節足動物の外骨格

節足動物は、キチンでできた強靭で弾力性のある外皮、クチクラ、または外骨格で覆われています。一般に、外骨格には厚い部分があり、そこではキチンがミネラルや硬化したタンパク質などの材料によって強化または硬化されています。これは、剛性や弾力性が必要な体の部分で起こります。通常、主に炭酸カルシウムなどのミネラル結晶は、バイオミネラリゼーションと呼ばれるプロセスでキチンとタンパク質分子の間に沈着します。結晶と繊維は相互に浸透して強化し、ミネラルは硬度と圧縮抵抗を提供し、キチンは引張強度を提供します。バイオミネラリゼーションは主に甲殻類で起こります。昆虫やクモ形質動物では、主な強化材料は硬化と呼ばれるプロセスで繊維を結合することによって硬化したさまざまなタンパク質であり、硬化したタンパク質はスクレロチンと呼ばれます。背側胸板、腹側胸骨、および側方胸膜は、典型的な体節の 硬化した板または骨板を形成します。

いずれの場合も、カメの甲羅や脊椎動物の頭蓋とは対照的に、外骨格は一度成熟すると成長したり形を変えたりする能力がほとんどありません。特別な場合を除き、動物は成長する必要があるときはいつでも脱皮し、その下から新しい皮膚を成長させた後、古い皮膚を脱ぎ捨てます。

典型的な節足動物の外骨格は、4つの機能領域、すなわち上クチクラ、前クチクラ、表皮、基底膜を持つ多層構造である 。[1] これらのうち、上クチクラは多層の外部バリアであり、特に陸生節足動物では乾燥に対するバリアとして機能する。外骨格の^強度は、その下にある前クチクラによってもたらされる。前クチクラは、表皮の上皮細胞から分泌され、^{[2]最初は強靭で柔軟な}キチン層である。節足動物のクチクラは、2つの主要部分、すなわち絹のような球状タンパク質のマトリックス内のαキチンの繊維状鎖からなる生物学的複合材料であり、その中で最もよく知られているのは、レシリンと呼ばれるゴム状タンパク質である。これら2つの主要成分の相対的な存在量は、キチンタンパク質がおよそ50/50から80/20まで変化し、外骨格の柔らかい部分ではキチンの割合が高くなります。^[3]

クチクラは分泌された当初は柔らかいが、硬化の過程で必要に応じてすぐに硬くなる。このプロセスは十分に理解されていないが、フェノール化学物質がタンパク質分子を架橋するか、キチンなどの周囲の分子に固定するなめしの形態を伴う。その効果の一部は、なめし加工された材料を疎水性にすることである。タンパク質とキチンの相互作用の種類を変えることで、昆虫の代謝は、湿潤および乾燥挙動、色、および機械的特性が異なる外骨格領域を生成する。^[4]

キチン質の前クチクラは外側の外クチクラと内側の内クチクラから形成され、外クチクラと内クチクラの間には、特徴的な染色特性を持つ中クチクラと呼ばれる別の層が存在することがある。^{[5]強靭で柔軟な内クチクラは、繊維状のキチンとタンパク質分子が織り交ぜられた層の積層構造であるが、外クチクラは、主要な肥厚、装甲化、}バイオミネラリゼーションが起こる層である。方解石によるバイオミネラリゼーションは特に甲殻類で一般的であるのに対し、硬化は特に昆虫で起こる。^[6]外クチクラは多くの軟体昆虫、特にイモムシや寄生性膜翅目の幼虫などの幼虫段階で大幅に減少している。

多くの甲殻類、一部の多足動物、絶滅した三葉虫は、キチン質とタンパク質の複合体であるクチクラに加えて、クチクラにミネラル塩、とりわけ炭酸カルシウムをさらに浸透させており、炭酸カルシウムはクチクラの最大 40% を占めることがあります。この装甲製品は一般に、優れた機械的強度を備えています。

クチクラの2つの層は、それぞれ異なる特性を持っています。外側の層では、肥厚、バイオミネラリゼーション、硬化が最も起こり、その材質は圧縮応力に対しては強いものの、引張応力に対しては弱い傾向があります。^[7]硬い領域が応力を受けて破損すると、ひび割れが発生します。^[7] 内側の層はそれほど硬化しておらず、その分柔らかく強靭です。引張応力には耐えますが、圧縮応力を受けると破損しやすくなります。^[7]

この組み合わせは、捕食者が外層に圧縮力を加え、内層に張力をかける傾向があるため、捕食に抵抗するのに特に効果的です。^[7]

キューティクルの硬化または石灰化の程度によって、変形に対する反応が決まります。一定の変形度以下では、キューティクルの形状または寸法の変化は弾性的であり、応力が除去されると元の形状に戻ります。その変形レベルを超えると、不可逆的な塑性変形が発生し、最終的にキューティクルが割れたり裂けたりします。一般的に、キューティクルの硬化度が低いほど、キューティクルを不可逆的に損傷するために必要な変形が大きくなります。一方、キューティクルの装甲が厚いほど、有害な変形に必要な応力が大きくなります。^[7]

外骨格の硬化した板は、骨板と呼ばれる。骨板は単なる防護装甲であることもあるが、脚、関節、ひれ、翼などの外骨格の機械的な構成要素を形成することもある。昆虫や他の多くの節足動物の典型的な体節には、4つの主要な領域がある。背側の領域は背板と呼ばれ、背板に骨板がある場合は、背板と呼ばれる。腹側の領域は胸骨と呼ばれ、胸板が一般的に存在する。2つの側部は胸膜（単数形は胸膜）と呼ばれ、そこに存在する骨板は胸膜板と呼ばれる。^[8]

節足動物の外骨格は、異なる機能単位に分かれており、各単位は一連のグループ化された節で構成されています。このようなグループはタグマと呼ばれ、タグマは特定の節足動物の体のさまざまな機能に適応しています。たとえば、昆虫のタグマには、融合したカプセルである頭部、ほぼ固定されたカプセルである胸部、および通常一連の関節節に分かれている腹部が含まれます。各節には、外部の剛性の要件に応じた小板があります。たとえば、一部のハエの幼虫には小板がなく、外骨格は事実上すべて膜状です。成虫のハエの腹部は、膜状のクチクラの関節でつながった軽い小板で覆われています。一部の甲虫では、ほとんどの関節が非常にしっかりとつながっており、体が実質的に装甲された硬い箱の中にあるようなものです。しかし、ほとんどの節足動物では、体の節足動物は柔軟な表皮と筋肉で連結・結合しているため、少なくともある程度の運動の自由があり、脚足動物や蚊の幼虫など、多くの節足動物は実際に非常に動きやすい。さらに、節足動物の四肢は関節でつながっており、その特徴から「節足動物」という名前自体が文字通り「関節のある脚」を意味する。外骨格の内面は折り畳まれていることが多く、筋肉の付着部として機能し、機能的には内骨格の構成要素に相当するアポデームと呼ばれる一連の構造を形成する。特に甲殻類では、それらは非常に複雑である。^[要出典]

昆虫学では、 「無毛」という用語は、昆虫の体で剛毛や鱗のない部分を指すために使用されます。^[9]

化学的には、キチンはグルコースの誘導体であるN-アセチルグルコサミンの長鎖ポリマーです。グルコース単位間のポリマー結合は、セルロースと同じβ(1→4)結合です。

キチンは、そのままの状態では半透明で、しなやかで、弾力性があり、強靭である。しかし、節足動物や他の生物では、キチンは一般に複雑な物質のマトリックスの成分である。キチンは、実際には常にタンパク質分子と関連しており、タンパク質分子は多かれ少なかれ硬化した状態にあることが多く、架橋やマトリックス内の他の分子との結合によって硬化または硬化している。一部の動物グループ、特に甲殻類では、マトリックスは硬い鉱物、通常は外骨格の大部分を形成する方解石または類似の炭酸塩で非常に豊富、またはほとんどを占めている。一部の生物では、鉱物含有量が 95% を超えることもある。このような構造におけるキチンとタンパク質の役割は、結晶をまとめるだけではない。結晶構造自体が、応力下での亀裂の伝播を防ぐように影響され、驚くべき強度をもたらす。^{[10]このような鉱物に富んだマトリックスの形成プロセスは、}バイオミネラリゼーションと呼ばれる。^[11]

キチン質節足動物の外骨格の未改変形態と改変形態の違いは、改変が最小限である例えば蜂の幼虫の体壁を、甲虫類の装甲種やクモの牙と比較することで見ることができます。これらの例の両方とも、硬化による大幅な改変があります。また、改変されていない有機物、例えばほぼ純粋なキチンと硬化したキチンおよびタンパク質の両方と強く対照的な、バイオミネラリゼーションによる改変の程度が非常に高い、装甲が厚いカニの外皮を考えてみましょう。

節足動物の外骨格の化学的および物理的性質により、動物が成長するにつれて外骨格が伸びたり形を変えたりする能力が制限されます。シロアリの女王やハニーポットアリの腹部など、いくつかの特殊なケースでは、節足動物は継続的に成長できません。したがって、成長は周期的であり、エクジソンと呼ばれるホルモンの制御下にある脱皮と呼ばれる外骨格が脱落する期間に集中しています。脱皮は複雑なプロセスであり、関与する節足動物にとって常に危険です。古い外骨格が脱落する前に、クチクラはアポリシスと呼ばれるプロセスによって表皮から離れます。アポリシスのプロセスの初期には、上皮細胞が古いクチクラと表皮の間に酵素の脱皮液を放出します。酵素は内クチクラを部分的に消化し、表皮は動物が同化できるように消化された物質を吸収します。消化された物質の多くは、新しいクチクラを作るために再利用されます。新しいクチクラが十分に形成されると、動物は古い外皮の残りの部分を、弱点となる内蔵の線に沿って分割し、脱皮という目に見えるプロセスで脱落させます。一般的には、上クチクラと縮小した外クチクラが脱落して捨てられますが、カモフラージュや保護のためにそれらを持ち運ぶ種もあります。脱落した部分は脱皮殻と呼ばれます。

古いクチクラが脱落した後、節足動物は典型的には（例えば、空気や水の摂取によって）体を膨らませ、新しいクチクラを大きく広げます。次に、クチクラの脱水による硬化のプロセスが起こります。新しい外皮はまだ柔らかく、通常は青白く、テネラルまたはカロウと呼ばれます。その後、動物の性質や状況に応じて、数分から数日かかる可能性のある硬化および色素沈着のプロセスを経ます。^{[12] : 16–20}

脱皮のプロセスは代謝的に危険で費用もかかるが、いくつかの利点もある。まず、複雑な変態の発達サイクルが可能になり、甲殻類のノープリウス幼生、トンボ類の幼虫、ハエのウジなどの内翅類の幼虫など、若い動物が古い段階とはまったく異なる可能性がある。このような幼虫段階は、成熟した動物とはまったく異なる生態学的およびライフサイクルの役割を担うのが一般的である。次に、昆虫の幼虫の脚の喪失や若いカニの爪の喪失など、ある段階での大きな損傷は、1 段階または 2 段階の脱皮後に修復できることが多い。同様に、クモの眼のレンズの外側の表面やイモムシの刺毛など、定期的に交換が必要な繊細な部品は脱落し、新しい構造に道を譲ることができる。^[要出典]

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  ミツバチの幼虫は、柔軟だが繊細な未硬化のクチクラを持っています。
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  この完全に成長した泥棒ガニは、関節を形成する丈夫な組織、感覚触角を覆う繊細なバイオミネラル化クチクラ、目の上の光学的性質、そして体と脚を覆う方解石で強化された強いキチン質を持ち、ハサミはココナッツを割ることができる。
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  クモの鋏角の牙は硬化して非常に硬くなり、黒ずんでいる。

• 節足動物のクチクラの用語集