自然淘汰

自然選択とは、表現型の違いによって個体が生存し、繁殖する違いのことです。これは進化、つまり世代を超えて集団に特徴的な遺伝形質が変化する重要なメカニズムです。チャールズ・ダーウィンは「自然選択」という用語を普及させ、意図的ではない 人工選択と対比させました。

生物のすべての集団には、遺伝子型と表現型の両方の形質の多様性が存在します。しかし、いくつかの形質は、生存と繁殖の成功を促進する可能性が高くなります。したがって、これらの形質は次の世代に受け継がれます。これらの形質は、これらの形質に有利な環境が固定されている場合、集団内でより一般的になることもあります。特定のニッチの変化により新しい形質がより有利になると、ミクロ進化が発生します。より広範な環境の変化により新しい形質がより有利になると、マクロ進化が発生します。特にこれらの新しい形質が先祖が持っていた形質と根本的に異なる場合 、新しい種が出現することがあります。

これらの形質が「選択」されて受け継がれる可能性は、多くの要因によって決まります。環境にうまく適応しているため受け継がれる可能性が高い形質もあります。交配相手が積極的に好む形質であるため受け継がれる形質もあり、これを性的選択と呼びます。女性の体も生殖の健康に最も負担の少ない形質を好みますが、これを繁殖力選択と呼びます。

自然選択は現代生物学の基礎である。 1858年にダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスが共同発表したこの概念は、ダーウィンが1859年に著した影響力のあった著書『種の起源、すなわち自然選択による生存競争における優位な種の保存』で詳しく説明されている。彼は自然選択を、人間のブリーダーが望ましいと考える特徴を持つ動物や植物が繁殖のために体系的に優位にされるプロセスである人為選択に類似したものとして説明した。自然選択の概念はもともと、有効な遺伝理論がない中で生まれたものであり、ダーウィンが執筆した当時、科学はまだ遺伝学の現代理論を開発していませんでした。伝統的なダーウィン進化論とその後の古典的遺伝学の発見が融合して、20世紀半ばの現代統合が形成された。分子遺伝学が加わったことで、進化を分子レベルで説明する進化発生生物学が生まれた。遺伝子型はランダムな遺伝的浮動によってゆっくりと変化する可能性があるが、自然選択は依然として適応進化の主な説明である。

エンペドクレス^[1]や彼の知的後継者であるローマの詩人ルクレティウス^[2]を含む古典時代の哲学者の多くは、自然は多種多様な生物をランダムに生み出し、自給自足と繁殖に成功した生物だけが生き残るという考えを表現した。生物は熱や寒さなどの原因の偶発的な働きによってのみ発生したというエンペドクレスの考えは、アリストテレスによって『自然学』第2巻で批判された。^[3]彼はその代わりに自然目的論を唱え、種の遺伝の規則性を証拠として挙げ、形態は目的のために達成されたと信じた。^{[4] [5]}それでも、彼は生物学において、新しいタイプの動物、怪物(τερας) がごくまれに発生することを認めた（ 『動物の発生』第4巻）。^{[6]ダーウィンの1872年版}『種の起源』で引用されているように、アリストテレスは、異なる形態（例えば歯）が偶然に現れたが、有用な形態だけが生き残ったのではないかと考えました。

では、自然界において、さまざまな部分がこの単なる偶然の関係を持つことを妨げるものは何でしょうか。たとえば、歯は必然的に成長し、前歯は鋭く、食べ物を分割するのに適しており、すり鉢は平らで、食べ物を咀嚼するのに適しています。歯はそのために作られたのではなく、偶然の結果です。そして、目的への適応が存在するように見える他の部分についても同様です。したがって、すべてのもの（つまり、全体のすべての部分）が一緒になって、あたかも何かのために作られたかのように起こったところでは、それらは内部の自発性によって適切に構成されて保存され、このように構成されなかったものはすべて滅び、今も滅び続けています。

— アリストテレス『物理学』第2巻第8章^[7]

しかし、アリストテレスは、次の段落でこの可能性を否定し、「必ずまたは通常生じる」という表現で種の起源ではなく、 胚としての動物の発達について語っていることを明確にしました。

... しかし、これが真実の見解であるはずはありません。歯や他のすべての自然物は、常に、または通常、特定の方法で発生します。しかし、偶然や自発性の結果の1つとして、これは真実ではありません。冬に雨が頻繁に降るのは偶然や単なる偶然のせいではありませんが、夏に雨が頻繁に降るのは偶然や単なる偶然のせいです。また、猛暑も冬に暑くなる場合のみ偶然や単なる偶然のせいです。したがって、物事は偶然の結果であるか目的のためであるかのどちらかであり、これらは偶然や自発性の結果ではあり得ないことが合意されるなら、それらは目的のためでなければならないということになります。そして、そのようなものはすべて自然によるものであることには、私たちの前に提示されている理論の擁護者でさえ同意するでしょう。したがって、目的のための行動は、自然によって生じ、自然によって存在するものの中に存在します。

— アリストテレス『物理学』第2巻第8章^[8]

生存競争は、 9世紀にイスラムの著述家アル・ジャヒズによって、特にトップダウンの人口規制の文脈で記述されたが、個体変異や自然淘汰については言及されていなかった。^{[9] [10]}

16世紀初頭、レオナルド・ダ・ヴィンチはアンモナイトの化石やその他の生物材料を収集した。彼は著作の中で、動物の形は「上位の力」によって一度与えられたら永遠に残るものではなく、自然にさまざまな形で生成され、環境との適合性によって繁殖のために選択されると広範囲に論じた。^[11]

より最近の古典的な議論は、18世紀にピエール・ルイ・モーペルチュイ^[12]やダーウィンの祖父であるエラスムス・ダーウィンを含む他の人々によって再導入されました。

19世紀初頭まで、西洋社会では、種の個体間の違いは、創造された種のプラトン的理想（または類型）からの興味をそそらない逸脱であるというのが一般的な見解だった。しかし、地質学における斉一説は、単純で弱い力が長期間にわたって継続的に作用し、地球の地形に根本的な変化をもたらすという考えを広めた。この理論の成功により、地質学的時間の広大なスケールに対する認識が高まり、世代を経るにつれて生じる微小でほとんど感知できない変化が、種間の違いのスケールで結果を生み出す可能性があるという考えが妥当なものになった。^[13]

19世紀初頭の動物学者ジャン＝バティスト・ラマルクは、進化的変化のメカニズムとして獲得形質の遺伝を提唱した。つまり、生物が生涯にわたって獲得した適応形質はその生物の子孫に受け継がれ、最終的に種の変異を引き起こす可能性があるというものである。 ^[14]この理論、ラマルク主義は、 20世紀半ばまでソ連の生物学者トロフィム・ルイセンコが主流の遺伝理論に対して不運にも敵対する姿勢に影響を与えた。 ^[15]

1835年から1837年にかけて、動物学者エドワード・ブライスは変異、人為選択、そして自然界で同様のプロセスがどのように起こるかという分野に取り組みました。ダーウィンは『種の起源』の変異に関する第1章でブライスの考えを認めています。^[16]

1859年、チャールズ・ダーウィンは、適応と種分化を説明するために、自然選択による進化論を提唱した。彼は自然選択を「[形質の]わずかな変異が有用であれば保存される原理」と定義した。 ^[17]この概念は単純だが強力である。環境に最も適応した個体は、生き残り、繁殖する可能性が高い。個体間に何らかの変異があり、その変異が遺伝する限り、最も有利な変異を持つ個体が必然的に選択される。変異が遺伝する場合、異なる生殖成功が種の特定の集団の進化につながり、十分に異なるように進化した集団は最終的に異なる種になる。^{[18] [19]}

ダーウィンの考えは、ビーグル号の第2回航海（1831-1836年）での観察と、政治経済学者トーマス・ロバート・マルサスの研究に触発されたものである。マルサスは『人口論』 （1798年）で、人口は（抑制されなければ）指数関数的に増加するが、食糧供給は算術的にしか増加しないことを指摘した。したがって、資源の必然的な制限は人口統計学的意味合いを持ち、「生存競争」につながるだろう。^{[20] 1838年にマルサスを読んだとき、ダーウィンは}博物学者としての仕事によって、自然界における「生存競争」を理解する素地がすでにあった。人口が資源を上回ると、「好ましい変異は保存され、好ましくない変異は破壊される傾向がある。その結果、新しい種が形成されるだろう」とダーウィンは考えた。^[21]ダーウィンは次のように書いている。

長い年月とさまざまな生活条件のもとで、有機生物が組織のさまざまな部分で少しでも変化し、そしてこのことは議論の余地がないと私は考える。また、それぞれの種の高度に幾何学的な増殖力のために、ある年齢、季節、または年に激しい生存競争が起こるとすれば、これは間違いなく議論の余地がない。そして、すべての有機生物が互いと生存条件との関係、およびそれらの存在条件との関係が無限に複雑であり、構造、構成、および習慣に無限の多様性をもたらし、それが有機生物にとって有利であることを考慮すると、人間にとって有益な多くの変異が生じたのと同じように、各生物自身の幸福に役立つ変異がこれまで一度も生じなかったとしたら、それは非常に驚くべき事実であると思う。しかし、有機生物にとって有益な変異が生じたとすれば、そのような特徴を持つ個体は生存競争で保存される可能性が最も高いことは確かであり、遺伝の強い原理から、同様の特徴を持つ子孫を生み出す傾向がある。この保存原理を、私は簡潔にするために自然選択と呼んでいる。

— ダーウィンは『種の起源』第4章で自然選択を要約している^[22]

ダーウィンは理論をまとめると、その考えを公表する前に証拠を綿密に収集し、精緻化しました。ダーウィンが研究を発表するための「大著」を執筆中だったとき、博物学者のアルフレッド・ラッセル・ウォレスが独自に原理を考案し、チャールズ・ライエルに転送するようダーウィンに送ったエッセイでそれを説明しました。ライエルとジョセフ・ドルトン・フッカーは、ダーウィンが博物学者仲間に送った未発表の文章と『種の変種形成の傾向について』を合わせて、彼のエッセイを発表することに決めました。 1858年7月、ダーウィンはロンドンのリンネ協会で「自然淘汰による変種と種の存続に関する論文」^{を発表し、この原理の共同発見を発表した。[23]ダーウィンは1859年に}『種の起源』で自身の証拠と結論の詳細な説明を発表した。1861年の第3版でダーウィンは、 1813年のウィリアム・チャールズ・ウェルズや1831年のパトリック・マシューなど、他の人々が同様の考えを提唱していたが、それを発展させたり、著名な科学出版物で発表したりしていなかったことを認めた。^[24]

ダーウィンは、自然淘汰を、農民が作物や家畜を繁殖のために選択する方法に例えて考え、これを「人為淘汰」と呼んだ。初期の原稿では、淘汰を行う「自然」について言及している。当時、遺伝的浮動による進化など、進化の他のメカニズムはまだ明確に定式化されておらず、ダーウィンは淘汰はおそらく物語の一部に過ぎないと考えていた。「私は、自然淘汰が修正の主な手段ではあるが、唯一の手段ではないと確信している。」^[25] 1860年9月のチャールズ・ライエルへの手紙で、ダーウィンは「自然淘汰」という用語の使用を後悔し、「自然保護」という用語を好んだ。^[26]

ダーウィンと彼の同時代人にとって、自然選択は本質的に自然選択による進化と同義であった。『種の起源』の出版後、^[27]知識人は進化が何らかの形で起こったことを一般的に受け入れた。しかし、自然選択はメカニズムとしては議論の余地があり、その理由の一部は、生物の観察された特徴の範囲を説明するには自然選択が弱すぎると認識されていたことと、進化の支持者でさえその「無誘導」で非進歩的な性質に難色を示したことであり、^[28]この反応は進化論の受容に対する最大の障害と特徴づけられてきた。^{[29]しかし、一部の思想家は自然選択を熱心に受け入れた。}ハーバート・スペンサーはダーウィンを読んだ後、適者生存というフレーズを導入し、これは理論の一般的な要約となった。^{[30] [31] 1869年に出版された}『種の起源』第5版では、自然淘汰の代替としてスペンサーのフレーズが引用され、「しかし、ハーバート・スペンサー氏がよく使う適者生存という表現の方が正確で、時には同じように便利なこともある」と記されている。^[32]このフレーズは今でも生物学者以外の人々によってよく使われているが、現代の生物学者は、「適者生存」を「機能的に優れている」という意味に解釈し、個体群全体の平均量としてではなく個体に適用すると同義反復になるので、このフレーズを避けている。 ^[33]

自然選択は遺伝という考え方に大きく依存しているが、遺伝学の基本概念が生まれる前に発展した。現代遺伝学の父であるモラヴィア派の修道士グレゴール・メンデルはダーウィンと同時代人であったが、彼の研究は知られておらず、1900年にようやく再発見された。 ^[34] 20世紀初頭、進化論とメンデルの遺伝法則が統合されたいわゆる現代総合説により、科学者は一般的に自然選択を受け入れるようになった。^{[35] [36]}総合説はさまざまな分野の進歩から生まれた。ロナルド・フィッシャーは必要な数学的言語を開発し、『自然選択の遺伝理論』（1930年）を著した。^[37] JBSハルデーンは自然選択の「コスト」という概念を導入した。^{[38] [39]} シューアル・ライトは選択と適応の性質を解明した。^[40]テオドシウス・ドブジャンスキーは 著書『種の起源と遺伝学』（1937年）で、かつては選択のライバルと考えられていた突然変異が、実際には遺伝的多様性を生み出すことで自然選択の原材料を供給しているという考えを確立した。 ^{[41] [42]}

エルンスト・マイヤーは、その著書『種の起源と系統学』 （1942年）の中で、生殖隔離が種分化にとって極めて重要であることを認識した。 ^[44] WD・ハミルトンは1964年に血縁淘汰を考案した。 ^[45]この統合により、自然淘汰は進化論の基礎として定着し、今日まで続いている。20世紀末には分子遺伝学の進歩によって2度目の統合がもたらされ、進化発生生物学（「エボデボ」）という分野が生まれた。これは、形態の進化を、胚の発達を分子レベルで制御する遺伝子調節プログラムの観点から説明しようとするものである。ここでは、自然淘汰は胚の発達に作用して成体の形態を変えると理解されている。^{[46] [47] [48] [49]}

自然選択という用語は、遺伝形質が進化に直接関与するため、遺伝形質に作用すると定義されることが最も多い。しかし、自然選択は、形質が遺伝的であるかどうかに関係なく、表現型の変化が生殖上の利点をもたらす可能性があるという意味で「盲目的」である。ダーウィンの主な用法に倣って、この用語は盲目的選択の進化的結果とそのメカニズムの両方を指すために使用される。^{[27] [37] [50] [51]}選択のメカニズムとその効果を明確に区別することが役立つ場合がある。この区別が重要な場合、科学者は「（表現型の）自然選択」を、選択の根拠が遺伝的であるかどうかに関係なく、「生殖する個体の選択に寄与するメカニズム」と具体的に定義する。^{[52] [53] [54]}生物の生殖成功を高める形質は、生殖成功のために選択されると言われ、成功を低下させる形質は、生殖成功に対して選択される。^[55]

生物のあらゆる集団の個体間には、自然変異が起こります。個体の生存と繁殖の可能性を高める差異もあるため、生涯繁殖率が向上し、より多くの子孫を残すことになります。これらの個体に繁殖上の利点を与える形質が遺伝性、つまり親から子孫に受け継がれる場合、差別的繁殖、つまり次の世代では速いウサギや効率的な藻類の割合がわずかに高くなります。繁殖上の利点が非常にわずかであっても、多くの世代を経て、有利な遺伝性形質は集団内で優位になります。このようにして、生物の自然環境は繁殖上の利点を与える形質を「選択」し、ダーウィンが述べたように進化的変化を引き起こします。 ^[56]これは目的があるように見えますが、自然選択では意図的な選択はありません。^[a]人為的選択は目的がありますが、自然選択は目的がありません。生物学者は目的論的な言葉で説明することがよくあります。^[57]

イギリスでは、オオシモフリエダシャクは明るい色と暗い色の両方で生息しているが、産業革命の時代に、この蛾が止まっていた木の多くが煤で黒くなり、暗い色の蛾は捕食者から身を隠すのに有利になった。これにより、暗い色の蛾は生き残って暗い色の子孫を生む可能性が高くなり、最初の暗い色の蛾が捕獲されてからわずか50年で、工業地帯のマンチェスターの蛾のほとんどが暗い色になった。 1956年の大気浄化法の影響でバランスが逆転し、暗い色の蛾は再び珍しくなり、オオシモフリエダシャクの進化に対する自然選択の影響が実証された。^{[58]画像分析と鳥類の視覚モデルを使用した最近の研究では、淡い色の個体は暗い色のモルフよりも地衣類の背景によく一致することが示され、}捕食リスクに対する蛾のカモフラージュが初めて定量化された。^[59]

適応度の概念は自然選択の中心です。広く言えば、よく知られている「適者生存」というフレーズにあるように、より「適応度」の高い個体は生存の可能性が高くなりますが、この用語の正確な意味ははるかに微妙です。現代の進化論では、適応度を生物の寿命ではなく、繁殖の成功度で定義しています。ある生物が同種の他の生物の半分の寿命しか持たないが、成人まで生き残る子孫が 2 倍いる場合、その遺伝子は次の世代の成人集団でより一般的になります。自然選択は個体に作用しますが、偶然の影響により、適応度は実際には集団内の個体について「平均的に」しか定義できません。特定の遺伝子型の適応度は、その遺伝子型を持つすべての個体に対する平均的影響に対応します。^[60] 「適者生存」と「適応度の向上」の概念は区別する必要があります。「適者生存」は「適応度の向上」をもたらすものではなく、集団からより適応度の低い変異体を除去することを表すだけです。 「適者生存」の数学的例は、ハルデンの論文「自然淘汰のコスト」で示されています。^[61]ハルデンはこのプロセスを「置換」と呼び、生物学ではより一般的には「固定」と呼ばれています。これは、表現型の違いによる個体の生存と繁殖の差によって正しく説明されます。一方、「適応度の向上」は、表現型の違いによる個体の生存と繁殖の差に依存するのではなく、特定の変異体の絶対的な生存に依存します。集団の一部のメンバーに有益な突然変異が発生する確率は、その変異体の複製の総数に依存します。 「適応度の向上」の数学はクラインマンによって説明された。^[62]「適応度の向上」の実証的な例は、キショニ・メガプレート実験によって示されている。^[63]この実験では、「適応度の向上」は、特定の変異体の複製数に依存し、次に高い薬物濃度領域で成長できる新しい変異体が出現する。この「適応度の向上」には、固定または置換は不要である。一方、「適応度の向上」は、「適者生存」も作用している環境でも発生する可能性がある。リチャード・レンスキーの古典的な大腸菌長期進化実験は、競争環境における適応の例である（「適者生存」中の「適応度の向上」）。^[64]系統のどこかのメンバーに有益な突然変異が発生し、適応度が向上する確率は、競争によって遅くなります。この限られた収容力の環境で有益な突然変異の候補となる変異体は、有益な突然変異が発生する合理的な確率を得るために必要な複製数を蓄積するために、まず「適応度の低い」変異体と競争して勝たなければなりません。^[65]

生物学において、競争とは、一方の生物の適応度が他方の存在によって低下する生物間の相互作用である。これは、両方の生物が食料、水、領土などの限られた資源に依存しているためであると考えられる。^{[66]競争は種}内または種間で起こり、直接的または間接的である可能性がある。^[67]競争に適さない種は、理論上は適応するか絶滅するかのどちらかになるはずである。なぜなら、競争は自然淘汰において強力な役割を果たすからである。しかし、「移動の余地」理論によれば、競争はより大きな系統群間の拡大よりも重要ではない可能性がある。^{[67] [68]}

競争は、ロバート・マッカーサーとEO・ウィルソンの島嶼生物地理学に関する研究に基づいたr/K選択理論によってモデル化される。^{[69]この理論では、選択圧が2つの定型的な方向、すなわち}r選択またはK選択のいずれかに進化を促す。^[70]これらのrとKという用語は、人口動態のロジスティックモデルで説明できる。^[71]

$${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!}$$ ここで、rは個体群（N ）の成長率、Kは局所的な環境設定の収容力である。通常、 r選択種は空のニッチを活用し、成体まで生存する確率が比較的低い子孫を多数産む。対照的に、K選択種は混雑したニッチでは強力な競争相手となり、成体まで生存する確率が比較的高い子孫をより多く産む。 ^[71]

自然選択はあらゆる遺伝性表現型特性に作用する可能性があり、^[72]選択圧は性選択や同種または他種との競争など、環境のあらゆる側面によって生み出される可能性があります。 ^{[73] [74]}しかし、これは自然選択が常に方向性を持ち、適応的進化をもたらすことを意味するものではありません。自然選択は、適応度の低い変異体を排除することで現状維持につながることがよくあります。^[56]

選択は、形質や遺伝的多様性への影響、選択が作用するライフサイクルの段階、選択の単位、または競争対象となるリソースなど、いくつかの異なる方法で分類できます。

選択は形質にさまざまな影響を与える。安定化選択は形質を安定した最適状態に維持するように作用し、最も単純なケースでは、この最適状態からの逸脱はすべて選択的に不利となる。方向性選択は形質の極端な値を好む。まれに破壊的選択も、現在のモードが最適ではない過渡期に作用するが、形質を複数の方向に変える。特に、形質が量的かつ単変量である場合、より高い形質レベルとより低い形質レベルの両方が好まれる。破壊的選択は種分化の前兆となり得る。^[56]

あるいは、選択は遺伝的多様性への影響によって分類することもできる。純化選択または負の選択は集団から遺伝的変異を除去するように作用し（そして新しい変異を導入するde novo突然変異によって対抗される）。 ^{[75] [76]}対照的に、均衡選択は負の頻度依存選択によって、de novo突然変異がない場合でも集団内の遺伝的変異を維持するように作用する。このメカニズムの1つはヘテロ接合体優位性であり、2つの異なる対立遺伝子を持つ個体は、1つの対立遺伝子だけを持つ個体よりも選択的優位性を持つ。ヒトのABO血液型遺伝子座位の多型はこのように説明されている。^[77]

もう一つの選択肢は、選択が作用するライフサイクルの段階によって選択を分類することです。生物学者の中には、選択を 2 種類だけと認識している人もいます。1 つは生存率 (または生存) 選択で、これは生物の生存確率を高めるように作用します。もう 1 つは繁殖力 (または生殖力または生殖) 選択で、これは生存を前提として繁殖率を高めるように作用します。もう 1 つはライフサイクルをさらに選択の要素に分割するものです。したがって、生存率選択と生存選択は別々に定義され、それぞれ生殖年齢に達する前と後の生存確率を高めるように作用するものとして定義できます。一方、繁殖力選択は、性選択、配偶子の生存に作用する配偶子選択、および受精卵の形成に作用する適合性選択などの追加のサブ要素に分割できます。 ^[78]

選択は選択のレベルまたは単位によっても分類できる。個体選択は個体に作用し、適応は個体の利益のためであり、個体間の選択の結果である。遺伝子選択は遺伝子レベルで直接作用する。血縁選択とゲノム内衝突では、遺伝子レベルの選択は基礎となるプロセスのより適切な説明を提供する。集団選択は、もし起こるとすれば、生物の集団に作用し、集団は遺伝子や個体と同様に複製および変異するという仮定に基づく。自然界で集団選択がどの程度起こるかについては、現在も議論が続いている。^[79]

最後に、選択は競争の対象となる資源によって分類できる。性選択は配偶者獲得競争の結果である。性選択は通常、繁殖力選択によって進行し、生存能力を犠牲にすることもある。生態学的選択は、血縁選択、競争、子殺しなど、性選択以外の手段による自然選択である。ダーウィンに倣って、自然選択は生態学的選択として定義されることもあり、その場合、性選択は別のメカニズムとみなされる。^[82]

ダーウィンが最初に述べた性的選択（孔雀の尾を例に挙げて） ^{[80] は、}特に配偶者をめぐる競争を指し、^[83]同性間の競争、つまり雄同士の競争、または一方の性が配偶者を選ぶ間競争（ほとんどの場合、雄が求愛し、雌が選ぶ）を指します。 ^{[84]しかし、種によっては、オスが配偶者を}選ぶのが主で、例えば、シングナス科の魚類がそうです。^{[85] [86]}

表現型特性は、一方の性別で示され、もう一方の性別では望まれることがあり、フィッシャーの暴走と呼ばれる正のフィードバックループを引き起こす。例えば、孔雀などの一部の雄鳥の派手な羽毛などである。^[81]同じロナルド・フィッシャーが1930年に提唱した別の理論は、セクシーな息子仮説であり、母親は乱交する息子に多くの孫を産んでもらいたいと考え、子供に乱交する父親を選ぶというものである。同性間の攻撃性は、雄鹿が他の雄鹿と戦う際に使用する角など、非常に特徴的な特徴と関連付けられることがある。より一般的には、同性内選択は、種の雄と雌の体の大きさの違いなど、性的二形性と関連付けられることが多い。^[84]

自然淘汰は、微生物の抗生物質耐性の発達に作用している。 1928年にペニシリンが発見されて以来、抗生物質は細菌性疾患と戦うために使用されてきた。抗生物質の広範な誤用により、臨床使用における抗生物質に対する微生物の耐性が淘汰され、メチシリン耐性黄色ブドウ球菌（MRSA）は、健康に対する脅威と既存の薬剤に対する相対的な耐性のため、「スーパーバグ」と呼ばれるようになった。^[87]対応戦略には通常、異なる強力な抗生物質の使用が含まれるが、最近、これらの薬剤に対しても耐性を持つMRSAの新株が出現している。^[88]これは進化論的な軍拡競争であり、細菌は抗生物質に対する感受性の低い株を開発し、医学研究者は細菌を殺すことができる新しい抗生物質の開発を試みる。同様の状況は、植物や昆虫の殺虫剤耐性でも発生する。軍拡競争は必ずしも人間によって引き起こされるわけではない。よく文書化された例としては、サモア島におけるボルバキア細菌寄生虫による雄の殺害活動を抑制する蝶ヒポリムナス・ボリナの遺伝子の拡散が挙げられ、この遺伝子の拡散はわずか5年の間に起こったことが知られている。^{[89] [90]}

自然選択が適応進化、新しい形質、種分化をもたらすための前提条件は、適応度の違いをもたらす遺伝性の遺伝的変異の存在である。遺伝的変異は、突然変異、遺伝子組み換え、核型（染色体の数、形、大きさ、内部配置）の変化の結果である。これらの変化はいずれも、非常に有利または非常に不利な影響を及ぼす可能性があるが、大きな影響はまれである。過去には、遺伝物質の変化のほとんどは、非コードDNAで発生したか、同義置換をもたらしたため、中立または中立に近いと考えられていた。しかし、非コードDNAの多くの突然変異は有害な影響を及ぼしている。^{[91] [92]}突然変異率と突然変異の平均適応度効果はどちらも生物に依存しているが、ヒトの突然変異の大部分はわずかに有害である。^[93]

いくつかの突然変異は「ツールキット」または調節遺伝子に発生します。これらの遺伝子は他の多くの遺伝子の機能を制御するため、これらの遺伝子の変化は個体の表現型に大きな影響を与えることがよくあります。調節遺伝子の突然変異のほとんど（すべてではありませんが）は、生存不可能な胚をもたらします。一部の非致死的な調節変異は、ヒトのHOX遺伝子に発生し、頸肋^[94]または多指症（手指または足指の数の増加）を引き起こす可能性があります。^[95]このような突然変異がより高い適応度をもたらす場合、自然選択はこれらの表現型に有利に働き、新しい形質が集団に広がります。確立された形質は不変ではありません。ある環境コンテキストで高い適応度を示す形質は、環境条件が変化すると、適応度が大幅に低下する可能性があります。このような形質を保存する自然選択がない場合、その形質はより可変的になり、時間の経過とともに劣化し、進化上の重荷とも呼ばれる形質の痕跡的発現につながる可能性があります。多くの場合、一見退化した構造は限られた機能を保持しているか、または前適応と呼ばれる現象で他の有利な形質に転用される可能性がある。退化した構造の有名な例である盲目のモグラネズミの目は、光周期知覚の機能を保持していると考えられている。^[96]

種分化には、ある程度の生殖的隔離、つまり遺伝子流動の減少が必要である。しかし、雑種が淘汰されるのは種の概念に内在しており、生殖的隔離の進化に反する。これはダーウィンが認識していた問題である。この問題は、地理的に隔離された集団が、異なる突然変異のセットで分岐する可能性のある異所的種分化では発生しない。EB・ポールトンは1903年に、各系統が同じ遺伝子の異なる不適合な対立遺伝子を獲得した場合、生殖的隔離が分岐を通じて進化する可能性があることを認識した。ヘテロ接合体に対する淘汰は、生殖的隔離を直接生み出し、ベイトソン・ドブジャンスキー・ミュラーモデルにつながり、H・アレン・オール^[97]とセルゲイ・ガブリレッツ^[98]によってさらに詳しく述べられた。しかし、強化によって、自然淘汰は受精前隔離の増加を優先し、種分化のプロセスに直接影響を与える可能性がある。^[99]

自然選択は生物の表現型、つまり物理的特徴に作用する。表現型は生物の遺伝子構成（遺伝子型）と生物が生息する環境によって決定される。集団内の異なる生物が特定の形質の遺伝子の異なるバージョンを持っている場合、これらの各バージョンは対立遺伝子として知られている。表現型の違いの根底にあるのは、この遺伝的変異である。一例として、ヒトのABO血液型抗原では、3つの対立遺伝子が表現型を支配している。^[100]

いくつかの形質は単一の遺伝子によってのみ支配されますが、ほとんどの形質は多くの遺伝子の相互作用によって影響を受けます。形質に寄与する多くの遺伝子のうちの1つの変異は、表現型にわずかな影響しか与えない可能性があります。これらの遺伝子が一緒になって、表現型の値の連続体を生み出すことができます。^[101]

形質の一部が遺伝性である場合、選択によって、その形質の変異体を生み出す遺伝子の異なる対立遺伝子または変異体の頻度が変化する。選択は、対立遺伝子頻度への影響に基づいて、方向性選択、安定化選択、および破壊的選択の3つのクラスに分類できる。^[102]方向性選択は、ある対立遺伝子が他の対立遺伝子よりも適応度が高い場合に発生し、その対立遺伝子の頻度が増加して、集団内でのシェアが増加する。このプロセスは、対立遺伝子が固定され、集団全体がより適応した表現型を共有するまで続く。 [ ^103]はるかに一般的なのは安定化選択であり、これは表現型に有害な影響を与える、つまり適応度の低い生物を生み出す対立遺伝子の頻度を下げる。このプロセスは、対立遺伝子が集団から排除されるまで続く。安定化選択は、有害な変異体に対する選択圧によって、タンパク質コード遺伝子や調節配列などの機能的な遺伝的特徴を時間の経過とともに保存する。 ^{[104]破壊的（または多様化的）選択とは、中間的な形質値よりも極端な形質値を優先する選択である。破壊的選択は、}ニッチ分割を通じて同所的種分化を引き起こす可能性がある。

均衡選択のいくつかの形態は、固定化をもたらさないが、集団内での対立遺伝子の頻度を中程度に維持する。これは、二倍体種（染色体のペアを持つ）において、ヘテロ接合個体（対立遺伝子のコピーを 1 つだけ持つ）がホモ接合個体（コピーを 2 つ持つ）よりも適応度が高い場合に発生する可能性がある。これはヘテロ接合体優位性または過剰優性と呼ばれ、その最もよく知られた例は、鎌状赤血球貧血のヘテロ接合体を持つヒトのマラリアに対する抵抗性である。対立遺伝子の変異の維持は、平均からいずれかの方向（つまり、過剰優性の反対）に逸脱する遺伝子型を支持する破壊的選択または多様化選択によっても発生する可能性があり、形質値の二峰性分布をもたらす可能性がある。最後に、均衡選択は頻度依存選択によって発生する可能性があり、この場合、特定の表現型の適応度は、集団内の他の表現型の分布に依存する。ゲーム理論の原理は、特に血縁選択と相互利他主義の進化の研究において、これらの状況における適応度分布を理解するために応用されてきた。^{[45] [105]}

すべての遺伝的変異の一部は機能的に中立であり、表現型への影響や適応度の有意な差をもたらさない。木村資生の遺伝的浮動による分子進化の中立理論は、この変異が観察される遺伝的多様性の大部分を占めると提唱している。[ ^106]中立的なイベントは、集団ボトルネックを通じて遺伝的変異を根本的に減らすことができる。 ^[107]これはとりわけ、最初は小さかった新しい集団に創始者効果を引き起こす可能性がある。 ^[108]遺伝的変異が適応度の差をもたらさない場合、選択はそのような変異の頻度に直接影響を与えることはできない。その結果、それらの部位の遺伝的変異は、変異が適応度に影響を与える部位よりも高くなります。^[102]しかし、新しい突然変異がない期間が過ぎると、これらの部位の遺伝的変異は遺伝的浮動により排除されます。自然選択は、不適応個体を排除し、その結果として不適応を引き起こした突然変異を排除することで遺伝的変異を減らします。同時に、新しい突然変異が発生し、突然変異と選択のバランスが取れます。 2つのプロセスの正確な結果は、新しい突然変異が発生する速度と、突然変異がどれだけ不利であるかによって決まる自然選択の強さの両方に依存します。^[109]

遺伝的連鎖は、2 つの対立遺伝子の遺伝子座が染色体上で近接しているときに発生します。配偶子の形成中に、組み換えによって対立遺伝子が再シャッフルされます。2 つの対立遺伝子間でこのような再シャッフルが発生する可能性は、それらの間の距離に反比例します。選択スイープは、正の選択の結果として、対立遺伝子が集団内でより一般的になったときに発生します。1 つの対立遺伝子の普及が増加すると、密接に関連する対立遺伝子も、中立的であるか、わずかに有害であるかにかかわらず、「遺伝的ヒッチハイク」によってより一般的になる可能性があります。強力な選択スイープの結果、ゲノムの領域では、正に選択されたハプロタイプ(対立遺伝子とその隣接) が、本質的に集団内に存在する唯一のものになります。選択スイープは、連鎖不平衡、つまり特定のハプロタイプが集団内で過剰に表現されているかどうかを測定することによって検出できます。選択スイープは隣接する対立遺伝子の選択も引き起こすため、強い連鎖不平衡のブロックの存在は、ブロックの中心付近で「最近の」選択スイープが起こったことを示している可能性がある。^[110]

背景選択は選択的スイープの反対です。特定の部位が強力で持続的な浄化選択を受けると、連鎖変異もそれとともに除去される傾向があり、ゲノム内の全体的な変異性が低い領域が生成されます。背景選択は、どのハプロタイプでもランダムに発生する可能性のある有害な新しい突然変異の結果であるため、連鎖不平衡の明確なブロックは生成されませんが、組換えが低い場合は、全体的にわずかに負の連鎖不平衡につながる可能性があります。^[111]

ダーウィンの思想は、アダム・スミスやカール・マルクスの思想とともに、19世紀の思想に大きな影響を与えた。そのなかには、「精巧に構築された形態は、互いに非常に異なっており、非常に複雑な方法で互いに依存し合っている」という彼の急進的な主張も含まれている。^{[112]これはダーウィンの最も熱心な支持者の一部に刺激を与え、最も強い反対を引き起こした。}スティーブン・ジェイ・グールドによると、自然淘汰には、人間が世界で特別な地位を占めているという信念など、「西洋思想の最も深く伝統的な安らぎのいくつかを王座から引きずり下ろす」力があった。^[113]

哲学者ダニエル・デネットの言葉を借りれば、自然選択による進化という「ダーウィンの危険な考え」は「普遍的な酸」であり、いかなる容器にも限定して留めておくことはできず、すぐに漏れ出し、より広い周囲に浸透していく。^[114]このように、過去数十年間で、自然選択の概念は進化生物学から、進化計算、量子ダーウィニズム、進化経済学、進化認識論、進化心理学、宇宙論的自然選択など、他の分野に広がっている。この無制限の適用性は、普遍的なダーウィニズムと呼ばれている。^[115]

生命が無機物からどのように発生したかは、生物学において未解決の問題である。有力な仮説の 1 つは、生命は短い自己複製する RNA ポリマーの形で最初に出現したというものである。^[116]この見解では、RNA鎖がチャールズ・ダーウィンの考えでは自然選択が機能するための基本条件を初めて経験したときに生命が存在するようになった可能性がある。これらの条件とは、遺伝性、型の変異、限られた資源をめぐる競争である。初期のRNA 複製子の適応度は、本来備わっている（つまり、ヌクレオチド配列によって決まる）適応能力と資源の利用可能性の関数であった可能性が高い。^{[117] [118]} 3 つの主要な適応能力は、論理的には、(1) 中程度の忠実度で複製する能力（遺伝性と型の変異の両方を生じる）、(2) 腐敗を回避する能力、(3) 資源を獲得して処理する能力であると考えられる。^{[117] [118]}これらの能力は、当初はRNAレプリケータの折り畳まれた構成（リボザイム活性を持つ構成を含む）によって決定され、その折り畳まれた構成は個々のヌクレオチド配列にコード化されていたと考えられる。^[119]

1881年、発生学者のヴィルヘルム・ルーは『有機体における部分の闘争』を出版し、生物の発生は分子から器官まであらゆるレベルで起こる胚の部分間のダーウィン的競争の結果であると提唱した。^[120]近年、この理論の現代版がジャン＝ジャック・クピエックによって提唱された。この細胞ダーウィニズムによれば、分子レベルでのランダムな変異が細胞タイプの多様性を生み出すのに対し、細胞相互作用が発達中の胚に特徴的な秩序を課す。^[121]

自然淘汰による進化論の社会的意味合いも、継続的な論争の源となった。ドイツの政治哲学者で共産主義イデオロギーの共同創始者であるフリードリヒ・エンゲルスは1872年に「経済学者が最高の歴史的業績として称賛する生存競争である自由競争が、動物界の正常な状態であると示したとき、ダーウィンは人類、特に同胞に対してどれほど痛烈な風刺を書いたか知らなかっただろう」と書いている。 [ ^122]ハーバート・スペンサーと優生学の提唱者フランシス・ゴルトンは、自然淘汰は必然的に進歩的であり、知性と文明の進歩につながると解釈したが、これは植民地主義、優生学、社会ダーウィニズムの正当化となった。例えば、1940年にコンラート・ローレンツは、後に否認した著作の中で、この理論をナチス国家の政策の正当化に使用した。彼は「...強靭さ、英雄的行為、社会的有用性の選択は、選択要因を失った人類が家畜化による退化によって破滅しないためには、何らかの人間の制度によって達成されなければならない。我々の国家の基盤としての人種的概念は、この点ですでに多くのことを成し遂げている」と書いた。^[123]他の人たちは、人間の社会と文化は種の進化に適用されるメカニズムと類似したメカニズムによって進化するという考えを展開した。 ^[124]

最近では、人類学者と心理学者による研究により、社会生物学、そして後に進化心理学が発展した。進化心理学は、人間の心理の特徴を祖先の環境への適応という観点から説明しようとする分野である。進化心理学の最も顕著な例は、ノーム・チョムスキーの初期の研究で、後にスティーブン・ピンカーによって提唱された、人間の脳が自然言語の文法規則を習得するように適応してきたという仮説である。^[125]近親相姦回避などの特定の文化的規範から性別役割などのより広範なパターンまで、人間の行動や社会構造の他の側面は、現代人が進化した初期の環境への適応と同様の起源を持つと仮説されている。遺伝子に対する自然淘汰の作用との類推から、ミーム（文化伝達の単位、または選択と組み換えを受ける遺伝子の文化相当物）の概念が生まれ、1976年にリチャード・ドーキンスによって最初にこの形で説明され^{[126] 、その後}ダニエル・デネットなどの哲学者によって人間の意識を含む複雑な文化活動の説明として拡張されました。^[127]

1922年、アルフレッド・J・ロトカは、自然選択はシステムによるエネルギーの使用という観点から説明できる物理的原理として理解できると提唱した。^{[128] [129]}この概念は後にハワード・T・オダムによって熱力学における最大出力原理として発展し、選択的優位性を持つ進化システムが有用なエネルギー変換の速度を最大化するというものである。^[130]

自然淘汰の原理は、選択プロセスをシミュレートし、特定の適応関数によって定義された環境に実体を「適応」させるのに非常に効率的な「ソフト」人工生命などのさまざまな計算技術に影響を与えてきました。^[131]たとえば、1970年代にジョン・ヘンリー・ホランドによって開拓され、デビッド・E・ゴールドバーグによって拡張された遺伝的アルゴリズムと呼ばれるヒューリスティック最適化アルゴリズムのクラスは、^[132]初期確率分布によって定義された解の集団のシミュレートされた複製と突然変異によって最適解を特定します。^{[133]このようなアルゴリズムは、}エネルギーランドスケープが非常に粗い問題や多くの局所的最小値を持つ問題に適用すると特に便利です。^[134]

自然淘汰によるダーウィンの進化論は、人類がいかにして完璧に向かって進化するかという楽観的な見方から、あるいは人間性と生存競争の相互作用の悲惨な結果という悲観的な見方まで、文学に広く浸透している。主な反応の1つは、サミュエル・バトラーの1872年の悲観的な「エレホン」（「どこにもいない」という意味で、ほとんど逆から書かれている）である。1893年、HGウェルズは「今年の男ミリオン」を想像し、自然淘汰によって巨大な頭と目、そして縮んだ体を持つ存在に変身した。^[135]

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• ダーウィン、チャールズ。「種の起源」。2001年2月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 – 第4章 自然選択