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（汎）節足動物の頭部問題[ 5 ]は、さまざまな節足動物群の頭部の体節構成と、それらが進化的にどのように関連しているかについての、長年にわたる動物学上の論争である。この論争は歴史的に昆虫の頭部の正確な構成を中心としてきたが、鋏角類、多足類、甲殻類などの他の現生節足動物、および保存状態が非常に良いカンブリア紀の動物相から知られている多くの節足動物などの化石形態を含むように拡大されている。このトピックは従来、昆虫の胚発生学に基づいていたが、近年、多くの発生分子データが利用可能になった。少なくとも1897年[ 6 ]に遡るこの問題に対する数十の多かれ少なかれ異なる解決策が発表されており、2000年代にもいくつか発表されている。
節足動物の頭部の問題は、1975年にジェイコブ・G・レンペルが発表したこのテーマに関する有名な論文のタイトルである「終わりのない論争」として広く知られており[ 7 ] 、その解決困難な性質を指している。当時からいくらか進展はあったものの、節足動物の特に上唇と口前部の正確な性質については、依然として大きな議論が続いている。
頭部の分節構造に関する問題が最終的に解決されてしまうとしたら、それは非常に残念なことだろう。なぜなら、それは長きにわたり理論構築の豊かな土壌であり続けてきたため、節足動物学者たちはそれを知的探求の場として失ってしまうことになるからだ。
節足動物の体の進化におけるいくつかの重要な出来事は、特定のHox 遺伝子の DNA 配列の変化によって生じた。節足動物の胴体は、反復する節から構成されており、通常、一対の付属肢、筋肉付着のためのアポデーム、神経節、および (少なくとも発生学的には)体腔などのさまざまな構造と関連している。多くの節足動物の節は多かれ少なかれ変化しているが (たとえば、昆虫の胸部と腹部の 3 つの節にのみ付属肢があるのが一般的である)、節足動物学者は、祖先の状態ではすべての節がほぼ同一であったと広く考えている。しかし、成体の節足動物の胴体の節構造は通常容易に観察できるが、頭部の節構造ははるかに分かりにくい。節足動物の頭部は通常、融合したカプセルであり、目、触角、口器などのさまざまな複雑な構造を備えている。
節足動物の頭部構造問題が解決しなければならない課題は、節足動物の頭部を構成する様々な構造を、仮説上の祖先的な体節群にどの程度まで分解できるかという点である。成体の節足動物の頭部は非常にコンパクトで複雑であるため、その体節構造をより明確に解明できることを期待して、頭部形成の過程を理解することに多くの注目が集まっている。
典型的な昆虫の頭部には、一対の触角、目、大顎、上唇、小顎、下唇（後者の4つは「口器」の集まりを形成し、図の32番）があります。食道の上方には脳または食道上神経節があり、これは3対の神経節、すなわち前から後ろに向かって前脳、中脳、後脳に分かれています（まとめて図の5番）。前脳からの神経は大きな複眼に、中脳からの神経は触角に、後脳からの神経は上唇と胃口神経系に繋がっています。食道周囲神経束は後脳から腸管の周囲に伸び、脳を腹側神経節神経索に接続しています。最初の3対の神経節からの神経は、それぞれ大顎、小顎、下唇に繋がっています。口の位置と食道周囲結合組織によって、口前構造と口後構造を区別することができる。ただし、構造は発生過程で移動する可能性があるため、成体において構造が口前位置にあるからといって、その発生起源が必ずしもそこにあるとは限らないことに留意する必要がある。多足類の頭部は昆虫の頭部と非常によく似ている。
甲殻類の頭部は昆虫の頭部と概ね似ているが、さらに三脳から神経支配を受ける触角がもう一対ある。また、下唇の代わりに、甲殻類は上顎がもう一対ある。
鋏角類（ウミグモ、カブトガニ、クモ類）の頭部構造は、顎脚類（昆虫、甲殻類、多足類）の頭部構造とは大きく異なり、脳から神経支配を受ける眼と一対の把持肢、さらに上唇のような構造を持つ。口の後ろにはもう一対の口器である触肢があり、その後ろには一連の歩行肢がある。鋏角類では、脚を持つ体節が前体節と融合して前体部を形成するため、現生節足動物で明確な頭部を持つのは顎脚類のみである。
節足動物の頭部の問題は、最近まで、節足動物と環形動物が近縁であるという「関節動物説」に基づいていた。節足動物は基本的にトロコフォア幼生を持たない直接発生動物であるが、環形動物はトロコフォア幼生を持つ。環形動物の変態では、体節は口の後ろ、体の後方付近に追加される。一方、脳は口の前方の領域である上球から発生する。この認識から、環形動物の体には、脳が最終的に由来する、体節を持たない主要な構成要素であるアクロンが発達するという概念が生まれた。関節動物説に照らして、節足動物と環形動物の頭部は何らかの形で構造的に相同であると想定されていたため、節足動物の頭部にも体節を持たないアクロン構成要素が含まれているとよく考えられていた。環形動物と節足動物の頭部の相同性を額面通りに受け止め、ハンストロム[ 9 ]やホルムグレン[ 10 ]などのスウェーデンの研究者は、節足動物の頭部の大部分がアクロナに相当するに違いないと仮定した。この見解は後にバット[ 11 ]やスノッドグラスなどの著名なアメリカの昆虫研究者によって引き継がれた。彼らは、昆虫の口前部の構造はすべて非分節的であると提唱したが、このような見解は触角などの明らかに正真正銘の付属肢が口前部に位置していることと矛盾する。より穏健な一連の理論では、前脳とそれに付随する構造のみがアクロナであると考えられるべきだと提唱されている。
節足動物の頭部には必ず先端突起が残っているという見解は、比較的最近の原口動物の系統分類の見直しによって揺らいでいる。この見直しでは、関節動物群が解体され、節足動物は、しばしば環状動物と呼ばれる無体節の蠕虫類とともに脱皮動物群に位置づけられた。脱皮動物群のすべてのメンバーはトロコフォアを持たない直接発生動物であり、環状動物は末端に口を持つ。その結果、節足動物が祖先から口前突起を受け継いだという考えは、可能性が低いように思われる。
発生遺伝子が胚発生中にどのように発現するかの研究は、過去 20 年間で形態の構造と進化を理解するための重要な新しいツールとなっています。[ 12 ]この点に関して、節足動物の頭部の問題は主に 3 つの方法で取り組まれてきました。1 つ目は、遺伝子セグメントマーカーを使用して、特に昆虫の口の前の不明瞭な領域を調査すること。2 つ目は、Hox 遺伝子の発現パターンを調べて、異なる節足動物間の相同性のパターンを検出すること。3 つ目は、特定の特徴 (特に上唇) の遺伝子発現を研究して、それが付属肢であるか他の状態であるかを決定することです。すべての節足動物は同じ 9 つの Hox 遺伝子座のセットを持っているため、観察される形態的多様性はヘテロクロニーによって引き起こされます。つまり、遺伝子が異なる時期に発現しているということです。
昆虫、多足類、甲殻類の頭部は非常によく似ているという点については広く合意されている。昆虫と多足類に第二触角がないように見えるのは、この付属肢が失われ、介在節と呼ばれる付属肢のない部分が残ったためであるという考えによって説明される。現代の系統樹は一般的に昆虫と多足類の近縁関係を支持しておらず、第二触角はそれぞれのグループで独立して失われたことを示唆しており、おそらく陸上生活への収斂適応の結果であると考えられる。さらに、大顎、第一小顎、下唇／第二小顎はそれぞれ口後部を表し、第一触角は口前部を表すという点については、概ね合意が得られている。
意見の相違点は、大きく3つのカテゴリーに分類できる。すなわち、顎口動物における触角前部の性質、上唇の性質、そして鋏角類と顎口動物の前部節の関係である。
口の前方の領域がどの程度分節化されているかは、節足動物の頭部の問題における主要な論争の1つである。すでに述べたように、以前の研究者は口前領域全体を「末端部」であり、したがって非分節的であると考えることが多かった。現代の研究者は、少なくとも第二脳は分節的であると普遍的に認めている。しかし、その前方の領域の性質ははるかに不確実である。いくつかの分子発生研究は、前脳に対応する「眼」分節という考えを限定的に支持しているが、これらのデータは明確ではない。[ 13 ]前脳が実際には2つの構成要素から成り立っているという考えも、分子データと発生学的データの両方から支持されている。[ 14 ] [ 15 ]
この見解では、前脳は、尾縁に溝状突起の発現と一対の付属肢（ほとんどの冠真節足動物では複眼であり、これは変形した体幹付属肢と解釈される）によって特徴付けられる典型的な「セグメント」である前脳と、体幹付属肢の連続相同体ではない一対の付属肢を持つ前セグメント領域である古脳から構成される。これらは有爪動物の触角と特定の幹真節足動物の「大付属肢」によって表される。古脳はいくつかの点で「アクロン」に相当し、環形動物のプロトトロクと（冠輪動物と脱皮動物の共通祖先における共通の同等構造によって）相当する可能性がある。発生過程における遺伝子optixおよびsix3の発現によって識別できる一方、前脳はorthodenticleおよびその相同遺伝子と関連している。[ 16 ] [ 17 ]
（なお、原脳と前脳という用語は必ずしも一貫して使用されるとは限りません。原脳の構成を参照してください。）
上唇は、現存するほとんどすべての真節足動物の口のすぐ前に位置するひだ状の構造で、おそらく鋏角類の近縁種であるウミグモ類が一般的な例外となっている。これは、節足動物の頭部構造の中で最も議論の的となっているものである。甲殻類や昆虫では、三脳、すなわち脳の後部から神経支配を受けている。しかし、発生過程では頭部の前方に現れることが多く、成体の位置に向かって後方に移動する。さらに、二葉構造として現れることが多く、体幹付属肢と多くの点で類似した筋肉、神経、遺伝子発現を備えている。[ 18 ] [ 5 ]この証拠は、上唇が実際には高度に退化した付属肢であることを示唆するために用いられてきた。
脳の後部からの神経支配から、一部の研究者は、もしそれが付属器官であるならば、三脳節の付属器官であると示唆している。しかし、少なくとも甲殻類ではこの節に発達した付属器官（すなわち、昆虫の介在節に相当する第2触角）が存在することから、この説は否定されると主張する研究者もいる。もし上唇が付属器官であるならば、その起源は発生的に前方に位置することによって示される可能性があり、すなわち、第1触角より前方の節の付属器官であると考えられる。これに最もふさわしいのは、神経節が前脳である節である。現生の真節足動物では、前脳節には（眼を除いて）付属器官がない。ストラウスフェルドはこの仮説を、上唇と前脳の前部をつなぐ正中神経束の存在によって裏付けており、 [ 16 ]また、上唇におけるsix3遺伝子の発現は、有爪動物の触角（前脳の前部から生じる前頭付属器）との相同性の証拠とみなされている。[ 5 ]
上唇が本当に前方の付属器官が後方に移動したものであるならば、それは有爪動物の「触角」と相同である可能性があり、有爪動物の触角は後述するように、脳の非常に前方の部分、つまり目の前にある部分から神経支配を受けているように見える。上唇は眼球の前方にあるさらに不明瞭な部分に属するという説（例えばRoonwalによる）さえある。しかしながら、多くの研究者は上唇が付属器官であるという性質に依然として強い懐疑心を抱いており、上唇をその見かけどおり、つまり口のすぐ前にある体壁の突起と見なすことを好む。
特に、特定の三葉虫などの化石群では、上唇はしばしば硬化板である下口板で覆われている。この2つの構造が混同されたり、互いに誤認されたりすると混乱が生じる可能性がある。[ 5 ]
昆虫の頭部の構造については意見の相違があり、これまで多くの努力が費やされてきたことを考えると、昆虫と他の節足動物、特に鋏角類との間の潜在的な相同性についても非常に議論の的となっているのは当然のことである。第二次世界大戦後から1980年代にかけて、節足動物の進化に関する一般的なモデルは、現存する真節足動物は多系統群である、つまり、主要な系統は軟体動物のような環形動物の祖先から独立して進化してきたというもので、これはティーグスや特にシドニー・マントンの研究に基づいていた。この見解では、頭部の構造のほとんども収斂進化しており、したがって主要なグループ間の特定の相同性を探す意味はないと考えられていた。しかし、その後、節足動物の起源に関する単系統群説が決定的に優勢となり、頭部の相同性の問題が再び浮上してきた。
従来の見解では、鋏角は甲殻類の第2触角と相同である（つまり、三脳から神経支配を受けている）とされていました。この見解は、鋏角が上唇を支配する神経節（甲殻類と昆虫では三脳）と同じ神経節から神経支配を受けているという事実に基づいています。鋏角の前方に付属肢がないことから、鋏角類では後脳が失われたと考えられていました（この見解では、両群とも前脳が眼を支配しています）。この見解には今でも支持者がいますが（特にコレットとジャック・ビッチ）、ダニ[ 19 ]やクモ[ 20 ]の分子発生学、カブトガニの神経解剖学に基づき、鋏角が後脳から神経支配を受けているという別の見解が広まっています。[ 21 ]もしそうであれば、鋏角類には三脳がなく、つまり脳の第三食道上神経節は存在しないことになる。それに相当する部分は食道下触肢神経節となる。しかし、このような理論では、鋏角と上唇の神経節支配が同じであることはすぐには説明できない。ただし、一つの解決策は、上唇自体が顎鰓類と鋏角類の間で相同ではないと主張することである（例えば、ディーター・ワロシェクとその同僚の見解）。
有爪動物（ベルベットワーム）の脳は最近再調査され[ 22 ] [ 23 ]、2つの珍しい特徴を持っていることが明らかになった。第一に、口は真節足動物と同様に腹側にあるが、3つの異なる場所から神経支配を受けている。側面、後部、そして背側から始まり前方に下方に伸びて口の前方に曲がる神経である。この神経支配は、有爪動物の口が元々末端にあり、下方に曲がったとすれば理にかなっている。第二に、有爪動物の触角は目の前方から神経支配を受けているようで、これは真節足動物の用語では前脳（あるいはさらに前方）からの神経支配を意味する。これは、顎も前脳または後脳のセグメントに由来することを示す遺伝子発現データによって裏付けられている。[ 24 ]すべての真節足動物の触角は第二脳性または第三脳性であるため、これは有爪動物の触角が真節足動物の触角と相同ではないことを示唆している。
節足動物の三脳は、Hox遺伝子を発現する最初の体節です。このことから、粘液腺（高度に特殊化した一対の付属器官）を持つ有爪動物の第三頭部体節と相同であると認識できます。[ 24 ] [ 5 ]
寄生性の五口虫類（舌虫）は、頭部4節と胴部3節で孵化し、胚発生後にさらに2節が追加されます。この節数はその後、生涯を通じて一定です。触角はなく、口には刺す、噛む、吸うための末端部はありません。口の両側には一対の伸縮自在の鉤があり、口自体はキチン質の頬環によって支えられています。咽頭にあるポンプ機構を通して摂食し、この機構は2枚の硬いキチン質の板といくつかの関連筋から構成されています。[ 25 ]
クマムシは口周囲神経環を持ち、これは祖先の脱皮動物の神経環や節足動物（=真節足動物＋有爪動物）の原脳と相同であると考えられており、原脳が祖先の脱皮動物の脳と相同であることを示唆している。[ 26 ]
この見解では、口針装置は真節足動物の上唇／有爪動物の触角と相同であり、最初の歩行脚は第二脳および第三脳付属肢に対応する。[ 5 ]
カンブリア紀の化石記録、とりわけバージェス頁岩、シリウス・パセット、澄江動物群、オルステン動物群などの様々な化石層からは、よく知られている三葉虫を含む、保存状態の良い節足動物の非常に豊富な記録が得られている。
カンブリア紀の節足動物の多くは、三葉虫自身を含め、細長い触角を1対持っており、これは甲殻類の第1触角または第2触角に相当すると考えられている。また、鋏角類では、鋏角または退化したとされる第二脳の欠落した付属肢に相当すると考えられている。しかし、ヨホイア、リーンコイリア、アラコメナエウスなど、いわゆる「大付属肢」節足動物と呼ばれる別のグループは、単純な触角を持たず、むしろ頑丈な分岐構造を持っており、ハリー・B・ウィッティントンがこれらの分類群を再研究した際に「大付属肢」と呼んだ。さらに別の節足動物のグループは、2つの分化した頭部付属肢を持つ可能性があり、その中で最も重要で議論の的となっているのが澄江産のフクシアンフイアである。Fuxianhuia は前方に一対の短い触角を持ち、その後ろに頑丈な一対の「亜鋏状」付属肢があると主張されてきた。しかし、この評価は、亜鋏状付属肢は実際には腸憩室であると考える Waloszek らによって異議を唱えられ、Graham Buddによって支持されている。そのため、現在もその性質は議論の的となっている。他の分類群も、やや似た前方付属肢の配置を持つと主張されている (例: Fortiforceps ) が、バージェス頁岩から発見された保存状態の良いBranchiocarisを除いて、それらのほとんどは極めて曖昧である。
カンブリア紀のほとんどすべての節足動物において、口後肢は体幹肢に比べてほとんど分化が見られない。しかし、口の後ろにある頭部は、頭部に組み込まれる体節の数においてかなりの多様性を示している。
特に三葉虫は、頭部に下口板と呼ばれる腹側の硬化板を持つ。これが上唇と相同かどうかは議論の的となっているが、ワロシェクらは、ホスファトコピナ類（甲殻類の上位幹群）が両方を持っているように見えることから、相同ではないと主張している。[ 27 ]
カンブリア紀の節足動物に見られる頭部前方付属肢を説明する主な理論は少なくとも4つある。
ゲルハルト・ショルツとグレッグ・エッジコム[ 28 ]は、有爪動物の触角は原脳性であることを認め、昆虫や甲殻類などのグループの「二次」触角と区別するために「一次」触角と呼んでいる。また、フクシアンフイアなどの分類群は触角と「大付属肢」の両方を持っていることも認めている。フクシアンフイアでは触角が大付属肢より前方にあるため、これらの触角は遺伝的に受け継がれた原始的な「一次」触角であり、したがって大付属肢は甲殻類の最初の触角に相当すると彼らは示唆している。二次触角はフクシアンフイアなどの幹群節足動物や現生鋏角類には存在しないため、彼らは三葉虫などの二次触角を持つ節足動物は、顎脚類も含む単系統群である触角類に属すると提案している。彼らの見解では、三葉虫は一般的に考えられている鋏角類幹群ではなく、大顎類幹群である。この理論では上唇の位置づけは解決されていないが、彼らはそれが付属肢であるという証拠は説得力に欠けると主張しており、したがってカンブリア紀の節足動物の発達した付属肢に対応する必要はないとしている。
2014年のLyrarapaxの記載はこの定理に異議を唱えている。その神経組織が正しく神経組織として識別されていると仮定すると、この放射歯類の大きな付属肢は前脳の前部に神経支配されており、大きな付属肢が後脳であるという示唆を覆すものである。[ 29 ] [ 5 ]
グラハム・バッドの理論[ 30 ]は、有爪動物の触角とフクシアンフイアの2つの口前付属肢が原脳性であることを認める点で、ショルツとエッジコムの理論と一致する。しかし、彼は「大きな付属肢」の起源を、カンブリア紀の葉足動物であるアイシャイアやケリグマケラなどの分化した前頭付属肢にたどっているが、これらの動物はどちらも説得力のある触角を持っていない。したがって、バッドの見解では、フクシアンフイアなどの分類群の2つの前部付属肢の順序は逆転している。触角は顎脚類の最初の触角（第二脳性）であり、大きな付属肢は有爪動物とカンブリア紀の葉足動物の一次触角に相当する。デューエルらの先行研究に基づき、バッドは、基底的な葉脚類の口は末端に位置しており、それが後方下方へ回転するにつれて前方付属肢も一緒に後方に移動したと論じることで、これらの形態変化を説明している。この変化を考慮すると、この理論によれば、大付属肢／主触角の残骸は現生節足動物の上唇である可能性が高い。この見解では、フクシアンフイアは下口と大付属肢の両方を持っているため、下口は上唇と単純に相同ではない。
マックスメンらは最近、形態学に基づいた論文[ 31 ]を発表し、現存するウミグモ類の謎めいた鋏角は、以前の主張とは異なり、三脳または二脳からではなく、前脳から神経支配を受けていると主張した[ 32 ] 。これは、ウミグモ類が、他のすべての真節足動物とは異なり、付属肢として「大きな付属肢」の相同器官を独自に保持していることを示唆している（ウミグモ類には上唇がない）。しかし、その直後に発表されたHox遺伝子の発現データ[ 33 ]は、鋏角が二脳由来であり、したがって鋏角と相同である可能性が最も高いことを示唆した。したがって、ウミグモ類は、大きな付属肢説に関して中立である。
ディーター・ワロシェクとその同僚は、カンブリア紀の節足動物の頭部構造について、かなり異なる説明を提示している[ 34 ] 。彼らは必ずしも有爪動物の触角の一次触角説を受け入れているわけではなく、フクシアンフイアやその近縁種が大きな付属肢を持っていたという考えを否定している。むしろ彼らは「大きな付属肢」を持つ節足動物を鋏角類の幹群に位置づけ、大きな付属肢は鋏角類の鋏角や甲殻類の最初の触角と相同であると主張している。
トレバー・コットンとサイモン・ブラディは、カンブリア紀の節足動物の包括的な系統解析において、[ 35 ]大付属肢節足動物は幹群鋏角類であると提唱した。フクシアンフイアとその近縁種が2つの前口付属肢を持っていたことを認めつつ、大付属肢と鋏角は三脳起源である、つまりフクシアンフイアの触角は二脳起源であるという古典的な見解を擁護した。
昆虫の頭部の口後節の数と性質については、これまでほとんど疑問視されてこなかった。しかし、口前部の性質については、はるかに難しい問題であった。口前部構造がないという理論と、甲殻類の最初の触角のように、そのような構造が明らかに体節構造であるという証拠との間の明らかな矛盾から、ランケスター[ 36 ]のような昔の研究者たちは、口の前方の体節が前方に移動したと仮定した。実際、そのような過程は、脳の発達に伴って前方に移動することが観察される三脳の発生過程に見られる。さらに、ほとんどの昆虫や甲殻類では三脳神経節は脳の一部であるが、その交連は依然としてその後ろにループしており、より後方の位置から派生したことを示唆している。
それにもかかわらず、この可能性を考慮に入れたとしても、脳の前部の複雑さは、たとえアクロン概念が間違っていたとしても、非常に原始的な動物から受け継がれたものである可能性があり、[ 37 ]したがって、最も初期の節足動物によって進化した新しい形質を祖先から受け継いだ形質から切り離すことは、節足動物の頭部の問題の中心に依然として残っている。[ 38 ]
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{citation}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）