トビムシ

トビムシ 時間範囲:デボン紀初期～現在 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
オルケセラ・シンタ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クレード:	パン甲殻類
亜門:	六脚類
サブクラス:	トビムシ ラボック、1871
注文
昆虫綱 ポッドロモルファ シンフィプレオナ ニーリプレオナ （論争中）
同義語[1]
乏突起腫 乏突起腫

トビムシ目( Collemola ) は、もはや昆虫とはみなされていない現代の六脚類の 3 つの系統のうち最大のものである(他の 2 つはProturaとDipluraである)。この 3 つの目は、内部口器を持つため内顎類と呼ばれる綱にまとめられることがあるが、外部口器を持つすべての昆虫と比べて、互いにそれほど近縁ではないようである。

トビムシは雑食性で、湿潤な環境を好む自由生活生物である。直接有機物の分解には関与しないが、有機物の断片化^[2]や土壌微生物群集の制御^{[3]を通じて間接的に分解に貢献する。}トビムシの語源は古代ギリシャ語のκόλλα kólla「接着剤」とἔμβολος émbolos 「釘」である。この名前は、表面にくっついて生物を安定させると考えられていたコロフォアの存在に由来する。^[4]

初期のDNA配列研究^{[5] [6] [7]}では、トビムシ目は他の六脚目とは別の進化系統であると示唆されたが、他の研究者はこれに反対している。^{[8]これは、}節足動物間の分子進化のパターンが大きく異なることが原因であると思われる。^[9]トビムシの従来の分類上の順位の調整は、従来のグループ分けと現代の分岐論が時折矛盾することを反映しており、昆虫に含められたときは目として順位付けされたが、内顎類の一部としては亜綱として順位付けされている。トビムシが六脚目の基底系統であると考えられる場合、完全な綱の地位に昇格される。

トビムシ科の動物は、通常、体長が 6 mm (0.24 インチ) 未満で、腹部の 節が6 つ以下で、第 1 腹部節から腹側に突き出た可逆性の粘着性小胞を持つ管状の付属器(コロフォアまたは腹管) を持っています。 ^[10]これは、体液の吸収とバランス、排泄、および生物自体の方向付けに関連していると考えられています。^[11]ほとんどの種は、腹部の尾のような付属器を持ち、これはファークラ(またはファーカ) と呼ばれています。これはトビムシの第 4 腹部節にあり、体の下に折り畳まれ、リチナキュラム (またはテナキュラム) と呼ばれる小さな構造によって張力を受けて保持されています。放されると、これが基質に当たってカチッと音を立て、トビムシを空中に投げ飛ばし、素早く逃げて移動できるようにします。このすべては、わずか 18 ミリ秒で発生します。^{[12] [11]}

また、トビムシは、気温が十分に高くなると、脱皮によって体の大きさを30%も縮小する能力を持っています。この縮小は遺伝的に制御されています。気温が上がると生物の代謝率とエネルギー必要量が増加するため、体の大きさが小さくなることは生存に有利です。^[13]

PoduromorphaとEntomobryomorphaは体が細長く、SymphypleonaとNeelipleonaは球形の体を持つ。Collembolaには気管呼吸器系がないため、多孔質のクチクラを通して呼吸せざるを得ない。ただし、 Sminthuridae科とActaletidae科の2科は頭部と胸部の間に1対の気門を持ち、気管系は未発達だが十分に機能する。^{[14] [10]}種間に存在する解剖学的差異は、土壌の形態と組成に部分的に依存する。地表に生息する種は一般に体が大きく、色素が濃く、触角が長く、機能する叉肢を持つ。地表下に生息する種は通常、色素がなく、体が細長く、叉肢が縮小している。これらは、土壌の組成と深さによって、大気中生、表層生、半表層生、真表層の 4 つの主な形態に分類できます。大気中生種は、大型水草や落葉樹の表面に生息します。通常、体長は 8～10 ミリメートル (約 ⅓ インチ) で、色素があり、四肢が長く、一揃いの単眼(光受容器) を持っています。表層生種は、上層の落葉樹層や倒木に生息します。大気中生種に比べ、やや小型で、色素が目立たず、四肢や単眼も発達していません。半表層生種は、分解中の有機物からなる下層の落葉樹層に生息します。体長は 1～2 ミリメートル (約 1/16 インチ) で、色素が分散し、四肢が短く、単眼の数も少なくなっています。真表層生種は、腐植層と呼ばれる上層の鉱物層に生息します。半表層生種より小型です。柔らかく細長い体を持ち、色素や単眼を欠き、叉が縮小または欠損している。^{[15] [16] [17]}

有柄形類は、細長い体と目立つ分節を特徴とし、3つの胸節、6つの腹部節には、背毛を持つよく発達した前胸部が含まれる^[17]。一方、エントモブリオモルファでは、第1胸節は明らかに縮小しており、毛はない。

トビムシ科の消化管は、前腸、中腸、後腸の 3 つの主要部分から構成されています。中腸は筋肉のネットワークに囲まれ、円柱状または立方状の細胞の単層で裏打ちされています。その機能は、収縮によって内腔から後腸へ食物を混合して輸送することです。内腔には、多くの栄養共生細菌、古細菌、真菌が存在します。これらの異なる消化管は、特定の酵素活性と微生物群をサポートするために pH が異なります。中腸と後腸の前部はわずかに酸性 (pH 約 6.0) で、後部中腸はわずかにアルカリ性 (pH 約 8.0) です。中腸と後腸の間には、筋性括約筋である幽門領域と呼ばれる消化管があります。^[11] マルピーギ管はありません。^[18]

伝統的に、トビムシは、Arthropleona目、Symphypleona目、および時にはNeelipleona目 に分けられていました。Arthropleona目は、 Entomobryooidea上科とPoduroidea上科の2つの上科に分類されていました。しかし、最近の系統学的研究では、Arthropleona目は側系統であることを示しました。^{[19] [20] [21]}そのため、Arthropleona目は現代の分類では廃止され、それに応じてその上科のランクが上がり、現在はEntomobryomorpha目とPoduromorpha目となっています。技術的には、Arthropleona目はCollembola目の部分的な同義語です。 ^[22]

「Neopleona」という用語は、Symphypleona + Neelipleona と本質的に同義です。^[23] Neelipleona は、Symphypleona と共通の全体的な体型に基づいて、もともと Symphypleona の特に進化した系統であると考えられていましたが、Neelipleona の全体的な体は Symphypleona とはまったく異なる方法で実現されています。その後、Neelipleona は Entomobryomorpha から派生したと考えられました。しかし、 18Sおよび28S rRNA 配列データの分析は、Neelipleona がトビムシ類の中で最も古い系統を形成していることを示唆しており、それが彼らの独特の親同形性を説明するでしょう。^{[8]この系統関係は、} mtDNA ^[20]と全ゲノムデータに基づく系統発生法でも確認されました。^[21]

最新の全ゲノム系統樹では、トビムシ目は4つの目に分類されている：^[21]

トビムシはデボン紀前期から存在が確認されている。^[24] 4億年前の化石であるRhyniella praecursorは最古の陸生節足動物であり、スコットランドの有名なライニーチャートで発見された。その形態が現存する種と非常によく似ていることから、六脚類の放散は4億2千万年以上前のシルル紀に位置付けられる。 ^[25]古代のトビムシの糞石（化石化した糞）に関する追加研究により、研究者らは4億1200万年前まで遡ってその系統をたどることができた。^[11]

化石のトビムシは稀で、ほとんどは琥珀の中で発見される。^[26]これらも稀で、多くの琥珀鉱床にはトビムシがほとんど、あるいは全く含まれていない。最も良い鉱床は、カナダとヨーロッパの前期始新世、^[27]中央アメリカの中新世、^[28]およびビルマとカナダの中期白亜紀のものである。^[29]これらは説明できない特徴を示す。第一に、白亜紀の化石は1つを除いてすべて絶滅した属に属するが、始新世や中新世の標本はどれも絶滅した属ではない。第二に、ビルマの種は、カナダの白亜紀標本よりも、カナダの現代の動物相に似ている。

約3,600種の異なる種が存在します。^[30]

特定のニッチに適合するように、特定の摂食戦略とメカニズムが採用されています。^[31]草食性および腐食性の種は、土壌や落ち葉に存在する生物学的物質を断片化し、分解を促進し、さまざまな種の微生物や菌類の栄養素の利用可能性を高めます。^[32]肉食性種は、線虫、ワムシ、その他のコブムシ類などの小型無脊椎動物の個体群を維持しています。^{[11] [15]}トビムシは一般的に菌類の菌糸と胞子を食べますが、植物質や花粉、動物の死骸、コロイド物質、鉱物、細菌も食べることがわかっています。^[33]

トビムシは、アスキー科、コナダニ科、コナダニ科、トビムシ科、コナダニ科を含む様々な科の中気門ダニに食べられる。^[34]

洞窟に生息するトビムシは、絶滅危惧種であるザトウクモTexella reyesiなどの同じ環境に生息するクモやザトウクモの食料源となっている。^[35]

自分自身を守るために、いくつかの種は化学的な防御を進化させてきました。^[36]

トビムシは、落ち葉やその他の腐敗物質によく見られるクリプトゾアであり、 ^[37]主に腐食動物および微食動物であり、土壌微生物の制御と拡散を担う主要な生物学的因子の1つです。^[38]温帯気候の成熟した落葉樹林では、落ち葉と植生が通常30〜40種のトビムシを支えており、熱帯地方ではその数は100種を超えることもあります。 ^[39]

数だけで言えば、トコジラミはあらゆるマクロ動物の中で最も生息数が多い部類に入るとされ、推定で1平方メートルあたり10万匹の個体がいるとされ^[40] 、基本的に地球上の土壌や関連する生息地（苔の茂み、倒木、草の房、アリやシロアリの巣）が存在するあらゆる場所に生息している。^[41]線虫、甲殻類、ダニだけが、同様の規模の世界的な個体数を持つと思われ、ダニを除く各グループはより包括的である。分類上の順位は絶対的な比較には使えないが、線虫は門であり、甲殻類は亜門であることは注目に値する。ほとんどのトコジラミは小さく、何気ない観察では見つけにくいが、いわゆる雪ノミ（Hypogastrura nivicola）と呼ばれるトコジラミは、活動している暖かい冬の日に簡単に観察でき、その暗い色は雪の背景と鮮明なコントラストをなす。^[42]

さらに、いくつかの種は日常的に木に登り、樹冠動物相の優位な構成要素を形成し、叩いたり殺虫剤を噴霧したりすることで収集される場合があります。^{[43] [44]これらは主に}Entomobrya属とOrchesella属の大型（> 2 mm）種である傾向がありますが、平方メートルあたりの密度は通常、同じ種の土壌個体群よりも1～2桁低くなります。温帯地域では、いくつかの種（例：Anurophorus spp.、Entomobrya albocincta、Xenylla xavieri、Hypogastrura arborea）はほぼ完全に樹上性です。^[41]熱帯地域では、樹冠生息地1平方メートルで多くの種類のCollembolaが生息できます。^[12]

種の地域的分布を左右する主な生態学的要因は、環境の垂直成層である。森林では、樹冠から地上植生、植物の落葉、さらに土壌の深部まで、種の集団が連続的に変化しているのが観察される。^[41]これは、栄養と生理学の要件、行動傾向、^[45]、分散制限^[46]、および可能性のある種の相互作用の両方を包含する複雑な要因である。一部の種は、負の^[47]または正の^[45] 重力屈性を示すことが示されており、これは、まだ十分に理解されていないこの垂直分離に行動の側面を加える。泥炭サンプルをひっくり返した実験では、この垂直勾配の乱れに対する「留まる」と「移動する」と呼ばれる2種類の反応が示された。^[48]

グループとして、トビムシ類は外皮呼吸のため乾燥に非常に敏感であるが^[49]、薄く浸透性のあるクチクラを持ついくつかの種は、体液の浸透圧を調節することで深刻な干ばつに耐えることが示されている。^[50]トビムシの群れを作る行動は、主に成虫が分泌するフェロモンの誘引力によって駆動され^[51] 、幼虫や成虫の個体すべてが、乾燥を避け、繁殖率と生存率（したがって適応度）を最適に保つことができる、適切でより保護された場所を見つける機会を増やす。^[52]干ばつに対する感受性は種によって異なり^[53]、脱皮中に増加する。^[54]コオロギは生涯にわたって繰り返し脱皮するため（六脚類の祖先的特徴）、脱皮中に乾燥や捕食から身を守ることができる隠れた微小な場所で多くの時間を過ごします。この利点は、脱皮が同期していることでさらに強化されます。^[55]多くの洞窟の高湿度環境もコオロギにとって有利であり、洞窟に適応した種が多数存在します。^{[56] [57]}その中には、クルベラ洞窟の1,980メートル（6,500フィート）下に生息するPlutomurus ortobalaganensisも含まれています。^[58]

トビムシ類の水平分布は、土壌の酸性度、水分、光など、景観規模で作用する環境要因の影響を受ける。^[41] pH要件は実験的に再構築できる。^[59]種の分布における高度変化は、標高が高いほど酸性度が上昇することで、少なくとも部分的には説明できる。^[60]水分要件は、他の生態学的および行動的要因の中でも、一部の種が地上で生活できない理由^[61]や、乾季に土中に退避する理由^[62]だけでなく、好湿性のIsotomurus palustrisなど、一部の地上性トビムシが常に池や湖の近くにいる理由も説明する。^{[63]扇状の湿潤性マクロの存在など}の適応特性により、一部の種は淡水および海洋環境で水面を移動できる。^[64] Podura aquaticaは、 Poduridae科のユニークな代表であり（カール・リンネによって最初に記載されたトビムシの一種）、一生を水面で過ごし、濡れやすい卵は水に沈み、濡れにくい初齢幼虫が孵化すると水面に浮上する。^[65]いくつかの属は水中に潜ることができ、脱皮後の若いトビムシは撥水性を失い、水中に沈んでも生き残ることができる。^[66]

閉鎖環境（森林）と開放環境（牧草地、穀類栽培）がパッチワークのように入り組んだ多様な景観では、土壌に生息する種のほとんどは特殊化されておらず、どこにでも生息しているが、地上や落葉地に生息する種のほとんどは、森林であろうとなかろうと、特定の環境に引き寄せられる。^{[41] [67]}分散制限の結果として、土地利用の変化が急速すぎると、動きが遅く特殊な種が局所的に姿を消すことがあり、^[68]その現象の尺度はコロニー化クレジットと呼ばれている。^{[69] [70]}

トビムシは、一部の農作物の害虫としてよく知られています。アルファルファノミであるSminthurus viridisは、農作物に深刻な被害を与えることが示されており、^[71]オーストラリアでは害虫とみなされています。^{[72] [73]} Onychiuridaeは塊茎を食べ、ある程度損傷を与えることも知られています。^{[74]しかし、}菌根菌の胞子と菌根ヘルパーバクテリアを外皮に運ぶ能力により、土壌トビムシは植物と菌類の共生関係の確立に積極的な役割を果たし、農業に有益です。^[75]また、トビムシは、立枯れ病菌や病原菌の菌糸や胞子を積極的に摂取することで、植物の真菌性疾患の防除にも貢献しています。^{[76] [77]温室やその他の屋内栽培で}病原菌の防除に使用するために飼育できる可能性が示唆されています。^{[78] [79]}

さまざまな情報源や出版物では、一部のトビムシが人間に寄生する可能性があることを示唆しているが、これはトビムシの生物学的特徴と完全に矛盾しており、そのような現象が科学的に確認されたことはない。ただし、トビムシの鱗や毛が皮膚に擦り付けられると炎症を引き起こす可能性があることは文書化されている。 ^[80]浴室や地下室などの湿気の多い屋内にトビムシがたくさんいることがあり、偶然に人の体に付着して見つかることもある。トビムシによる人間の皮膚への持続的な感染の主張は、妄想性寄生虫症などの神経学的問題、つまり昆虫学の問題というよりも心理学的問題を示している場合が多い。研究者自身が心理的現象の影響を受けることもある。例えば、2004年に皮膚サンプルからトビムシが見つかったと主張した出版物は、後にパレイドリアの事例であることが判明した。つまり、実際にはコオロギの標本は回収されなかったが、研究者らはサンプルの残骸の写真をデジタル処理して小さな節足動物の頭部に似た画像を作成し、それがコオロギの残骸であると主張した。^{[80] [81] [82] [83] [84]}しかし、スティーブ・ホプキンは、昆虫学者がイソトマ属の種を吸引し、その過程で誤って卵を吸い込んでしまい、鼻腔内で卵が孵化し、洗い流されるまでかなり具合が悪くなったという例を報告している。^[39]

1952年、中国は朝鮮戦争中にアメリカ軍が北朝鮮の反政府勢力の村落上空でP-51戦闘機から細菌を含んだ昆虫などを投下し、拡散させたと非難した。アメリカは生物兵器作戦の一環として、アリ、カブトムシ、コオロギ、ノミ、ハエ、バッタ、シラミ、トビムシ、カワゲラなどを投下したと非難された。疑惑の関連疾患には、炭疽菌、コレラ、赤痢、鶏敗血症、パラチフス、ペスト、ツツガムシ病、天然痘、腸チフスなどがあった。中国は細菌兵器の可能性を調査する国際科学委員会を設置し、最終的にアメリカは朝鮮半島で限定的な生物兵器作戦に従事した可能性が高いとの判決を下した。アメリカ政府はすべての疑惑を否定し、代わりに国連が中国と韓国に正式な調査委員会を派遣することを提案したが、中国と韓国は協力を拒否した。さらに、米国とカナダの昆虫学者は、この告発はばかげていると主張し、昆虫の異常な出現は自然現象で説明できると主張した。^[85]朝鮮戦争での生物兵器使用の告発で挙げられたトビムシ類は、Isotoma (Desoria) negishina（現地種）と「白いネズミトビムシ」Folsomia candidaである。^[86]

飼育されているトビムシは、清掃作業の一環としてテラリウムで飼育されることが多い。^[87]

トビムシは現在、土壌汚染の早期発見のための実験室試験に使用されている。急性および慢性の毒性試験が研究者らによって行われており、その多くは単為生殖の 同形類 Folsomia candidaを用いている。^[88]これらの試験は標準化されている。^[89]リングテスト、Folsomia candidaの生物学と生態毒性、および有性生殖を行う近縁種Folsomia fimetaria （ Folsomia candidaよりも好まれることもある）との比較の詳細は、Paul Henning Kroghの文書に記載されている。^[90]同じ種でも異なる株を使用すると結果が異なる場合があるので注意が必要である。回避試験も行われており、^[91]これも標準化されている。^[92]回避試験は毒性試験を補完するものであるが、より迅速（したがって安価）で感度が高く、環境的にも信頼性が高いなどの利点もある。これは、現実世界ではトビムシは汚染地点から活発に移動するからである。^[93]毒性閾値を下回っている間、土壌は動物にとって局所的に貧弱になり（したがって通常の使用に適さなくなる）、という仮説が立てられるかもしれない。ミミズとは対照的に、そして多くの昆虫や軟体動物と同様に、トビムシは除草剤に非常に敏感であり、そのため従来の農業よりも除草剤をより集中的に使用する不耕起農業では脅威となる。^[94] トビムシであるFolsomia candidaも土壌毒性学のゲノムモデル生物になりつつある。 ^{[95] [96]}マイクロアレイ技術を用いると、何千もの遺伝子の発現を並行して測定することができる。環境毒性物質に曝露されたFolsomia candidaの遺伝子発現プロファイルは、汚染を迅速かつ高感度に検出することを可能にし、さらに毒性を引き起こす分子メカニズムを明らかにする。

トビムシは土壌の質の生物指標として有用であることが分かっている。実験室での研究により、トビムシの跳躍能力は銅やニッケルに汚染された場所の土壌の質を評価するために使用できることが検証されている。^[97]

気候温暖化の影響を最も急速に受けると予想される極地では、トコジラミは実験的温暖化研究において温暖化に対して対照的な反応を示している。^[98]否定的、^{[99] [100]}肯定的^{[101] [102]}および中立的反応が報告されている。^{[100] [103]}実験的温暖化に対する中立的反応は、非極地の研究でも報告されている。^[104]土壌水分の重要性は、高山草原での赤外線加熱を用いた実験で実証されており、乾燥した部分では中型動物のバイオマスと多様性に否定的な影響があり、湿潤な部分では肯定的な影響があった。^[105]さらに、対照的な3つの植物群落で20年間の実験的温暖化を行った研究では、小規模な異質性がトコジラミを潜在的な気候温暖化から保護する可能性があることが判明した。^[103]

有性生殖は、雄成虫による精莢のクラスター化または散在による沈着によって起こる。雌フェロモンによる精莢沈着の刺激は、 Sinella curvisetaで実証されている。^[106]交尾行動はSymphypleonaで観察される。^[107] Symphypleonaのうち、一部のSminthuridaeの雄は触角にある抱擁器官を使用する。^[37]ほとんどが深層土に生息する多くのトビムシ類は単為生殖であり、遺伝的多様性を犠牲にして繁殖を優先し、それによって環境ハザードに対する個体群の耐性を低下させる。^[108]単為生殖（テリトキとも呼ばれる）は、Collembolaの雌生殖器官と卵子に生息し、繁殖するWolbachia属の共生細菌によって制御されている。^[109]雌性化したウォルバキア属の種は節足動物^[110]や線虫^[111]に広く分布しており、ほとんどの系統と共進化した。

• 六脚類