本の肺

書肺は、サソリやクモなど多くのクモ形類動物に備わっている、大気中のガス交換に用いられる呼吸器官の一種です。これらの器官はそれぞれ、腹部の開いた空気で満たされた空洞（心房）の中にあり、呼吸のために小さな開口部を通して周囲とつながっています。

本肺は、現代の陸生脊椎動物の肺とは関係ありません。その名前は、収斂進化の例として、その構造と目的を表しています。交互に重なる空気ポケットと血リンパで満たされた組織^[a]により、本肺は「折りたたまれた」本のような外観になります。^[1]

その数は、ほとんどのクモでは 1 対ですが、サソリでは 4 対あります。本の肺の展開された「ページ」(プレート) は血リンパで満たされています。ひだによって空気にさらされる表面積が最大になり、それによって環境と交換されるガスの量が最大になります。ほとんどの種では、この種の呼吸を促進するためにプレートの動きは必要ありません。

ダニやザトウムシなどの多くのクモ類は書肺の痕跡を持たず、気管または体表面のみで呼吸する。代わりに、空洞内の薄い壁によってガス交換が行われ、その表面積は気管と呼ばれる細い管として体内に分岐することで増加する。一部のクモの気管には少数の非常に細長い部屋があるため、これらの気管は書肺から直接進化した可能性がある。

書肺の有無によって、クモ類は 2 つの主なグループに分けられます。

肺胞クモ類

本肺が存在する;四肺亜綱（ムチサソリ、シゾミダ、アンブリピジ、クモ）およびサソリ

無肺類クモ類

本肺は存在しない。マイクロホイップサソリ、サトシ、ダニ、擬似サソリ、トコジラミ、サンスパイダー

四肺類は腹部の第2節と第3節に2対の書肺を持つ（シゾミダ類は1対を失っており、最も進化したクモは少なくとも1対を気管に置き換えている）。サソリ類は腹部の第3、4、5、6節に4対の書肺を持つ。^[2]

肺性クモ類は、クモ綱の中で唯一、血液中に呼吸色素ヘモシアニンが存在する動物でもあるようです。 ^[3]

クモ類の進化に関する長年の論争の1つは、書肺が共通のクモ類の祖先において書鰓から一度だけ進化したのか^[4]、それとも陸上に出たクモ類のいくつかのグループで書肺が別々に進化したのかである。テトラプルモナタの腹部の第3節には書肺があるが、サソリ類には代わりにペクチンと呼ばれる一対の感覚器官がある。

最古の書物肺は、スコットランドの4億1000万年前のライニーチャートに保存されていた絶滅した三角類クモから発見されました。これらのデボン紀の化石肺は、陸上生活に完全に適応した現代のクモ類の肺とほとんど区別がつきません。^[5]

書肺は、海棲鋏角類の水呼吸器官である書鰓から進化したと考えられている。書肺と書肺は似たような本のような構造をしているが、書鰓は外部にあり、書肺は内部にある。^{[6]どちらも、肢芽が平らになって分節した}板状になる前に肢芽から発達するため、従来の内臓ではなく付属器と考えられている。^[7]

鰓は海洋節足動物のリムルス（カブトガニ）にも存在し、5対の鰓があり、その前のフラップは鰓のない生殖鰓蓋である。鰓はフラップ状の付属器で、水中でのガス交換に役立ち、変形した脚に起源を持つと思われる。各付属器の内側には、本のページのような100を超える薄いページ状の膜（ラメラ）があり、ここでガス交換が行われる。これらの付属器はリズミカルに動き、ラメラに血液を出し入れし、水を循環させる。呼吸が主な目的であるが、若い個体では泳ぐのにも使用される。湿った状態に保たれていれば、カブトガニは陸上で何時間も生きることができる。