プリアプリダ

鰓曳動物門（プリアプルス類、ギリシャ語のπριάπος、priāpos「プリアプス」＋ラテン語の-ul- 「縮小形」に由来）は、体節のない海洋性蠕虫の門であり、ペニスワームとも呼ばれる。この門の名前は、ギリシャ神話の豊穣の神に由来する。なぜなら、その全体的な形状と、伸縮自在な棘のある内向き（外向き）の吻が、人間のペニスの形に似ているからである。

それらは泥の中に生息するが、中粒から粗粒の砂に生息する熱帯の小型底生生物種はごくわずかで、比較的浅い水域から深い水域まで分布し、Priapulidae のような大型種はより冷たい環境に限定され、Tubiluchus のような小型種はより暖かい温度を必要とする。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}ほとんどの小型底生生物は 0.5 m という浅い水域に生息し、Priapulus abyssorum は 3000～8000 m の深さで発見されている。^{[ 8 ] [ 9 ]}一部の種は硫化水素、無酸素、低塩分に対する顕著な耐性を示す。^{[ 10 ] [ 11 ]} Halicryptus spinulosusは汽水域の浅い水域を好むようだ。^{[ 12 ]}一部の地域ではかなり豊富に生息している。アラスカの湾では、1平方メートルあたり最大85匹の成体のPriapulus caudatusが記録されており、幼生の密度は1平方メートルあたり最大58,000匹（1平方フィートあたり5,390匹）にも達することがあります。 ^{[ 13 ]}彼らは多毛類などの動きの遅い無脊椎動物を捕食します。現存するPriapulus属のワームは22種知られており、その半数は底生小型です。^{[ 14 ]}

かつてはユムシ類や星口動物とともにゲフィレア類に分類されていたが、形態学的および分子生物学的証拠は、節足動物や線形動物も含む脱皮動物に属することを支持している。化石の発見によれば、幹節足動物であるパムデルリオンの口の構造は鰓曳動物の口の構造と同一であり、現代の節足動物にはもはや存在しないものの、鰓曳動物と節足動物の最後の共通祖先から受け継がれた本来の形質であることを示している。^{[ 15 ]}

脱皮動物における鰓曳動物の正確な系統的位置は、ゲノムおよびトランスクリプトームのリソースが不足していることもあり、未解決のままである。^{[ 16 ]}脱皮動物の中で、鰓曳動物とロリキフェラ類が最も近縁である可能性がある^{[ 16 ]} 。これら3つのグループは、内向部を覆う棘（鱗状部）にちなんで名付けられた、推定上のスカリドフォラ類クレードを形成する。 ^{[ 17 ]}

鰓曳動物に似た化石は、少なくとも中期カンブリア紀まで遡って知られています。これらはカンブリア紀の主要な捕食者であったと考えられます。しかし、現生群鰓曳動物は石炭紀まで認識できません。^{[ 1 ]} 鰓曳動物は祖先の脱皮動物の特徴をいくつか保持しているようで、そのため一部の著者はそれらを「生きた化石」と表現しています。^{[ 18 ]}

プリアプルス類は、体長が約 0.2 センチメートル^{[ 19 ]}から 39 センチメートル^{[ 20 ]} (0.08 インチから 15.35 インチ) の円筒形の蠕虫のような動物で、中央前方の口には、腕や触手が全くありません。放射対称と左右対称の両方を示します。生殖腺、原腎管、腹側神経索は左右対称ですが、内転器、咽頭、脳は放射対称を示し、これは二次的な特徴であるようです。^{[ 21 ] [ 22 ]}幼生も放射対称の内部および外部の特徴を示します。^{[ 23 ]}成体の体は、主幹または腹部と、縦方向の隆起で装飾されたやや膨らんだ吻部に分かれています。さらに、環状で、しばしば棘の輪があり、わずかに突出する咽頭まで続いています。^{[ 3 ]}プリアプル科には尾または一対の尾部付属肢を持つ種がいる。細長い尾または尾糸は、ツビルキ科にも見られる。付属肢は残りの科には存在しない。^{[ 24 ] [ 25 ]}体はキチン質のクチクラで覆われており、動物が成長するにつれて脱皮する。^{[ 26 ]}ケトステファニ科のメンバーは、両端が開いたゼラチン質の管を分泌し、その中に生息する。^{[ 27 ]}

体腔は広く、腎臓や生殖器官とはつながっていないため、体腔ではなく、おそらく血液腔または血体腔である。^{[ 3 ]}血管系や呼吸器系はないが、体腔には貪食性アメーバ細胞と呼吸色素ヘメリトリンを含む細胞が存在する。^{[ 26 ]}

消化管はまっすぐで、反転可能な咽頭、腸、短い直腸から構成される。咽頭は筋肉質で、歯で覆われている。^{[ 26 ]}現存する5科のうち3科は著しい小型化を遂げ、腐食動物（TubiluchidaeとMeiopriapulidae）と濾過摂食動物（Chaetostephanidae）になった。残りの2科であるPriapulidaeとHalicryptidaeは、他の動物を食べる大型の肉食動物だが、一部の種は幼生期にデトリタスも食べる。歯の形状はこれらの異なる生活様式を反映しており、主に獲物を掴むか、堆積物からデトリタスをかき集めて口に入れることに適応しているようだ。^{[ 28 ] [ 29 ]}肛門は末端にあるが、Priapulusでは体壁の1つまたは2つの空洞の腹側憩室がその後ろに伸びている。^{[ 3 ]}

神経系は、咽頭の周囲にある神経環と、神経節および直交組織に一致する縦方向および横方向の神経突起を備えた、体長に沿って走る目立つ神経索から構成される。 ^{[ 30 ]}神経系は、体壁の一部を形成する外胚葉との接続を伴う基底表皮構造を保持している。特殊な感覚器官はないが、体、特に吻には感覚神経終末が存在する。^{[ 26 ]}

鰓曳動物は雌雄異体で、2つの異なる性別（つまり雄と雌）を持つ。^{[ 31 ]}雄と雌の生殖器は排泄原腎管と密接に関連している。これらは一対の枝分かれした房からなり、それぞれが肛門の片側で外部に開いている。これらの房の先端には扁形動物や他の動物に見られるような炎細胞があり、これらは排泄器官として機能していると考えられる。動物が成熟すると、これらの器官の管に憩室が生じ、精子または卵子が発達する。これらの生殖細胞は管を通って排出される。^{[ 3 ]} Tubiluchus属の生殖器周辺領域は性的二形性を示す。^{[ 32 ]}

幹群の鰓曳動物は、中期カンブリア紀のバージェス頁岩から知られており、軟部組織の解剖学的構造が保存されており、多くの場合、消化管の内容物とともに保存されているため、食性を復元することができる。^{[ 38 ]}さらに、孤立した微化石（咽頭と内転管を覆うさまざまな歯と棘に対応）がカンブリア紀の堆積物に広く分布しており、^{[ 39 ]}鰓曳動物、さらには個々の種の分布をカンブリア紀の海洋全体にわたって追跡することができる。^{[ 40 ] [ 28 ]}形態的に現代の鰓曳動物の巣穴（ Treptichnus pedum ）とほぼ同一の生痕化石は、公式にカンブリア紀の始まりを示しており、鰓曳動物、または少なくとも解剖学的に近縁な種がこの頃に進化していたことを示唆している。^{[ 38 ]}冠群の鰓曳動物の体化石は、石炭紀から初めて知られている。^{[ 1 ]}

現存する既知の種は22種である。^{[ 41 ] [ 42 ]}

鰓曳動 物門Théel 1906

• Halicryptomorpha Salvini -Plawen 1974 [ Adrianov & Malakhov 1995 ;サルヴィーニ＝プラウェン 1974 ;エウプリアプリダレンブルク、1999 年]
  • ハリクリプティ 科Salvini-Plawen 1974
    • ハリクリプトゥス属
      • 種名：H. higginsi (Shirley & Storch, 1999)
      • 種H. Spinulosus (フォン・シーボルト、1849)
• プリアプロモルファ 目Adrianov & Malakhov 1995 ( ^{[ 43 ]}により独自の目として分類)
  • プリアプリ 科Gosse 1855 年[Xiaoheiqingidae (原文どおり) Hu 2002 ]
    • アカントプリアプルス属
      • 種A. horridus (テール、1911)
    • プリアプロプシス属
      • 種P. australis (de Guerne、1886)
      • 種名：P. bicaudatus (Danielssen, 1869)
      • 種P. cnidephorus (Salvini-Plawen、1973)
    • プリアプルス属
      • 種P. abyssorum (Menzies、1959)
      • 種名：P. caudatus (Lamarck, 1816)
      • 種名：P. tuberculatospinosus (Baird, 1868)
  • Tubiluchidae van der Land 1970 [ Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995 ]
    • ツビルクス属
      • 種T. arcticus (Adrianov, Malakhov, Tchesunov & Tzetlin, 1989)
      • 種T. オーストラレンシス(van der Land、1985)
      • 種T. corallicola (van der Land、1968)
      • 種T. lemburgi (Schmidt-Rhaesa、Rothe & Martínez、2013)
      • 種T. pardosi (Schmidt-Rhaesa、Panpeng、yamasaki、2017)
      • 種T. philippinensis (van der Land、1985)
      • 種T. remanei (van der Land、1982)
      • 種T. soyoae (Schmidt-Rhaesa, Panpeng & Yamasaki, 2017)
      • 種名：T. troglodytes (Todaro & Shirley, 2003)
      • 種：T. vanuatensis （Adrianov & Malakhov、1991）
  • メイオプリアプルス属
    • 種名：M. fijiensis (Morse, 1981)
• オーダーセティコロナリア
  • Chaetostephanidae 科Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974 ]
    • マカベウス属
      • 種名：M. cirratus (Malakhov, 1979)
      • 種M. tentaculatus (Por、1973)

• 「ペニスワームの進化」 .プレスリリース.ブリストル大学. 2006年8月9日。