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| 関節動物 | |
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| 絶滅した節足動物と現生節足動物 | |
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| Glycera sp.（環形動物） | |
| 科学的分類 | |
| 王国： | |
| (ランク外): | |
| 上門: | 関節動物 H.ブルース・ボードロー、1979年[1]
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| 下位分類群 | |
節足動物は、環形動物と汎節足動物からなる、体節のある動物の高等分類群として提案されている。この理論では、これらのグループは共通の体節のある祖先から派生したとされている。節足動物仮説は、脱皮（外側のクチクラの脱落）が原始的な特徴であるという仮説（汎節足動物を脱皮動物群に位置付ける）に代わるものである。
起源
関節動物仮説は、ジョルジュ・キュヴィエが1817 年に発表した著書『動物の秩序、組織化後の分布』における系統発生分析に由来する。キュヴィエは、この著書で、すべての生物は機能的な全体として存在し、つまり生物の生理学的構造のすべてが生存に重要であるという理論を立てた。これらの生理学的構造を研究することで、キュヴィエは、設計図に類似した特別な「基本図」と彼が呼ぶものから生じる構造的類似性に従って、既知の動物界を分類することができた。さらに、これらの基本図はそれぞれ他のものとは別々に進化し、構造的類似性は共通の祖先ではなく共通の機能によるものだと彼は主張した。これらの基本図から、キュヴィエは既知の動物界を 4 つの枝または分枝に分けた。脊椎動物、関節動物、軟体動物、放射状動物である。この系統発生グループ分けから、関節動物仮説が生まれた。[2]
節足動物仮説は、簡単に言えば、環形動物門（多毛類、貧毛類、ヒル類を含む）と節足動物門（クモ類、昆虫類、甲殻類）を共通の節足動物群に系統分類するものである。キュヴィエは、これらの多様な門を共通の構造的特徴、すなわち体節構造に基づいて分類した。この仮説はさらに、すべての節足動物は共通の祖先起源を持つことを示唆している。[3]
発達
1817年に最初に提唱されて以来、新しい理論（チャールズ・ダーウィンの進化論）が受け入れられ、新しい技術（共焦点顕微鏡、DNA配列、ゲノミクス）が利用可能になったため、関節亜綱仮説には大きな異議と修正がありました。さらに、H.ブルース・ボードロー[1]によって、オニコフォラ門が独自の門として発見されたことが理論に組み込まれました。
進化論
ダーウィンの進化論は、節足動物仮説に大きな影響を与えたが、その影響は過小評価されがちである。キュヴィエの元々の節足動物仮説は、進化すると種の生存に必要な不可欠な構造が失われるため、現在の種はもはや進化していないという仮定に基づいていた。進化論が一般に受け入れられたことで、キュヴィエの現代分類群の起源としての独特の地上計画の一般理論は弱まったが、環形動物と節足動物を共通の分節祖先から派生した系統群にまとめることで、節足動物仮説は強化された。[4]
共焦点顕微鏡と現代の分子生物学技術
現代の分子生物学の進歩はそれぞれ、左右相称動物の系統樹を揺るがしてきましたが、分子生物学技術の進歩は、関節動物仮説を裏付けるさらなるデータにつながる一方で、相反する理論の発展にもつながりました。共焦点顕微鏡技術の進歩は、環形動物と節足動物で異なる胚の卵割パターンの発見につながりました 。 [5]環形動物は螺旋卵割を示し、つまり、各胚の卵割は、動物と植物の軸に対して累進的な90度の角度で発生します。一方、節足動物は、螺旋状卵割や放射状卵割パターンなど、不均一な胚の卵割パターンが混在しています。これにより、研究者は2つの理論に至りました。1つ目は、節足動物の系統は、環形動物と節足動物の最後の共通祖先から分化して以来、螺旋卵割の能力を失っているに違いないというものです。 2つ目は、これは環形動物と軟体動物の類似性を示しているということである。軟体動物も螺旋状に分裂するが、分節化された体型を欠いている。これはこのデータの唯一の解釈ではなく、他の仮説はデータやメリットが少ないと思われた。関節動物群内の神経パターンを調べた研究など、他の研究では混合パターンが示され、したがって混合結果となった。[4] [6]
DNA配列とゲノム解析
DNA 配列解析技術の進歩と系統解析アルゴリズムの開発により、節足動物群は分裂した。18S および 28Sリボソーム DNA配列に関する最初の系統解析研究により、環形動物と節足動物はこれまで考えられていたよりもずっと早く進化的に分岐したという示唆が得られたが、このような限定的な遺伝学的研究は限定的で、しばしば矛盾した結果をもたらした。研究にさらに多くの遺伝子が追加されるにつれて、節足動物は遺伝的に線虫や他の脱皮生物に近いのに対し、環形動物は進化的に軟体動物に近いことが明らかになった。この脱皮動物仮説は、環形動物と節足動物の最も支持されている進化仮説として今日では一般的に受け入れられている。[7] [8] [9]
参照
参考文献
- ^ ab Bordreaux, H. Bruce (1979). 「2 節足動物の起源: 節足動物亜綱」 昆虫を中心とした節足動物の系統発生。Wiley. ISBN 9780471042907。
- ^ Ben Waggoner (1996年2月14日). 「Georges Cuvier (1769–1832)」.カリフォルニア大学バークレー校. 2011年9月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年10月23日閲覧。
- ^ Ax, Peter (2000).第2巻: 後生動物の系統発生システム。多細胞動物。翻訳: Kinsey, S. ベルリン: Springer-Verlag。pp. 42–44。ISBN 978-3-642-08681-6. OCLC 894949132.
- ^ ab Stefan Koenemann & Ronald A. Jenner (2005).甲殻類と節足動物の関係. CRC Press. pp. 357–360.
- ^ Andreas Hejnol & Ralf Schnabel (2006). 「2次元で何ができるか: 4D顕微鏡を用いた比較発達研究 - クマムシの発達例」統合比較生物学46 ( 2): 151–161. doi :10.1093/icb/icj012. PMID 21672732.
- ^ Gerhard Scholtz (2002). 「関節動物仮説 - あるいは節とは何か?」生物の多様性と進化2 ( 3): 197–215. doi : 10.1078/1439-6092-00046 .
- ^ Anna Marie A. Aguinaldo、James M. Turbeville、Lawrence S. Linford、Maria C. Rivera、James R. Garey、Rudolf A. Raff、James A. Lake (1997)。「線虫、節足動物、その他の脱皮動物の系統群の証拠」。Nature。387 ( 6632 ) : 489–93。Bibcode : 1997Natur.387R.489A。doi : 10.1038 /387489a0。PMID 9168109。S2CID 4334033。
- ^ Maximilian J. Telford、Sarah J. Bourlat、Andrew Economou、Daniel Papillon、Omar Rota-Stabelli (2008)。「脱皮動物の進化」。王立協会哲学論文集 B: 生物科学。363 ( 1496): 1529–37。doi :10.1098/rstb.2007.2243。PMC 2614232。PMID 18192181。
- ^ Richard R. Copley、Patrick Aloy、Robert B. Russell、Maximilian J. Telford (2008)。「モデル後生動物ゲノムにおける分子的相同性の系統的検索により、Caenorhabditis elegans の特異性を考慮した上で、Ecdysozoa の存在がある程度裏付けられる 」。進化と発達。6 ( 3 ): 164–169。doi :10.1111/j.1525-142X.2004.04021.x。PMID 15099303。S2CID 22467133。