アキュティラムス

アキュティラムス 時代範囲:シルル紀後期-プラギアン、422～407.6 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
A. cummingsiの化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
注文：	†ウミシダ
スーパーファミリー:	†翼状片上科
家族：	†翼状片科
属:	†アキュティラムス ・ルーデマン、1935
タイプ種
†アキュティラムス・カミングシ グロート＆ピット、1875
種
† A. ボヘミカス バランデ、1872 † A. カミングシ グロート & ピット、1875 † A. フラワーリ 、ケレスヴィグ・ウェアリング & キャスター、1955 年 † A. macrophthalmus Hall、1859年 † A. ペルネリ チュルパーチ、1994 † A. perryensis Leutze、1958年 † A. suwanneensis Kjellesvig-Waering、1955
同義語
A. bohemicusの同義語 プテリゴトゥスがバランドに来る 、1872 年 プテリゴトゥス・メディオクリス・ バランデ、1872 年 プテリゴトゥス・ブラハイ・ ゼンパー、1898 プテリゴトゥス フィサス ゼーマン、1906 年 A. cummingsiの同義語 プテリゴトゥス・アクトイカウダトゥス ・ポールマン、1882 プテリゴトゥス・バッファロエンシス ・ポールマン、1881 プテリゴトゥス・クアドラティカウダトゥス・ ポールマン、1882年 A. macrophthalmusの同義語 プテリゴトゥス・オズボルニ・ ホール、1859年 プテリゴトゥス コビvar.少年 クラークとルーデマン、1912 年

アキュティラムスは、絶滅した水生節足動物のグループである巨大な捕食性ウミツバメ科の属です。アキュティラムスの化石は、シルル紀後期からデボン紀前期の堆積物から発見されています。8 種が記載されており、そのうち 5 種は北米産 (タイプ種のA. cummingsiを含む)、2 種はチェコ共和国産(そのうち 1 種はオーストラリアでも発見されている可能性があります) です。属名はラテン語のacuto (「鋭い」または「鋭い」) とramus (「枝」) に由来し、爪の最後の歯が爪の残りの部分に対して鋭角であることに由来しています。

アキュティラムスは、平たい尾節（体の最も後ろの部分）と、先端がよく発達した鋏角（前肢の付属肢）が発達していることで他の広翼類と区別される広翼類のプテリゴティダエ科に分類される。ヤケロプテルスやプテリゴトゥスなど、多くの広翼類のプテリゴティダエは巨大に成長した。アキュティラムスも例外ではなく、最大種のA. bohemicusは体長2メートル（6.6フィート）を超える。しかし、すべての種がこれほど巨大というわけではなく、 A. floweriなど、体長20センチメートル（7.9インチ）にしかならない種もいる。

ヤエケロプテルスやプテリゴトゥスなどの他の巨大な翼状翼竜類は、現代の捕食性節足動物と同様に視力が非常に鋭く（視力が良好で鋭敏）、頑丈で押し潰すことができる鋏角を持っていた。アクティラムスの複眼と鋏角の研究により、視力は比較的低く、爪は押し潰すよりも切り裂いたり剪断したりするのに適していたことが明らかになった。これは、アクティラムスの生態学的役割が他の翼状翼竜類とは異なっており、夜間や光量の少ない状況で、待ち伏せして捕食したり軟体動物を腐肉食したりする 生活を送っていた可能性があることを示唆している。

アクティラムスは最大級の広翼竜類の一つで、おそらく巨大なヤエケロプテルス・レナニアエに次いで小さい。体長2.1メートル（6.9フィート）のA. bohemicusは、この属で最大の種として知られている。^[1]一方、最小の種はA. floweriとA. perryensisで、どちらも体長20センチメートル（7.9インチ）であった。^[2]アクティラムスの体は非常に細身で、この属の種は体長が幅のほぼ5倍であった。^[3]

アキュティラムスは、鋏の末端の歯が爪の残りの部分に対して鋭角になっていることで、他の翼突類と区別できる。爪の中央にある大きな歯は、末端に向かって傾斜している（前方を向いている）。前体部（頭部）は亜方形（ほぼ正方形）で、前角の端に複眼がある。尾節（体の最も後ろの部分）の中央には、低い列の突起がある。^[4]

アキュティラムスは、シルル紀からデボン紀にかけての高度に派生した広翼竜類のグループである翼竜科に分類され、他のグループとは多くの特徴、おそらく最も顕著な特徴は鋏角（最初の一対の肢）と尾節で異なっている。翼竜科の鋏角は大型で頑丈で、明らかに活発な獲物を捕らえるのに適応しており、他の広翼竜類グループの鋏角よりも、爪によく発達した歯を持つ現代の甲殻類の爪に似ている。 ^[5]このグループを他の広翼竜類グループと区別するもう1つの特徴は、扁平で拡張した尾節で、これはおそらく泳ぐときに舵として使用されたと思われる。^[6]歩脚は小さくて細く、棘がなく^[4]、陸上を歩くことはできなかったと思われる。^[1]

A. bohemicus は、最大の既知の鋏角類と舷角類に基づいて、かつては体長が 2.3 〜 2.5 メートル (7.5 〜 8.2 フィート) に達したと推定されていました。^[7]この場合、本種は既知の節足動物の中で最大になりますが、最近の推定ではサイズの上限が 2.1 メートル (6.9 フィート) に修正されています。^{[1] [2]} A. bohemicus を広翼竜類の中で上回るサイズは、体長 2.5 メートル (8.2 フィート)のJaekelopterus rhenaniaeのみです。 ^[1]同様に、A. cummingsiもかつては最大の広翼竜類であると考えられていました ( AcutiramusとJaekelopterusのより大きな個体が発見される前)。断片的な化石から体長がかなり長いことが示唆されています。最も大きな保存状態の背板は、この種が最大1.65メートルまで成長した可能性があることを示唆しており、バッファローの顎基（食物を軟化または切断するために使用された下肢）は、長さ2メートル（6.6フィート）に達する標本に属していたと推定されています。^[3] A. macropthalmusもサイズが大きく、ニューヨーク州リッチフィールドで発見された断片的な背板は、1.65〜2メートル（5.4〜6.6フィート）の範囲の大きさを示唆しています。^{[3] [2]}

Acutiramus属の最も古い種は、1859年に命名されたA. macropthalmus ( Pterygotus属の一種、Pterygotus macrophthalmusとして) である。タイプ標本である若い個体の甲羅は、ニューヨーク州リッチフィールドの上部シルル紀の水石灰堆積物で発見された。ほぼ同時期に、 Pterygotus属の別の種であるP. osborniのタイプ標本が同じ産地から記載されており、この標本は前体部と4つの腹部節を保存していたが、甲羅は保存されていなかった。後に、この産地からより完全な化石が発見され、P. osborniの化石がP. marcophthalmusとされるより完全な化石と同一であることが判明したため、1912年にジョン・メイソン・クラークとルドルフ・ルーデマンによって2つの種が同義とされた。^[3]

A. bohemicus も、1872年に上部シルル紀の Přídolí 層から発見された不完全な股骨 (L23505) に基づいて、初めてPterygotusの種として命名されました。この標本の発見以来、 A. bohemicusとされる他の化石からは、鋏角、股骨、付属肢の断片、生殖付属肢、不完全な後口(腹部の一部である大きな板)、尾骨など、体の他の部分が発見されています。^{[7]さらに、}オーストラリアで発見された初期デボン紀のAcutiramus の化石の一部は暫定的にA. bohemicusに割り当てられていますが、新種である可能性もあります。^[8]

最終的にAcutiramusのタイプ種に指定される種であるA. cummingsi は、1875 年にPterygotus cummingsiとして記載されたが、これはニューヨーク州バッファロー近郊のセメント岩の採石作業中に発見された第⁴歩行脚の断片的な股節(脚の基部で、脚が体に付着する部分)に基づいていた。^[3] もう 1 つの種であるP. buffaloensis は、股節を含む不完全な第 4 歩行脚に基づいて 6 年後に命名された。 クラークとルーデマンは 1912 年にこれらの分類群をシノニムとし、P. cummingsiは「適切に定義されていない」と考え、 P. buffaloensis を名前として選択した。^[9]

Acutiramus cummingsiと他のAcutiramus属の種との主な違いは尾節にある。A . cummingsiの尾節はA. macrophthalmusの尾節(尾節の長さは幅の 6 倍)ほど倒卵形 (基部の先端が狭い卵形) や細長くはなく、ほとんどの場合、長さは幅と同じである。^[3] A. bohemicusの後口の形状は、同属の他の種、特に形態的にほぼ同一の後口を保持するA. cummingsiと比較されている。A . bohemicus はA. cummingsiと最も近い種であると一般に認められているが、鋏の歯列の特徴によって両者は区別され、多くの歯がA. bohemicusの方が大きい。他にも違いがあるかもしれないが、A. bohemicusの標本が不完全なため、それ以上の比較は不可能である。^[7]

クラークとルーデマンは1912年に、P. macrophthalmus はPterygotus属の他の種と容易に区別できると指摘している。尾節の特徴に基づくと明らかにP. anglicusと近縁であるが、鋏角の歯が魚の鉤のような形をしており、また、歯の​​向いている方向が異なるなど、いくつかの特徴によって2つの種を容易に区別できる。^[3]爪のこれらの特徴は、非常に特徴的な二裂した尾節を持つ種であるP. osiliensisの特徴に似ていると指摘されている。 ^{[3]さらに、クラークとルーデマンは、} P. macrophthalmus の自由枝の形状がPterygotus属とA. cummingsi属の中間的であると指摘している。長く湾曲した主歯を除いて、爪の歯はすべて小さく鋸歯がない。^[3]顎基部はA. cummingsiのものと類似しており、A. macrophthalmusは形状と大きさが類似した付属肢と甲羅を有している可能性が高い。^[3]

Pterygotusの一部として命名される種の多様化が進むにつれて、研究者は亜属に名前を付けるようになりました。例えば、1859年にジョン・ウィリアム・ソルターは Pterygotus osiliensis などの二裂した尾節を持つ Pterygotus の種に Pterygotus (Erettopterus) と命名しました。[ 10 ] Pterygotidae科は1912年にクラーク^とルーデマンによって設立され、 1935 年にルーデマンによってPterygotusの新しい亜属が命名されました。これらの亜属にはPterygotus ( Curviramus ) とPterygotus ( Acutiramus ) が含まれ、鋏角の小歯状部 (歯) の湾曲によって他のPterygotusと区別されました。 ^{[11] 「} Acutiramus」という名前はラテン語のacuto（「鋭い」または「鋭い」）とramus（「枝」）に由来し、爪の最後の歯が爪の残りの部分に対して鋭角であることに由来する。^[4]亜属に最初に含まれていた種は、P.（A.）bohemicus、P.（A.）buffaloensis、およびP.（A.）macrophthalmusであった。^[12] P. buffaloensisは亜属Acutiramusのタイプ種に指定された。命名上の優先権の規則に従い、最も早く使用された名前が優先される。このことは、1955年の出版物でエリック・N・キェレスヴィグ＝ウェアリングによって指摘され、P. cummingsiよりもP. buffaloensis を使用するのは「主観的」であると述べ、1961年にキェレスヴィグ＝ウェアリングはP. cummingsi をタイプ種の名前として認めた。^[9] Acutiramus は、1974年にリーフ・シュトルマーによって別の属のレベルに引き上げられるまで、Pterygotusの亜属として扱われ続けた。^[11]

A. floweri は、固定枝と自由枝、およびヤシの一部が保存された単一の化石化した爪 (NYSM 10712) に基づいて 1955 年に記述されました。この化石は、ニューヨーク州ケンウッドの南東に位置するオナイダ クリークの堆積物から発見され、シルル紀のラドフォード期にラグーン環境に生息していたことが示唆されています。^[13] A. floweri は、他のユーリプテルス科の魚、特にEurypterus pittsfordensisや、より稀にMixopterusと一緒に見られました。^[11]

A. suwanneensis は1955 年に 1 つの標本から命名されました。この標本には、ほぼ完全に固定された鋏角の枝と手の部分と対応する部分が含まれています。鋏角の枝と手を合わせると、長さは 31 mm になります。鋏角は、手が長方形で長さ約 7 mm である点で、この属の他の種および Pterygotidae の他のメンバーのものと類似しています。非常に断片的な種であるA. suwanneensisは、鋏角の多数の歯によって他のAcutiramusと区別できますが、その数は多いものの、この属の他の種ほど多くはありません。さらに、中央の主な歯 (長さ 5.7 mm、つまり 0.2 インチ) は前方に尖っていますが、他の種によく見られる鋸歯がありません。全体的に、A. suwanneensisの鋏角の形態は薄くてほっそりしています。この種の全長の推定値は比較的小型で、最大でも45.7cm（18.0インチ）であったことが明らかになった。そのため、幼体または亜成体である可能性が推測されており、歯に鋸歯がないのは幼体の性質による可能性がある。^[14]その後のサイズ推定では、体長は50cm（20インチ）である。^{[2]この化石は、}フロリダ州コロンビア郡のガルフ石油会社のコアから発見され、シルル紀後期のものと年代測定された。この化石は、フィロカリス科甲殻類の属であるセラティオカリスの断片的な遺物と一緒に発見された。^[14]

A. perneriは1994年にチェコの古生物学者ヤロスラフ・ペルネルにちなんで命名され、数本の鋏角、生殖器官の付いた蓋、肢、および数本の断片的な体節からなる化石化遺物から知られている。この種はもともと、同時代、同地域で発見され非常によく似たA. bohemicusに含まれていた。鋏角の歯状パターンは実質的に同一であるが、鋏角自体はわずかに狭く、先端はより角度がついており、歯は目立たず短い。^[7] A. perneriはChlupáč (1994) によってA. bohemicusの直系の子孫とみなされた。 ^{[7]保存された鋏角の測定値を用いたところ、} A. perneriの最大体長は当初1.4～1.6メートル（4.6～5.2フィート）と推定されたが、^[7]後に1.1メートル（3.6フィート）に修正された。^[2] A. bohemicusと同様に、A. perneri はボヘミア（チェコ共和国）に生息しているが、ロチコフ期（デボン紀最初期）の地層に生息している。 ^[7]

さらに、シルル紀の謎の節足動物であるブノデラ・ホリダは、化石が 1 つだけしか知られていないが、実はアクティラムス属の未確定種の遊泳脚の股関節に相当することが実証されている。ブノデラのタイプ種である NBMG 3000 (ニューブランズウィック博物館所蔵) は不完全で保存状態が悪いが、半月形の鱗で構成された翼状骨の特徴的な装飾を示している。元々 12 または 13 個あった最初の 8 個の歯状骨も保存されている。拡大した前歯状骨と股関節頸部の前縁に存在する湾曲は、翼状骨科の他の属ではなく、アクティラムス属への割り当てを示唆している。しかし、 B. horrida は、診断材料が不足しているため、正式にアクティラムスと同義とされておらず、そのため疑わしい名前のままである。^[15]

Acutiramusは、 Pterygotioidea上科のPterygotidae科に分類される。^{[16] [1]} Acutiramusは、この科の他の2つの派生した巨大な属、PterygotusおよびJaekelopterusに顕著に似ている。生殖付属器の類似性に基づき、3つの属は同義である可能性が示唆されているが、^[17]鋏角には違いが認められているものの、鋏角は、その形態が生活様式に依存し、発生を通じて変化するため、広翼翼竜類の属の区別の根拠として疑問視されてきた。^[17]生殖付属器は属内でも変化する可能性があり、例えば、Acutiramusの生殖付属器は種ごとに変化し、初期の種ではスプーン形であったが、その後二裂し、最終的にJaekelopterusの付属器に似てくる。これらの属が互いに同義語であるかどうかを明らかにするには、Acutiramus、Pterygotus、Jaekelopterusの複数の種を対象とした包括的な系統解析が必要である。 ^[17]

以下の系統樹は、最もよく知られている9種の翼状体と2つの外群分類群（Slimonia acuminataとHughmilleria socialis ）に基づいています。系統樹には、問題の種が到達した最大サイズも含まれています。これは、コープの法則（「系統的巨大化」）に従って、グループの進化的特徴であった可能性があると示唆されています。^{[1] [18]}

翼脚類の鋏角の形態と視力は、翼脚類を異なる生態学的グループに分けます。節足動物の視力を判断する主な方法は、複眼のレンズの数と、隣接するレンズの光軸間の角度を表す眼間角（IOAと略され、IOAと呼ばれます）を判断することです。IOAは、現代の活動的な節足動物の捕食者では低いため、節足動物の異なる生態学的役割を区別するために使用できるため、特に重要です。^[19]

他の翼状体類の属、特に視力が非常に鋭いPterygotusやJaekelopterusとは対照的に、 Acutiramusの目の視力は低く (複眼のレンズが少なく、IOA 値が高い)、これは従来想定されていた翼状体類の「活動的で高度な視覚捕食者」という生活様式とは矛盾している。^[19] Acutiramusの IOA 値は発生過程で変化したが、他の翼状体類とは逆の方向に変化した。視力は大型の標本では鈍くなるが、他の属ではJaekelopterusのように成体になると視力が鋭くなる傾向がある。したがって、翼状体類はライフサイクルの初期には視力がほぼ同等で、成長中にさらに分化していった可能性がある。^[19]

他の翼状骨類の鋏角は主に掴む機能を持っていたが、大きくて頑丈な爪を持つプテリゴトゥスやヤケロプテルスでは押し潰したり突き刺したりするためにも使われていた可能性がある。対照的に、アクティラムスの鋏角は切り裂いたり剪断したりする機能を持っていたと思われる。鋏角自体は大きかったが、分化した歯状突起があり、そのうちの1つは鋸歯状で長く、強く傾斜していた。^[19]

視力と爪の形態に基づく他の翼状片類との相違は、アクティラムスがこのグループの他の種とは異なる生態学的役割を担い、著しく活動性の低い捕食者であったことを示している。^[19]アクティラムスの弱い視覚系と爪を切る能力は、夜間または光量の少ない状況で軟体動物を餌とする待ち伏せ型の捕食者、またはおそらく腐肉食者であった可能性を示唆している。^[19]

ボヘミアでは、かつて海洋環境であった地層に翼状片目のユーリプテルス類が見られ、一般的で多様な海洋化石と関連している。A . bohemicusはプリオノペルティスやシャリヤなどの三葉虫の化石とともに、また正錐体頭足動物が一般的である群集中にも見られる。これらの地域では、Acutiramusが優勢な捕食者であったようで、Pterygotusの種もいくつか（ただしはるかに少ない）見られていた。^[7] A. bohemicusと暫定的に分類されている化石は、オーストラリアのビクトリア州にあるプラギアン期のウィルソンクリーク頁岩からも発見されている。^[8]カナダ、ニューブランズウィック州のシルル紀のカニンガムクリーク層では、アクティラムスの化石が、クテノプレウロン・ネレピセンス、テロドゥス・マッキントシ、シアサスピス・アカディカなどの様々な無顎魚の化石と一緒に発見されています。^[20]チェコ共和国のポザリ層では、アクティラムスがオザルコディナ、ウルミエラ、オウロドゥス、ベロデラ、シュードオネオトドゥスなどの様々な属のコノドントと一緒に発見されています。^[21]これら2つの層の環境は、シルル紀には海洋でした。 [ 20 ^{] [21]}

シルル紀とデボン紀の境界はAcutiramusに目立った影響を与えず、A. bohemicusはボヘミアでA. perneriに進化し、今でもその環境に生息する典型的な海洋動物相の主要部分を占めている。環境自体は沖合ではあるものの比較的浅い水域で、底生生物や無酸素状態の影響は多少あるものの、一般的には塩分濃度が正常な浮遊性生息環境であった。 ^[7]一部の地域では、Acutiramus はボヘミアのA. bohemicusのように最も一般的に発見されるウミウシ科魚類であるが^{[7] 、他の地域、特に}カナダのオンタリオ州南部( A. macrophthalmusとA. cummingsi ) やニューヨーク州ウィリアムズビル( A. cummingsi )では、この属は動物相の非常にまれな構成要素となっている。^{[22] [23]}

• ウミウシ科の属の一覧
• ヒラタクサ類研究のタイムライン
• 翼状部
• ヤケロプテルス
• プテリゴトゥス

• ウィキメディア・コモンズの Acutiramus に関連するメディア
• Eurypterids.net の Acutiramus は、Wayback Machineで 2008-07-23 にアーカイブされています。
• BioLib の Acutiramus
• プテリゴトゥスのハサミの化石（アクティラムス）
• パレオスのアクティラムス