現存する目であり、他の2つの目であるアエスクロネクティダ目とアルカエオストマトポダ目は絶滅している。シャコ類は一般的にカマキリエビとして知られ、体長は5～36cm （2～14インチ）で捕食者である。背腹方向に扁平な体と盾のような甲羅を持ち、通常は折りたたまれた状態で保持される強力な捕獲用の爪を備えている。約300種が存在し、そのほとんどは熱帯および亜熱帯の海に生息しているが、一部は温帯地域にも生息している。底生で、ほとんどは割れ目や隙間に隠れたり、巣穴に住んだりしており、餌を求めて出てくるものもあれば、待ち伏せ型の捕食者もいる。^{[ 7 ] [ 11 ]}  

以下の現生軟甲類の分類は、ロサンゼルス郡自然史博物館の甲殻類キュレーターであるアメリカの海洋生物学者ジョエル・W・マーティンとジョージ・E・デイビスによる「現生甲殻類の最新分類」（2001年）に基づいています。^{[ 30 ]}絶滅した目もこれに追加されており^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} 、オベリスク（†）で示されています。

マラコストラカラトレイユ級、1802 年

• 亜綱Phyllocarida Packard, 1879

• † Archaeostraca Claus 1888
• †ホプロストラカSchram, 1973
• Leptostraca Claus, 1880

• 亜綱ホプロカリダカルマン、1904

• † Aeschronectida Schram, 1969
• †アーケオストマトポダSchram, 1969
• Stomatopoda Latreille, 1817

• 亜綱Eumalacostraca Grobben, 1892
  • 上目シンカリダパッカード、1885年
    • †パレオカリダ科Brooks, 1979
    • Bathynellacea Chappuis, 1915
    • アナスピダセア・カルマン、1904年
  • スーパーオーダーペラカリダカルマン、1904 年
    • Spelaeogriphacea Gordon, 1957
    • Thermosbaenacea Monod, 1927
    • ロフォガストリダ・サールス、1870年
    • マイシダ・ハワース、1825年
    • スティギオミシダ・チンドノバ、1981
    • ミクタセア・ボウマンら、1985年
    • 端脚類ラトレイル、1816年
    • 等脚類ラトレイル、1817年
    • タナイス科Dana, 1849
    • クマセア・クロイヤー、1846年
  • 超目ユーカリダカルマン、1904 年
    • † Angustidontida Gueriau、シャルボニエ & クレマン、2014 ^{[ 34 ]}
    • オキアミ類Dana, 1852
    • 十脚類ラトレイル、1802年

• ウィキメディア・コモンズにある軟甲類に関するメディア
• Stebbing, Thomas Roscoe Rede (1911). "Malacostraca"  . Encyclopædia Britannica . Vol.  17 (11th  ed.). pp. 457–459 . 
• 軟甲類、生命の樹ウェブプロジェクト
• 軟甲類入門、カリフォルニア大学バークレー校
• 軟甲類、古生物学データベース
• 軟甲類の画像凡例 - オーストラリア南東部の海洋動物プランクトンガイド、タスマニア水産養殖研究所