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| プリアプーリダ 時間範囲:
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|---|---|
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| プリアプルス・カウダトゥス | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| サブ王国: | 真後生動物 |
| クレード: | パラホクソゾア |
| クレード: | 左右相称動物 |
| クレード: | 腎虫類 |
| (ランク外): | 先口動物 |
| 上門: | 脱皮動物 |
| クレード: | スカリドフォラ |
| 門: | プリアプリダ ・テール、1906年[2] |
| 注文 | |
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テキストを参照 | |
プリアプーリダ（ギリシャ語πριάπος, priāpos「プリアポス」+ラテン語-ul- （縮小形）から）は、ペニスワームとも呼ばれ、体節のない海生ワームの門です。門の名前はギリシャ神話の豊穣の神にちなんで付けられており、全体的な形状と、伸縮可能な棘のある内向き（反転可能な）口吻が人間のペニスの形状に似ていることがあります。泥の中や、水深90メートル（295フィート）までの比較的浅い水域に生息しています。[3]一部の種は、硫化水素、無酸素状態、低塩分に対して顕著な耐性を示します。[4] [5] Halicryptus spinulosusは汽水の浅い水域を好むようです。[6]一部の地域では非常に多く生息しています。アラスカの湾では、1平方メートルあたり85匹もの成魚が記録されており、幼生の密度は1平方メートルあたり58,000匹（1平方フィートあたり5,390匹）にも達することがあります。[7]
エキウラやシプンクラとともに、かつてはゲフィレア綱に分類されていたが、一貫した形態学的および分子論的証拠から、節足動物や線虫も含まれる脱皮動物門に属することが支持されている。化石の発見により、茎節足動物のパムデルリオンの口のデザインは鰓毬類のそれと同一であることが示されており、現代の節足動物はもはや口を持たないとしても、鰓毬類と節足動物の最後の共通祖先から受け継いだ独自の特徴であることが示唆されている。[8]脱皮動物門の中で、最も近い親戚はキノリンカとロリシフェラであり、これらとともに、内向性動物（スカリドス）を覆う棘にちなんで名付けられたスカリドフォラ綱を構成している。[9]多毛類などの動きの遅い無脊椎動物を餌とする。
いくつかの分析では、鰓毬類は脱皮動物の基底系統である可能性が示唆されており、「生きた化石」として分類されています。[10]鰓毬類のような化石は、少なくとも中期カンブリア紀まで遡ることが知られています。それらはおそらくカンブリア紀の主要な捕食者でした。しかし、クラウングループの鰓毬類は石炭紀まで認識されていません。[1] 22種の現生鰓毬類が知られており、その半分はメイオベントスサイズです。[11]
解剖学
鰓毬類は円筒形の虫のような動物で、体長は0.2～0.3 [12]～39センチメートル[13] (0.08～0.12～15.35インチ)で、前口の中央部には骨組みや触手が全くない。体は主幹または腹部と、縦方向の隆起で飾られたやや膨らんだ吻部に分かれている。体は輪状で、しばしば環状の棘があり、わずかに突出する咽頭まで続いている。[3]鰓毬類科には、尾または一対の尾部付属肢を持つ種が生息する。細い尾または尾糸は、イトミミズ科にも見られる。残りの科には付属肢はない。[14] [15]体にはキチン質の表皮があり、成長するにつれて脱皮する。[16]カワムツ科の魚類も、両端が開いたゼラチン状の管を分泌し、その中に生息する。[17]
体腔は広く、腎臓や生殖器官とはつながっていないため、体腔ではなく、おそらく血液腔または血腔である。[3]血管系や呼吸器系はないが、体腔には貪食性のアメーバ細胞と呼吸色素 ヘムエリスリンを含む細胞が含まれている。[16]
消化管は真っ直ぐで、反転可能な咽頭、腸、短い直腸からなる。咽頭は筋肉質で、歯が並んでいる。[16]現存する5科のうち3科は大幅に小型化しており、デトリタス食（イトミミズ科とメイオプリアプル科）および濾過摂食（カエトステファニ科）となっている。残る2科、プリアプル科とハリクリプティダエ科は大型の肉食で、他の動物を餌とするが、一部の種は幼生としてデトリタスも食べる。歯の形状はこれらの異なる生活様式を反映しており、主に獲物を掴んだり、堆積物から口の中にデトリタスを掻き集めたりするのに適応していると思われる。[18] [19]肛門は末端にあるが、プリアプルスでは体壁の1つまたは2つの中空の腹側憩室が肛門の後ろに伸びている。[3]
神経系は、咽頭の周囲の神経輪と、体長に沿って走る神経節と縦方向および横方向の神経突起からなる。これらは直交組織と一致する。[20]神経系は基底表皮構造を保持し、外胚葉と接続して体壁の一部を形成している。特殊な感覚 器官はないが、特に口吻に感覚神経終末が存在する。[16]
鰓毬類は雌雄同体で、2つの性別（雄と雌）がある。[21]雄と雌の器官は排泄器官である原腎と密接に関係している。これらは一対の枝分かれした房から成り、それぞれが肛門の片側で外部に開いている。これらの房の先端は扁形動物や他の動物に見られるような炎細胞を囲んでおり、排泄器官として機能していると考えられる。動物が成長すると、これらの器官の管に憩室が発生し、精子または卵子が成長する。これらの性細胞は管を通って排出される。[3] Tubiluchus属の生殖器周囲領域は性的二形性を示す。[22]
生殖と発達
Priapulus caudatus種では、80 μm の卵が対称的かつほぼ均等なパターンに従って全割および放射状割を受ける。[23]発生は著しく遅く、最初の割は受精後 15 時間で起こり、数日後に胚葉形成、最初の「ロリカ」幼生が 15 ～ 20 日後に孵化する。[24] Meiopriapulus fijiensis種は直接発生する。[25]現在の分類学では、後口動物として記述されているが、後口動物として発生する。[26]このグループは非常に古いため、左右相称動物の祖先と思われる後口動物の状態が維持されていると推定される。[27]
化石記録
幹群鰓毬類は中期カンブリア紀のバージェス頁岩から知られており、軟部解剖学が保存されており、多くの場合、消化管の内容物と併せて保存されているため、その食生活を再現することができます。[28]さらに、孤立した微化石（咽頭と内背部のさまざまな歯と棘に対応）がカンブリア紀の堆積物に広く分布しているため、[29]鰓毬類、さらには個々の種の分布をカンブリア紀の海洋で広く追跡することができます。[30] [18] 現代の鰓毬類の巣穴（Treptichnus pedum ）と形態的にほぼ同一の生痕化石は、カンブリア紀の始まりを公式に示しており、鰓毬類、または少なくとも解剖学的に近い類縁種がこの頃に進化したことを示唆しています。[28]冠群鰓毬類の体化石は、石炭紀で初めて知られています。[1]
系統発生
外部系統発生
[要出典]
内部系統発生
[要出典]
分類
現存種は22種知られている: [31] [32]
鰓嘴門Théel 1906
- Halicryptomorpha Salvini-Plawen 1974 [ Adrianov & Malakhov 1995 ;サルヴィーニ＝プラウェン 1974 ;エウプリアプリダレンブルク、1999 年]
- ハリクリプティ ダエ科Salvini-Plawen 1974
- ハリクリプトゥス属
- 種 H. higginsi (Shirley & Storch, 1999)
- 種 H. Spinulosus (フォン・シーボルト、1849)
- ハリクリプトゥス属
- ハリクリプティ ダエ科Salvini-Plawen 1974
- メイオプリアプロモルファ目
- メイオプリアプル科
- メイオプリアプルス属
- 種 M. fijiensis (Morse, 1981)
- メイオプリアプルス属
- メイオプリアプル科
- プリアプロモルファ目Adrianov & Malakhov 1995 （ [33]によって独自の目が割り当てられた）
- プリアプリ科 Gosse 1855 年[Xiaoheiqingidae (原文どおり) Hu 2002 ]
- アカンソプリアプルス属
- 種 A. horridus (テール、1911)
- プリアプロプシス属
- 種 P. australis (de Guerne、1886)
- 種 P. bicaudatus (Danielssen, 1869)
- 種 P. cnidephorus (Salvini-Plawen、1973)
- プリアプルス属
- 種 P. abyssorum (Menzies、1959)
- 種 P. caudatus (Lamarck, 1816)
- 種 P. tuberculatospinosus (Baird, 1868)
- アカンソプリアプルス属
- Tubiluchidae van der Land 1970 [ Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995 ]
- トゥビルカス属
- 種 T. arcticus (Adrianov、Malakhov、Tchesunov、Tzetlin、1989)
- 種 T. オーストラレンシス (van der Land、1985)
- 種 T. corallicola (van der Land、1968)
- 種 T. lemburgi (Schmidt-Rhaesa、Rothe & Martínez、2013)
- 種 T. pardosi (Scmidt-Rhaesa、Panpeng、yamasaki、2017)
- 種 T. philippinensis (van der Land、1985)
- 種 T. remanei (van der Land、1982)
- 種 T. soyoae (Scmidt-Rhaesa、Panpeng & Yamasaki、2017)
- 種 T. troglodytes (Todaro & Shirley, 2003)
- 種 T. vanuatensis (Adrianov & Malakhov, 1991)
- トゥビルカス属
- プリアプリ科 Gosse 1855 年[Xiaoheiqingidae (原文どおり) Hu 2002 ]
- セティコロナリア目
- シャコガイ 科Por & Bromley 1974 [シャコガイ科Salvini-Plawen 1974 ]
- マカベウス属
- 種 M. cirratus (Malakhov, 1979)
- 種 M. tentaculatus (Por、1973)
- マカベウス属
- シャコガイ 科Por & Bromley 1974 [シャコガイ科Salvini-Plawen 1974 ]
絶滅したグループ
幹群 †スカリドフォラ
- 注文 †Ancalagonida Adrianov & Malakhov 1995 [Fieldiida Adrianov & Malakhov 1995 ]
幹グループ † Palaeoscolecida
- 科 †セルキルキ科 Conway Morris 1977
- 属 †セルキルキア Walcott 1911 non Hemsley 1884
- 順序 †Ottoiomorpha Adrianov & Malakhov 1995
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外部リンク
WikispeciesにはPriapulidaeに関する情報があります。
- 「ペニスワームの進化」。プレスリリース。ブリストル大学。2006-08-09。