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| 原生生物 時間範囲:
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| 原生生物の例。左上から時計回りに、紅藻類、ケルプ、繊毛虫、黄金藻、渦鞭毛藻、メタモナス、アメーバ、粘菌。 | |
科学的分類 (側系統)
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| ドメイン： | 真核生物 |
| スーパーグループ[1] | |
| 分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群 | |
原生生物（/ ˈ p r oʊ t ɪ s t / PROH -tist）または原生生物とは、動物、陸上植物、または菌類ではない真核 生物のことです。原生生物は自然界のグループ、つまり系統群を形成せず、最後の真核生物の共通祖先から進化したいくつかの独立した系統群の多系統群です。
原生生物は歴史的に、原生生物門または原生生物門として知られる別個の分類上の 界とみなされていた。系統解析と電子顕微鏡研究の出現により、原生生物門を正式な分類群として使用することは徐々に放棄された。現代の分類では、原生生物は、古プラスチダ（陸上植物を含む光合成独立栄養生物）、SAR、オバゾア（菌類と動物を含む）、アメーボゾア、およびエクスカヴァータなど、スーパーグループと呼ばれるいくつかの真核生物群にまたがっている。
原生生物は、極端な生息地を含むすべての環境において、極めて大きな遺伝的、生態学的多様性を呈している。他のすべての真核生物よりも多様性に富むその多様性は、ここ数十年で環境 DNAの研究を通じて初めて発見され、現在も十分に記述されている最中である。原生生物は、生物地球化学的循環と栄養網の重要な構成要素として、すべての生態系に存在している。自由生活性の藻類、アメーバ、粘菌、または重要な寄生生物など、独立して複数回進化したさまざまな形態で、豊富かつ遍在的に存在している。原生生物は、動物の 2 倍のバイオマス量を構成している。原生生物は多様な栄養形態 (光栄養性、貪食性、浸透栄養性など) を示し、時にはそれらを組み合わせたもの (混合栄養性) を示す。多細胞動物、菌類、陸上植物には見られない独自の適応を示す。原生生物の研究は原生生物学と呼ばれる。
意味
原生生物は、主に単細胞で顕微鏡的であるが、多様な形状と生活戦略を示す真核生物（細胞に核を持つ生物）の多様なグループです。それらは異なるライフサイクル、栄養段階、運動モード、および細胞構造を持っています。[3] [4]ほとんどの原生生物は単細胞ですが、その中にはかなりの範囲の多細胞性があり、一部は肉眼で見えるコロニーまたは多細胞構造を形成します。「原生生物」という用語は、動物、植物、または菌類以外のすべての真核生物の側系統群として定義されています。[5]この排除による定義により、原生生物は真核生物に期待される広範囲の生物学的特性のほぼすべてを包含します。[6]
原生生物と他の3つの真核生物界との区別は、なかなか決着がつかなかった。歴史的には、原生動物として知られる従属栄養原生生物は動物界の一部と考えられていたが、藻類と呼ばれる光栄養原生生物は植物界の一部として研究されていた。独立した原生生物界が創設された後も、一部の極小動物（粘液動物）[7]や「下等」菌類（すなわち、アフェリッド菌類、ロゼリッド菌類、微胞子虫類で、総称してオピストスポリジウム）は原生生物として研究され、[8] [9]一部の藻類（特に紅藻類と緑藻類）は植物として分類されたままであった。[10]現在のコンセンサスによれば、「原生生物」という用語は、動物、胚植物（陸上植物）（つまり、すべての藻類がこのカテゴリに含まれる）、およびすべての菌類を明確に除外しますが、下等菌類は原生生物学者と菌類学者の両方によって研究されることがよくあります。[1]
一部の原生生物（アンビレグナル原生生物と呼ばれる）は、動物と植物、菌類（粘菌やミドリムシのような鞭毛藻類など）の両方に似た特徴を併せ持つことから、植物命名法（ ICN）と動物命名法（ICZN）のいずれか、または両方の下で命名されている。[11] [12]
特徴
構造
原生生物は実用上、多種多様な形態を示すが、これらの分類法は進化的にまとまった系統や系統群を表すものではなく、独立して何度も進化してきた。最もよく知られているタイプは以下の通りである。[13]
- アメーバ。不規則で柔軟な形状が特徴の原生生物で、偽足と呼ばれる細胞質の一部を伸ばして表面を這って移動する。[14]アメーバの多くは裸であるが、有殻アメーバと有孔虫は、消化された物質や周囲の破片でできた殻を細胞の周りに形成する。放散虫や太陽虫として知られるものの中には、細胞から放射状に微小管で支えられた偽足があり、特殊な球形をしているものもある。[13]アメーバの中には、凝集することで胞子を持つ柄のある多細胞段階を作り出すことができるものもあり、これらは粘菌として知られる。[15]アメーバを含む主な系統群は、アメーボゾア（さまざまな粘菌や有殻アメーバを含む）とリザリア（有孔虫や放散虫などの有名なグループに加え、少数の有殻アメーバを含む）である。[16] [17]アメーバの中には、肉眼で見えるほど巨大に成長するものもある。[18] [19]
- 鞭毛虫。これらの原生生物は、繊毛、波状仮足、または真核生物鞭毛[a]と呼ばれる1つまたは複数の鞭状の付属肢を備えており、これによって環境中を自由に泳いだり滑空したりすることができます。鞭毛虫はすべての系統に見られ、現生真核生物の共通祖先が鞭毛虫であったことを反映しています。通常、2本の繊毛を示します（例：プロヴォラ、テロネミア、ストラメノパイル、アルベオラータ、オバゾア、およびほとんどのエクスカベート）が、繊毛の数が多い鞭毛虫のグループもいくつかあります（ヘミマスチゴフォラおよびその他のエクスカベートなど）。[13] よく知られている繊毛虫や寄生性のオパリニドなどの一部のグループは、細胞表面がリズミカルに拍動する繊毛の列で覆われています。アメーバのいくつかのグループは鞭毛を保持しており、アメーバ鞭毛虫になっています。[23]
- 藻類。光合成を行う原生生物で、ほとんどの主要な系統群に見られ、伝統的に原生動物と呼ばれている従属栄養原生生物と完全に混ざり合っている。[24]藻類は、単一の鞭毛または球状の細胞（例：クリプト藻、ハプト藻、渦鞭毛藻、クロム藻、多くの緑藻、オクロ藻、ユーグレナ藻）からアメーバ状細胞（クロララクニオ藻）、そしてコロニー性で多細胞の巨視的形態（例：紅藻、一部の緑藻、ケルプなどの一部のオクロ藻）まで、最も多様な形態を示す。 [25]
- 菌類のような原生生物。いくつかの原生生物群は、菌糸のような構造と腐生栄養を通じて、菌類に似た外観に進化した。それらは複数回進化しており、多くの場合、真の菌類からは非常に遠い進化をしている（例：ストラメノパイルの卵菌類、ラビリンチュロ菌類、ヒフォキトリド類、アメーボゾアの粘菌類、リザリアのフィトミクセア類、アルベオラータのパーキンソゾア類）。[26] [27]
- 胞子虫類。このカテゴリーには伝統的に胞子を介して繁殖する寄生性原生生物（アピコンプレックス類、微胞子虫類、粘液虫類、腹胞子虫類）が含まれていた。[7]現在では、マラリアを引き起こす熱帯マラリア原虫（Plasmodium falciparum）などのアピコンプレックス類に限定されている。[28 ]
生理
一般的に、原生生物は「高等」真核生物（動物、菌類、植物）内の細胞について説明されているのと同じ生理学および生化学の原理に従う典型的な真核細胞です。つまり、ミトコンドリアを通じて酸素を消費してエネルギーを生成する好気性生物であり、葉緑体を持つものは葉緑体での光合成によって炭素固定を行います。[30]しかし、その多くは、残りの真核生物には見られないさまざまな独自の生理学的適応を進化させてきました。[31]
- 浸透圧調節。細胞壁を持たない淡水原生生物は、収縮液胞（拡張期と収縮期のサイクルを通じて、カリウムとナトリウムを多く含む液体を定期的に排出する特殊な細胞小器官）を通じて浸透圧を調節することができます。細胞が異なる塩分濃度の培地に置かれると、細胞が適応するまでサイクルは停止します。[31]
- エネルギー適応。最後の真核生物の共通祖先は好気性で、酸化代謝のためのミトコンドリアを持っていた。自由生活性および寄生性原生生物の多くの系統は、初期のミトコンドリアを、ピルビン酸の発酵を通じて嫌気的にATPを生成する細胞小器官であるハイドロジェノソームに改変することで、嫌気性または微好気性の生息地に生息するように独立して進化し、適応してきた。同様に、微好気性のトリパノソーマ原生生物では、発酵性グリコソームがペルオキシソームから進化した。[31]
- 感覚適応。多くの鞭毛藻類、そしておそらくすべての運動性藻類は、正の光走性（つまり、光源に向かって泳いだり滑ったりする）を示す。この目的のために、それらは3種類の光受容体または「眼点」を示す：（1）多くの緑藻類、渦鞭毛藻類、および隠蔽藻類に見られる光アンテナを備えた受容体、（2）不透明なスクリーンを備えた受容体、および（3）捕食性渦鞭毛藻類の1つのグループであるワルノウィア科に見られる細胞内レンズを備えた複雑な単眼球。さらに、一部の繊毛藻類は移動中に地球の重力場に対して方向を定め（地走性）、他の繊毛藻類は水中の溶存酸素濃度に応じて泳ぐ。 [31]
- 細胞内共生。原生生物は細胞内に共生生物を取り込む傾向が強く、これが新たな生理学的機会を生み出している。ゾウリムシとその共生生物クロレラのように、共生関係はより永続的であるが、他の共生関係はより一時的なものである。多くの原生生物は捕獲された葉緑体、葉緑体ミトコンドリア複合体、さらには藻類の眼点を含む。ゼノソームは繊毛虫に見られる細菌の共生生物で、嫌気性繊毛虫内でメタン生成の役割を果たすこともある。 [31]
有性生殖
原生生物は一般的に好ましい環境条件下では無性生殖するが、飢餓や熱ショックなどのストレス条件下では有性生殖する傾向がある。DNA損傷につながる酸化ストレスも、原生生物の性転換の重要な要因であると思われる。[33]
真核生物は15億年以上前に進化の過程で出現した。[34]最も古い真核生物は原生生物であった。多細胞真核生物の間では有性生殖が広く行われているが、最近まで、性別が真核生物の原始的かつ基本的な特徴である可能性は低いと思われていた。この見解の主な理由は、祖先が真核生物の系統樹から早期に分岐した特定の病原性原生生物には性別が欠けているように思われたためである。しかし、減数分裂と性別の出現に先立っていたと考えられていたこれらの「早期分岐」原生生物のいくつか（ランブル鞭毛虫や膣トリコモナスなど）は、現在では、有性真核生物に存在する減数分裂遺伝子のコアを持っているため、減数分裂と減数分裂組換えが可能な祖先の子孫であることがわかっている。[35] [36]これらの減数分裂遺伝子のほとんどは、すべての真核生物の共通祖先に存在していた可能性があり、[37]おそらく通性生殖（非義務的生殖）が可能であった。[38]
この見解は、2011年に行われたアメーバに関する研究によってさらに裏付けられました。アメーバは無性生物とみなされてきましたが、この研究では、アメーバの系統のほとんどが先祖的には有性であり、無性グループの大多数は最近独立して発生した可能性が高いという証拠が示されています。[39] 20世紀初頭でも、アメーバのクロミディア（細胞質内に遊離したクロマチン顆粒）に関連する現象を有性生殖と解釈する研究者もいました。[40]
病原性原生生物の性別
トキソプラズマ・ゴンディなどの一般的に見られる原生生物病原体は、二次宿主または中間宿主として機能する多種多様な動物に感染し無性生殖を行うことができますが、有性生殖は一次宿主または終宿主（この場合、例えば飼い猫などのネコ科動物）でのみ行うことができます。 [41] [42] [43]
いくつかの種、例えば熱帯マラリア原虫は、複数の形態の生物を含む極めて複雑なライフサイクルを持ち、その一部は有性生殖し、他の一部は無性生殖する。[44]しかし、自然界で有性生殖がマラリア原虫の異なる株間で遺伝子交換を引き起こす頻度は不明であり、寄生性原生生物のほとんどの個体は、同種の他の個体と遺伝子を交換することはめったにないクローン系統である可能性がある。[45]
リーシュマニア属の病原性寄生原生生物は、トリパノソーマで行われる減数分裂に似た、無脊椎動物ベクター内での性周期が可能であることが示されています。[46]
多様性
原生生物の種の多様性は、形態学的特徴に基づいて種を区別する従来の方法では、著しく過小評価されている。記載されている原生生物の種の数は、歴史的にも生物学的にもよく知られ研究されている植物、動物、菌類の多様性と比較すると非常に少ない（2012年現在で26,000 [48] から 74,400 [47]の範囲） 。予測される種の数も大きく異なり、1.4×10 5から1.6×10 6の範囲で、いくつかのグループでは予測される種の数が恣意的に2倍になっている。これらの予測のほとんどは非常に主観的である。環境DNAバーコーディングなどの分子技術により、未記載原生生物の多様性が広く、真核生物の配列または操作的分類単位（OTU）の大部分を占めており、植物、動物、菌類のものをはるかに上回っていることが明らかになっている。[47]そのため、原生生物が真核生物の多様性を支配していると考えられている。[6]
原生生物の進化関係は、分子系統学、全ゲノムおよびトランスクリプトームの配列決定、および鞭毛装置および細胞骨格の電子顕微鏡研究を通じて説明されてきました。原生生物の新たな主要系統と新たな生物多様性が発見され続けており、真核生物の系統樹に劇的な変化をもたらしています。真核生物の最新の分類体系は、正式な分類上の階級（界、門、綱、目など）を認識せず、代わりに関連生物の系統群のみを認識するため、分類は長期的に安定し、更新も容易になっています。この新しい系統分類体系では、原生生物は非公式にスーパーグループと名付けられたさまざまな枝に分けられています。光合成性真核生物のほとんどはDiaphoretickes系統群に属し、この系統群にはArchaeplastida (植物を含む) とTSAR ( Telonemia、Stramenopiles、Alveolata、Rhizariaを含む) のスーパーグループ、およびCryptista門とHaptista 門が含まれます。[13]動物と菌類はAmorpheaスーパーグループに属し、この系統群にはAmoebozoa門と他のいくつかの原生生物系統が含まれます。原始的な細胞構造を持つ真核生物のさまざまなグループは、総称してExcavataとして知られています。[1]
エクスカバタ
エクスカヴァータは、好気性および嫌気性捕食者から光栄養生物および従属栄養生物まで、主に鞭毛虫である多様な原生生物を含むグループです。[52] : 597 通称「エクスカベート」は、懸濁摂食に使用される細胞内の腹側溝という共通の特徴を指し、これは最後の真核生物の共通祖先に存在する祖先の特徴であると考えられています。[53]エクスカヴァータは、ディスコバ、メタモナダ、マラウィモナディダの3つの系統群で構成されており、それぞれに特徴的な腹側溝を持つ自由生活性の貪食性鞭毛虫である「典型的なエクスカベート」が含まれています。[54]ほとんどの系統発生解析によると、このグループは側系統であり、いくつかの解析では真核生物の系統樹の根源はメタモナダにあるとしています。[55]
ディスコバには、ヤコビダ、ユーグレノゾア、ペルコロゾアという3つの主要なグループが含まれます。[b]ヤコビダは、2本の繊毛を持つ自由生活性の従属栄養性鞭毛虫の小さなグループ（約20種）で、主に懸濁摂食によって細菌を食べます。ほとんどが水生好気性生物ですが、一部の嫌気性種は海水、汽水、淡水に生息します。[58]細菌に似たミトコンドリアゲノムで最もよく知られています。[13]ユーグレノゾアは、非常に異なるライフスタイルを持つ鞭毛虫の豊富な（> 2,000種）グループです。 [59]これには、自由生活性の従属栄養性（浸透圧栄養型と食菌性の両方）[52]および光合成性ユーグレナ類（例：緑藻類に由来する葉緑体を持つユーグレノフィテス）が含まれます。自由生活性および寄生性のキネトプラスチド（トリパノソーマなど）、深海の嫌気性共生菌、そして捕まえにくいディプロネミドである。[60]パーコロゾア[b]（約150種）は、複雑なライフサイクルを持つアメーバ、鞭毛虫、アメーボ鞭毛虫の集まりであり、その中にはいくつかの粘菌（アクラシド）が含まれる。[13] [56]ユーグレノゾアとパーコロゾアの2つのクレードは姉妹分類群であり、ミトコンドリアクリステが円盤状であることから、ディスキスリスタタという名前で統合されている。 [57]ツクバモナス・グロボサ種は自由生活性の鞭毛虫で、ディスコバ内での正確な位置はまだ決まっていないが、おそらくヤコビダよりもディスキスリスタタに近い。[58]
メタモナド門（Metamonada）は、完全に嫌気性または微好気性の原生動物門で、主に鞭毛虫です。シロアリなどの動物の腸内共生者や、自由生活性、寄生性のものがあります。メタモナド門には、フォルニカータ、パラバサリア、プレアキソスティラの3つの主要な系統群が含まれます。[13]フォルニカータ（> 140種）[61]には、2つの核（例：ジアルジア、人間のよく知られた寄生虫の属）を持つディプロモナドと、自由生活性、片利共生性、寄生性の原生生物のいくつかの小グループ（例：カルペディエモナス、レトルタモナド）が含まれます。[13]パラバサリア（>460種）[61]は、嫌気性で主に内生生物の多様なグループであり、小さな寄生虫（別のヒト病原体であるトリコモナス膣炎など）から、木を食べるシロアリやゴキブリに見られる多数の鞭毛と核を持つ巨大な腸内共生生物まで多岐にわたります。[13]プレアキソスティラ（約140種）には、改変されたミトコンドリアを持つ嫌気性で内生のオキシモナド、および典型的な掘削形態を持つ自由生活性の微好気性細菌食鞭毛虫トリマスティックスとパラトリマスティックスの2つの属が含まれます。[62]最近記載された独特の細胞構造を持つ嫌気性鞭毛虫の2つの属、バルセロナとスコリオモナスは、フォルニカタと密接に関連しています。[63]
マラウィモナド類（Malawimonadida）は、淡水または海洋の懸濁液を食べる細菌食性鞭毛虫の小グループ（3種）であり[64]、典型的な掘削状の外観を持ち、ヤコビダ類や一部のメタモナド類によく似ているが、ほとんどの分析ではどちらとも系統発生的に近くない。[13]
代表的な発掘品の属
発汗抑制剤
Diaphoretickesにはほぼ全ての光合成真核生物が含まれる。この系統群の中で、TSARスーパーグループは原生生物の多様性を集約している。TSAR系統群の最も基底的な分岐メンバーはTelonemiaで、海洋および淡水環境に生息する、あまり知られていない食餌栄養捕食性鞭毛虫の小さな門 (7 種) である。これらは、残りの 3 つの系統群Rhizaria、Alveolata、Stramenopilesといくつかの細胞の類似点を共有しており、総称してSAR スーパーグループと呼ばれている。[65] Diaphoretickes 内の非常に多様性に富んだ別の系統群はArchaeplastidaで、陸上植物とさまざまな藻類が含まれる。さらに、 HaptistaとCryptista という2 つの小さなグループも Diaphoretickes に属している。[1]
ストラメノパイル
ストラメノパイル類はヘテロコンタとも呼ばれ、2本の繊毛を持つのが特徴で、そのうちの1本には多数の短い麦わらのような毛（マスティゴネマ）がある。ストラメノパイル類には、1つの光栄養生物群と多数の従属栄養生物群が含まれ、ほぼすべての生息地に生息している。ストラメノパイル類には、通常よく支持されている2つの群、ビギラとギリスタが含まれるが、ビギラの単系統性は疑問視されている。[66]ビギラとギリスタの外側には、謎に包まれた従属栄養性鞭毛虫の1種、プラティスルクス・タルドゥスが分岐している。[66]従属栄養性ストラメノパイル類の多様性の多くはまだ特徴付けられておらず、ほとんどすべてがMAST（MArine STramenopiles）と呼ばれる遺伝子配列の系統から知られており、[66]そのうちのほんの数種が記載されている。[67] [68]
ギリスタ門には、紅藻類に由来する葉緑体を持つ光合成性の褐藻類または不等細胞質植物（23,000種以上）[59]が含まれます。これらの中には、幅広い構造と形態を網羅する藻類の系統が多数あります。最も多様な褐藻類の3つの綱は、珪藻類、形や装飾が大きく異なるシリカ細胞壁（殻）に包まれた単細胞または群体性の生物で、世界中で生成される酸素の大部分を担い、海洋植物プランクトンの多くを構成しています。[13] [69]褐藻類、糸状または「真に」多細胞（分化した組織を持つ）の大型藻類で、ケルプの森など、多くの温帯および寒帯の海洋生態系の基礎を構成しています。[70]および単細胞または群体性の鞭毛藻で、主に淡水生息地に生息する黄金色の藻類。 [71]ギリスタの中で、オクロ植物門の姉妹群は主に浸透圧性で糸状の擬菌類（1,200種以上）であり、[72]これには3つの異なる系統が含まれる。擬菌類のほとんどの種を含む寄生性の卵菌類または水生カビ（例、アイルランドのジャガイモ飢饉の原因となった疫病菌）、菌類のような生活様式を維持する非寄生性のヒポキトリド類、および細菌食性または真核食性の貪食性細菌のグループであるビギロモナス類。 [66]太陽虫に似た従属栄養性アメーバの小グループであるアクチノフィラダは、オクロフィタの姉妹分類群として、あるいはその内部での位置づけが不明確である。[73]
あまり研究されていないビギラ門は、もっぱら従属栄養性の生物の集合体であり、そのほとんどは自由生活性である。この門にはラビリンチュロ菌類が含まれ、その中には単細胞のアメーバ状貪食生物、混合栄養生物、粘液網を形成して栄養素を移動・吸収する菌類のような糸状従属栄養生物、およびいくつかの寄生生物が含まれる。ビギラには、細菌を食べる貪食性鞭毛虫であるビコセキシド類や、いくつかの従属栄養性鞭毛虫のグループ（例えば、深海好塩性プラシディデア）とオパリナタとして知られる腸内常在生物（例えば、ヒトの寄生虫であるブラストシスティスや、多数の核と繊毛を持つ巨大細胞で構成される非常に珍しいオパリニド類で、当初は繊毛虫と誤分類されていた）からなる近縁のプラシドゾアも含まれる。[66]
ストラメノパイルの代表的な属
アルベオラータ
肺胞動物（Alveolata）は、皮質肺胞、つまり細胞膜の下にある細胞質嚢の存在を特徴とするが、その生理学的機能は不明である。[52] ： 599 その中には、アピコンプレックス類、渦鞭毛藻類、繊毛虫類という、最もよく知られた原生生物の3つのグループがある。繊毛虫類（Ciliophora）は多様性に富み（> 8,000種）、おそらく最も徹底的に研究されている[13]原生生物のグループである。繊毛虫類はほとんどが自由生活性の微生物で、繊毛の列に覆われた大きな細胞と、小核と大核の2種類の核（例：モデル生物のゾウリムシ）を特徴とする。[74]自由生活性の繊毛虫は通常、微生物食物網の頂点に位置する従属栄養生物および捕食者であり、細菌や小型真核生物を餌とし、様々な生態系に生息しているが、いくつかの種は盗生性である。他の種は多くの動物に寄生する。[75]繊毛虫は、2本の繊毛を持つ従属栄養性鞭毛虫のいくつかの種とともに、肺胞虫の進化において基本的な位置を占めており、これらは総称してコルポネミドと呼ばれる。[76]
残りの胞子虫はミゾゾア綱に分類され、その共通祖先は紅藻からの二次的細胞内共生によって葉緑体を獲得した。[77]ミゾゾアの1つの枝には、アピコンプレックス綱とその最も近い類縁体であるクロムポデリダとして知られる鞭毛虫の小さな綱が含まれており、そこではそれぞれクロムリドとコルポデリドと呼ばれる光栄養性および従属栄養性の鞭毛虫が進化的に混ざり合っている。 [77]対照的に、アピコンプレックス綱（アピコンプレックス亜綱）は、すべて二次的に光合成能力を失った（例：マラリアの原因である熱帯熱マラリア原虫）絶対寄生虫の大規模（6,000種超）かつ高度に特殊化したグループである。成虫は細胞膜を通して宿主から栄養分を吸収し、非光合成性葉緑体から進化した細胞小器官複合体（アピコプラスト）を有するスポロゾイトを介して宿主間で繁殖する。 [78] [52] : 600
ミゾゾアのもう一つの枝には、渦鞭毛藻類とそれに最も近い類縁体のパーキンソゾア（パーキンソゾア）が含まれます。パーキンソゾアは、アピコンプレックス類と同様に光合成能力を失った水生細胞内寄生虫の小さなグループ（26種）です。 [77]これらは、渦鞭毛藻類、軟体動物、魚類に感染する鞭毛胞子によって繁殖します。[79]対照的に、渦鞭毛藻類（渦鞭毛藻類）は、非常に多様化した（約4,500種）[80]水生藻類のグループで、大部分は葉緑体を保持していますが、多くの系統は独自の葉緑体を失っており、代わりに従属栄養生物として生活するか、三次共生や盗み込み形成など、他のソースから新しい葉緑体を再獲得しています。[81]渦鞭毛藻類のほとんどは自由生活性で、植物プランクトンの重要な部分を占めるとともに、その毒性により有害な藻類ブルームの主な原因となっている。また、一部はサンゴの共生者として生息し、サンゴ礁の形成を可能にしている。渦鞭毛藻類は、複雑な目のような単眼、特殊な液胞、生物発光細胞小器官、および莢膜と呼ばれる細胞を囲む壁など、多様な細胞構造を示す。[80]
代表的な胞子虫属
リザリア
リザリアは形態的に多様な生物の系統であり、ほぼ完全に単細胞の従属栄養性アメーバ、鞭毛虫、アメーボ鞭毛虫で構成され、[13]一般的に摂食と移動のための網状（ネット状）または糸状（糸状）の仮足を持っています。[82] [52] ：604 これは、定義的な特徴を欠いており、分子系統学を通じてのみ発見されたため、最後に記述されたスーパーグループです。[83] 3つの主要なクレード、すなわち、ケルコゾア門、エンドミクサ門、レタリア門が含まれます。[1]
レタリアには、最もよく知られている有孔虫と放散虫が含まれます。これらは、多くが肉眼で見える微小管で支えられた仮足を持つ、自由生活性の大型海洋アメーバの2つのグループです。 [13]放散虫（放散虫）は、アメーバの多様なグループ（1,000種を超える現生種）であり、繊細で複雑な珪質骨格を持つことが多いです。[84]有孔虫（有孔虫）も多様（6,700種を超える現生種）であり、[85]そのほとんどは、炭酸カルシウムまたは凝集した鉱物粒子で作られた多室の殻に包まれています。[13]どちらのグループも化石記録が豊富で、数万種の化石種が記載されています。[85] [86]
セルコゾア（別名フィロサ）は、形態が大きく異なる自由生活性の原生生物の集合体です。セルコゾアの鞭毛藻は、陸上生息地や植物微生物叢の他の微生物（セルコモナド、パラセルコモナド、グリッソモナドなど、総称してサルコモナデア綱）の重要な捕食者であり、[87]少数は粘菌（ヘルケセアなど）を生成します。[88]多くのセルコゾアは有殻または鱗片を持つアメーバで、具体的には捕獲困難なクラーケンや、2つのインブリカテア綱（ユーグリフィド綱など）とテコフィロセア綱です。[87]テコフィロセアには、以前は放散虫に分類されていた骨格を持つ海洋アメーバのグループであるフェオダリア（約400〜500種）も含まれており、 [86]両綱には鱗のない裸の鞭毛虫（例えば、インブリカテアのスポンジモナドやテコフィロセアのタウマトモナド）も含まれる。[89]基底分岐するケルコゾアには、偽足を持たない鞭毛虫のメトロモナデア、太陽虫に似たグラノフィロセア[89]、および葉緑体が緑藻との二次的な共生に由来する光合成性クロララクニオフィテスが含まれる。 [13]
内生粘菌綱には、寄生性原生生物の2つの主要な系統群が含まれます。Ascetosporeaは海洋無脊椎動物の胞子虫型寄生生物です。 [90]一方、Phytomyxeaは植物や藻類の絶対病原体で、陸生のplasmodiophoridsと海洋のphagomyxidsに分類されます。[91]また、内生粘菌綱には、捕食性アメーバのVampyrellida目（48種）[92]と、海洋アメーバの2つの属、thecate Gromiaと裸のFiloretaが含まれます。[1]
これら3つの門の他に、リザリアには、進化上の位置が不明瞭な謎に包まれた研究の進んでいない系統が数多く存在します。そのような系統群の1つが、太陽虫類型原生生物を含むGymnosphaeridaです。[93]いくつかの系統群は、培養されていない原生生物の環境DNAのみで構成されているものの、新しい分類群の記述により、数十年かけて徐々に解明されてきているものもいくつかあります（例えば、トレムリダとアクアヴォロニダは、以前はそれぞれNC11とNC10と呼ばれ、リザリアで深く分岐した位置にあります）。[94]
代表的なリザリア属
ハプティスタとクリプティスタ
ハプティスタとクリプティスタは、以前は近縁であると考えられていた単細胞原生生物の2つの類似した門であり、総称してハクロビアと呼ばれていました。[95]しかし、2つのグループは独立して発生したため、ハクロビアの単系統性は反証されました。[96]分子解析により、クリプティスタはアーキプラスティダの隣に位置付けられ、仮説上の「CAM」系統を形成し、ハプティスタはTSAR系統の隣に位置付けられています。[50] [51]
ハプト藻門には、石化した鱗を持つ2つの異なる系統、ハプト藻類とセントロヘリド類が含まれます。 [ 13 ]ハプト藻類（ハプト植物門）は、二次共生により葉緑体を獲得した約330種の鞭毛藻類または球状藻類のグループです。ほとんどが海洋性で、海洋プランクトンの重要な部分を占め、石灰化した鱗（「コッコリス」）が堆積岩の形成と炭素とカルシウムの生物地球化学的循環に寄与する円石藻類が含まれます。一部の種は有毒なブルームを形成することができます。[97]セントロヘリド類（セントロプラステリダ）は、少数（約95種）[98]だが広く分布する従属栄養性の太陽虫型アメーバのグループであり、通常は鱗のある粘液で覆われており、海水と淡水の両方の水生生息地の底生食物連鎖の重要な構成要素を形成しています。[99]
クリプティスタ門は、クリプトモナス類、カタブレファリド類、およびパルピトモナス・ビリックス種の3つの異なる単細胞原生生物のグループから構成される。[1]クリプトモナス類（>100種）はクリプトファイトとしても知られ、多様な塩分の水生生息地に生息する鞭毛藻類で、突出した細胞小器官またはエジェクティソームと呼ばれるエクストルソームを特徴とする。紅藻由来の葉緑体には、共生紅藻類に属する真核生物の核の名残である核形質が含まれる。 [100]クリプトモナス類に最も近いカタブレファリド類は、2本の繊毛を持つ従属栄養性鞭毛藻類で、エジェクティソームを特徴とする。[95] [1]パルピトモナス・ビリックス種は、2本の繊毛を持つ海洋従属栄養鞭毛虫であるクリプティスタの最も基底的な分岐種であるが、他の種とは異なりエジェクティソームを欠いている。[101]
触覚学者と暗示学者の代表的な属
アーケプラスチダ
アーキプラスチダまたは植物界[c]は、シアノバクテリアとの共生という単一の出来事を通じて直接葉緑体を獲得した共通の光合成祖先から進化したグループで構成されています。これらは次のとおりです。
- 灰色藻類（26種）、淡水および陸生環境に生息する単細胞藻類。 [102]
- ピコゾア（1種）、非光合成性捕食者。[103]
- 紅藻類（5,000～6,000種）、主にクロロフィルを失い、フィコビリタンパク質を通じてのみ光エネルギーを収穫する多細胞の 海藻。[102]
- ロデルフィディア（2種）、非光合成性プラスチドを持つ捕食者。[103]
- 緑藻類と陸上植物の両方を含む緑色植物亜綱。緑藻類は、緑藻類（7,000）、プラシノデルモ藻類（10）、接合藻類（4,000）、車軸藻類（877）、クレブソルミディオ藻類（48）、コレオカエト藻類（36）など、多様性に富んだ多くの系統から構成されています。[ 13 ]
アモルフェア
アメーボゾア
アメーボゾア門（2,400種）は、主にアメーバである従属栄養性原生生物の大きなグループです。多くの系統は、粘菌類、粘菌類、原生胞子嚢類などの胞子を放出する子実体を生成する粘菌であり、菌類学者によって研究されることがよくあります。非子実性アメーバのうち、管状虫類には多くの裸アメーバ（アメーバ自体など）と、よく研究されている有殻アメーバ目（アルセリニダ）が含まれます。その他の非子実性アメーバ類には、バリオセア、ディスコセア、アーキオバエがあります。[13]
オバゾア
オバゾアには、後生動物界（動物）と菌類界の2つの界[d]と、後生動物界として知られる系統群内のそれらに最も近い原生生物が含まれます。後生動物界原生生物には、核胞子綱、魚胞子綱、多形綱、糸状綱、襟鞭毛虫綱、および捕獲困難な被嚢類（1種）があります。 [106]これらは鞭毛虫またはアメーバ状の従属栄養生物であり、動物の多細胞性を可能にする遺伝子の探索において極めて重要です。後生動物界の姉妹群には、アプスモナディダ（28種）[107]とブレビアテア（4種）があります。[13]
孤児グループ
多くのより小さな系統はこれらのスーパーグループのいずれにも属さず、通常はデータが限られており、よく「孤児グループ」と呼ばれる、あまり知られていないグループです。CRuMsクレード、MalawimonadidaおよびAncyromonadidaなどの一部は、Amorphea と関連しているようです。[13] Hemimastigophora (10 種) [108]やProvora (7 種)など、他の種は、SAR、Archaeplastida、Haptista および Cryptista を統合するクレードであるDiaphoretickesと関連しているか、またはその範囲内にあるようです。 [2]謎の原生生物種Meteora sporadica は、これらの孤児グループの後者 2 つとより密接に関連しています。[51]
エコロジー
原生生物は世界中の現代の生態系に欠かせない存在です。また、地球の歴史の大部分において、原生生物はすべての生態系の唯一の真核生物であり、そのことが原生生物が極めて重要な生態学的意義を持つ広範な機能的多様性を進化させることを可能にしました。原生生物は一次生産者として、複数の栄養段階における中間体として、重要な調節寄生生物または寄生バクテリアとして、そして多様な共生関係におけるパートナーとして不可欠です。[6]
生息地の多様性
原生生物はほぼすべての生息地に豊富かつ多様に存在する。地球上の生物量に4ギガトン（Gt）を寄与しており、これは動物（2 Gt）の2倍であるが、全体の1％未満である。原生生物、動物、古細菌（7 Gt）、菌類（12 Gt）を合わせると、地球上の生物量の10％未満となり、植物（450 Gt）と細菌（70 Gt）が優勢である。[109]環境DNA調査で検出された原生生物の多様性は、サンプルを採取したすべての環境で広大であるが、ほとんどが記述されていない。 [110]最も豊富な原生生物群集は土壌に見られ、次に海洋、最後に淡水生息地が続き、ほとんどがプランクトンの一部として見られる。 [ 111 ]淡水原生生物群集は、土壌プランクトンや海洋プランクトンよりも「ベータ多様性」（つまり、サンプル間の異質性が非常に高い）が高いという特徴がある。多様性の高さは、極端な洪水によってさまざまな生息地から生物が集まる水文学的なダイナミクスの結果である可能性がある。[112]土壌に生息する原生生物群集は、生態学的に最も豊かであるが、これはおそらく堆積物中の水の複雑で非常に動的な分布によるものであり、非常に不均一な環境条件を生み出している。絶えず変化する環境は、一度にコミュニティの一部のみの活動を促進し、残りの部分は不活性のままである。この現象は、原核生物だけでなく原生生物でも微生物の多様性を高めている。[111]
一次生産者
微小な光合成原生生物（または微細藻類）は、ほぼすべての水生環境におけるバイオマスと一次生産の主な貢献者であり、そこではシアノバクテリアとともに植物プランクトンとして総称されている。海洋植物プランクトンのうち、最小の画分であるピコプランクトン（< 2 μm）とナノプランクトン（2～20 μm）は、数種類の異なる藻類（プリムネシオ藻、ペラゴ藻、プラシノ藻）によって支配されている。5 μmを超える画分は、珪藻類と渦鞭毛藻によって支配されている。 [ 110 ]淡水植物プランクトンのうち、黄金藻、クリプト藻、渦鞭毛藻が最も豊富なグループである。[111]これらを合わせると、世界の一次生産のほぼ半分を占めている。 [ 113]光合成性原生生物は、細菌、古細菌、およびより高次の栄養段階（動物プランクトンや魚類）が使用するエネルギーと有機物の多くを主に供給しており、脂肪酸などの必須栄養素も含んでいる。[114]海洋におけるその豊富さは、温度や日光ではなく、主に無機栄養素の利用可能性に依存している。陸地から栄養分を豊富に含んだ流出水を受ける沿岸水域や、栄養分を豊富に含んだ深層海洋水が地表に達する地域、すなわち北極海や大陸棚の湧昇帯に最も多く生息している。[113]淡水生息地では、ほとんどの光合成性原生生物は混合栄養性であり、つまり消費者としても行動するが、厳密な消費者（従属栄養生物）はそれほど多くない。[111]
大型藻類（すなわち、紅藻、緑藻、褐藻）は、植物プランクトンとは異なり、一般的に定着点を必要とするため、海洋分布は沿岸水域、特に岩の多い基質に限定されます。大型藻類は、多くの草食動物、特に底生動物の食料および捕食者からの避難所として機能します。一部の海藻群落は海面に漂い、関連する生物の避難所および分散手段として機能します。[115] [116]
光合成性原生生物は、水生原生生物と同様に土壌中に豊富に存在する。水生藻類の重要性を考えると、土壌藻類はこれまで考えられていたよりも地球全体の炭素循環に大きな貢献をしている可能性があるが、その炭素固定の規模はまだ定量化されていない。[111]土壌藻類のほとんどは、ストラメノパイル（珪藻類、黄色藻類、ユースティグマト藻類）とアーキプラスチド（緑藻類）である。土壌には渦鞭毛藻類やハプト藻類の環境DNAも存在するが、生きている形態は確認されていない。[117]
消費者
食餌栄養性原生生物は、すべての生態系の中で最も多様な機能グループであり、主にケルコゾア（淡水と土壌に優勢）、放散虫（海洋に優勢）、非光合成性ストラメノパイル（海洋よりも土壌に多く存在する）、繊毛虫によって代表される。[111]
植物プランクトンおよび動物プランクトンという一般的な区分とは対照的に、海洋プランクトンの多くは混合栄養性原生生物で構成されており、その重要性と存在量は大きく過小評価されている（海洋環境DNA配列全体の約12％）。混合栄養生物は、季節的な存在量[118]と混合栄養の特定のタイプに応じて、存在量が異なります。構成性混合栄養生物は、富栄養性の浅い生息地から貧栄養性の亜熱帯海域まで、海洋条件のほぼすべての範囲に存在しますが、主に光層を支配しており、細菌の捕食の大部分を占めています。また、有害な藻類ブルームの原因でもあります。プラスチド性および汎用性の非構成性混合栄養生物は、同様の生物地理学を持ち、存在量が低く、主に富栄養性の沿岸水域に見られ、汎用性繊毛虫が光層内の繊毛虫群集の最大半分を支配しています。最後に、共生混合栄養生物は、非構成型の中では圧倒的に最も広く分布し、最も豊富な非構成型であり、混合栄養生物群集（主に放散虫）の90％以上を占めています。[119] [120]
土壌の栄養網では、原生生物が細菌と真菌の主な消費者であり、これら2つはより高い栄養段階への栄養の流れの2つの主な経路です。[121]グリッソモナスやセルコモナスのようなアメーボ鞭毛藻は、最も豊富な土壌原生生物の一種です。これらは鞭毛と仮足の両方を持ち、土壌粒子間の餌探しに適した形態的多様性を持っています。有殻アメーバも、殻が乾燥を防ぐため土壌環境に順応しています。[117]細菌の草食動物として、これらは食物網で重要な役割を果たしています。窒素をNH3の形で排泄し、植物や他の微生物が利用できるようにしています。[121]伝統的に、原生生物は栽培技術の偏りにより主に細菌食であると考えられてきましたが、多くの原生生物（例えば、吸血鬼、セルコモナス、ギムナメーバ、有殻アメーバ、小型鞭毛虫）は雑食性であり、真菌や線虫などの一部の動物を含む広範囲の土壌真核生物を食べます。細菌食性原生生物と菌食性原生生物のバイオマスは同程度です。[122]
分解者
微生物による死体食（死んだバイオマスの分解）は主に細菌と真菌によるものだが、原生生物が特殊な溶菌酵素を持つ分解者として果たしている役割はまだ十分に認識されていない。[123]土壌中には、真菌のような原生生物や粘菌（例えば、卵菌類、粘菌類、アクラス類）が浸透栄養生物や腐生栄養生物として豊富に存在する。[117]海洋や河口環境では、よく研究されているトラウストキトリド（ラビリンチュラ菌類の一部）が、死んだ植物や動物の組織を含むさまざまな基質を分解する重要な腐生栄養生物である。さまざまな繊毛虫や有殻アメーバが動物の死骸を漁る。一部の核アメーバは、死んだ細胞や損傷した細胞の内容物を特異的に消費し、健康な細胞は消費しない。しかし、これらの例はすべて、生きた獲物も食べる通性ネクロファージに過ぎません。対照的に、浅い沼地に生息する藻食性のケルコゾア科のビリディラプトル科は、広範囲に生息する洗練されたネクロファージで、さまざまな死んだ藻類のみを食べ、環境を浄化し、生きた微生物に栄養を与える重要な役割を果たしている可能性があります。[123]
寄生虫と病原体
寄生性原生生物は海洋および土壌系における環境DNA全体の約15～20%を占めるが、淡水系では約5%に過ぎず、その生態学的地位はツボカビが占めている可能性が高い。海洋系では、寄生生物（宿主を殺すもの、例えばSyndiniales）がより豊富である。淡水生態系では、寄生生物は主にパーキンセアとSyndiniales （Alveolata）であるが、淡水における真の寄生生物は主に卵菌類、アピコンプレックス門、魚胞子綱である。[111]
土壌生態系において、真の寄生生物（すなわち宿主を殺さないもの）は、主に動物を宿主とするアピコンプレックス類と植物を宿主とする卵菌類およびプラスモディオフォリド類である。[117]新熱帯林土壌では、アピコンプレックス類が真核生物の多様性を支配し、小型無脊椎動物の寄生生物として重要な役割を果たしているが、対照的に卵菌類は非常に少ない。[124]
原生生物の中には、動物（例えば、寄生性のマラリア原虫属の5種はヒトにマラリアを引き起こし、他の多くの種は他の脊椎動物に同様の病気を引き起こす）、植物[125] [126]（卵菌の 疫病菌はジャガイモに疫病を引き起こす） [127]、あるいは他の原生生物にさえも重要な寄生虫となるものがある。[128] [129]
約100種の原生生物が人間に感染する可能性があります。[117] 2013年の2つの論文では、原生生物による感染症の治療にウイルスを使用するウイルス療法が提案されています。[130] [131]
生物地球化学サイクル
海洋原生生物は、生物地球化学的循環、特に炭素循環に根本的な影響を及ぼします。[132]植物プランクトンとして、それらはすべての陸上植物を合わせたのと同じ量の炭素を固定します。[111]土壌原生生物、特に有殻アメーバは、殻のバイオミネラル化を通じて森林の木と同じくらいシリカ循環に貢献しています。[117]
原生生物の分類の歴史
初期の分類
18世紀初頭から、原生生物、細菌、小型無脊椎動物を指す一般的な用語「インフュージョン・アニマル」（後にインフソリア）が使われていた。18世紀半ば、スウェーデンの科学者カール・フォン・リンネは原生生物をほとんど無視していたが、[e]彼と同時代のデンマーク人オットー・フリードリヒ・ミュラーは、原生生物を二名法の命名法に初めて導入した。[133] [134]
19世紀初頭、ドイツの博物学者ゲオルク・アウグスト・ゴールドフスは、動物界の中に原生動物（「初期の動物」を意味する）という綱を導入し、[135] 4つの非常に異なるグループ、すなわち、インフゾリア（繊毛虫）、サンゴ、植物動物（クリプトモナスなど）、クラゲを指すものとした。その後、1845年にカール・テオドール・フォン・シーボルトが、インフゾリア（繊毛虫）とリゾポダ（アメーバ、有孔虫）の2つの綱からなる単細胞動物のみの門として原生動物を確立した。[136]他の科学者は、それらすべてを動物界の一部とは考えず、19世紀半ばまでに、それらは原生動物（初期の動物）、原植物門（初期の植物）、植物動物門（動物のような植物）、細菌門（主に植物と見なされる）のグループ内に含まれると見なされた。微生物は、植物と動物の二分法にますます制限されるようになった。1858年、古生物学者リチャード・オーウェンは、海綿動物も原生生物に含めたが、「核細胞」と植物と動物の「共通の有機的特徴」を持つ真核生物の独立した界として原生生物を定義した最初の人物であった。[24]
1860年、イギリスの博物学者 ジョン・ホッグは、植物界と動物界が融合した基盤にある原生植物、原生動物、海綿動物を含むすべての下等かつ原始的な生物を含む、自然界の第4の界（他の界はリンネの植物界、動物界、鉱物界）の名称としてプロトクティスタ（「最初に創造された生物」の意）を提唱した。[137] [24]
1866年、「原生生物学の父」であるドイツの科学者エルンスト・ヘッケルは、これらすべての生物を動物と植物の特徴の混合物として分類するという問題に取り組み、動物でも植物でもない原始的な形態を含む生命の第三界としてプロティステライヒ[138]（原生生物界）を提唱した。彼は細菌[139]と真核生物、単細胞生物と多細胞生物の両方を原生生物として分類した。ドイツの動物学者オットー・ビュットシュリがそれらが単細胞であることを証明するまで、彼はインフゾリアを動物界に留めた。[140] [141]最初は海綿動物と菌類を含めたが、後の出版物では原生生物を主に単細胞生物または組織を形成できないコロニーに明示的に限定した。彼は原生生物を真の動物から明確に区別した。その際、原生生物の特徴は有性生殖がないことであり、動物の特徴は動物の発達における胞胚段階にあると考えた。また、原生生物の亜界として原生動物と原植物という用語を復活させた。 [24]
動物と植物の二分法の終焉
ビュッチュリは、生物界が多系統的すぎると考え、細菌を含めることを拒否した。彼は生物界を原生動物（核を持つ単細胞の動物のような生物のみ）に細分化し、細菌と原生植物は別のグループとした。これにより、ドイツの科学者カール・テオドール・フォン・シーボルトによる原生動物と原生植物の古い二分法が強化され、世紀の変わり目までにドイツの博物学者たちはこの見解を世界中の科学界に主張した。しかし、1911年にイギリスの生物学者C・クリフォード・ドーベルは、原生生物が動物や植物の細胞組織とは非常に異なる機能を果たすという事実に注目し、彼が「無細胞性」と呼ぶ異なる組織を持つグループとして原生生物を重要視し、ドイツの細胞理論の教義から逸脱した。彼は原生生物学という用語を造り出し、動物学や植物学から独立した研究分野として確立した。[24]
1938年、アメリカの生物学者ハーバート・コープランドはホッグの分類を復活させ、ヘッケルの「原生生物」という用語には細菌などの無核微生物が含まれるが、「最初に定着した生物」という用語には含まれないと主張した。彼の四界分類（モネラ、原生生物、植物界、動物界）では、原生生物と細菌は最終的に分離され、無核（原核生物）と核（真核生物）の生物の違いが認識された。原生生物を植物からしっかりと区別するため、彼はヘッケルの真性動物の胞胚の定義に従い、真の植物をクロロフィルaとb、カロチン、キサントフィルを持ち、デンプンを生成するものと定義することを提案した。彼はまた、単細胞/多細胞の二分法が無効であると認識した最初の人物でもあった。それでも彼は、菌類を紅藻類、褐藻類、原生動物とともに原生生物群の中に含めた。[24] [142]この分類は、後にウィテカーが菌類、動物界、植物界、原生生物界を生命の4つの界として定義する基礎となった。[143]
1969年にアメリカの植物生態学者ロバート・ウィテカーが発表した人気の五界体系では、原生生物は「単細胞または単細胞群体で組織を形成しない真核生物」と定義されていた。原核生物と真核生物の区分が主流になりつつあった頃、ウィテカーはコープランドの体系から10年後に[143] 、原核生物のモネラと真核生物の界、すなわち動物界（摂取）、植物界（光合成）、菌類（吸収）、そして残りの原生生物界の間に生命の基本的な区分を認めた。[144] [145] [24]
アメリカの進化生物学者リン・マーギュリスの五界体系では、「原生生物」という用語は顕微鏡レベルの生物のみを指し、より包括的な「原生生物界」（または「原生生物主義者」 ）には、昆布、紅藻、粘菌などの大型多細胞真核生物が含まれていた。[146]原生生物という用語をマーギュリスの「原生生物」と互換的に使用し、特殊な組織を形成するが従来のどの界にも当てはまらないものも含め、単細胞および多細胞の真核生物の両方を包括する人もいる。[147]
電子顕微鏡と分子系統学の進歩
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20世紀後半に分子系統学が発達するまで、5界モデルは受け入れられた分類法であったが、原生生物は動物、菌類、植物が進化した側系統群であることが明らかになり、 3ドメインシステム（細菌、古細菌、真核生物）が普及した。[148]今日、原生生物は正式な分類群として扱われていないが、この用語は便宜上、2つの意味で一般的に使用されている。[5]
- 系統学的定義：原生生物は側系統群である。[149]原生生物とは、動物、陸上植物、真菌以外の真核生物のことである。[150]したがって、真菌の微胞子虫、ツボカビ、酵母などの多くの単細胞群や、過去に原生生物群に含まれていた非単細胞の粘液動物は除外される。 [151]
- 機能的定義：原生生物は本質的には多細胞ではない真核生物であり、[5]独立した細胞として存在するか、コロニーとして存在する場合でも組織への分化を示さない。[152]一般的な用法では、この定義は、原生生物が示す集合的多細胞性（例えば襟鞭毛藻類）や複雑多細胞性（例えば褐藻類）などのさまざまな非コロニー性多細胞性タイプを除外している。[153]
しかし、伝統的な階級に基づく原生生物の分類法が1つあり、それは21世紀まで続いた。英国の原生動物学者トーマス・キャバリエ＝スミスは、1998年以来、6界モデルを開発した：[f]細菌界、動物界、植物界、菌類、原生動物界、染色体界。[10] [154]彼の文脈では、側系統群が分岐群よりも優先される：[10]原生生物界である原生動物界と染色体界には、アプソゾア、エオロウカ、オピストスポリディアなどの側系統門が含まれる。さらに、紅藻と緑藻は真の植物とみなされ、菌類の微胞子虫、ロゼリダ、アフェリダはオピストスポリディア門の原生動物とみなされる。この体系は、彼が最後に出版した2021年まで続いた。[57]
進化と化石記録
中原生代
定義上、植物、動物、菌類が存在する以前のすべての真核生物は原生生物と見なされます。そのため、このセクションにはすべての真核生物の深い祖先に関する情報が含まれています。
原生生物を含む現生真核生物はすべて、最後の真核生物共通祖先（LECA）から進化した。この祖先の子孫は「クラウングループ」または「現代」真核生物として知られている。分子時計は、 LECAが12億年前から18億年以上前に発生したことを示唆している。すべての分子予測に基づくと、現代の真核生物は、有性生殖が可能な多細胞藻類と、貪食と運動が可能な単細胞原生生物の形で、10億年前より前に形態的および生態学的多様性に到達した。しかし、この時期の現代の真核生物の化石記録は非常に少なく、予測された多様性と矛盾している。[155]
代わりに、この時代の化石記録には「幹群真核生物」が含まれている。これらの化石は既知の冠群には割り当てることができないため、LECA 以前に発生した絶滅した系統に属する可能性が高い。これらは中原生代化石記録 (1650-1000 Ma) 全体にわたって継続的に出現する。これらは、複雑な細胞壁装飾や細胞膜突起など、柔軟な内膜システムを必要とする真核生物の特徴を示している。しかし、これらは冠真核生物とは大きく異なる点があった。それは、細胞膜の構成である。細胞膜用の「冠ステロール」 (コレステロールやエルゴステロールなど) を生成する冠真核生物とは異なり、幹真核生物は「プロトステロール」を生成し、これが生合成経路のより早い段階で現れる。[155]
クラウンステロールは代謝コストが高いものの、LECA の子孫にいくつかの進化上の利点をもたらした可能性がある。クラウンステロールの特定の不飽和パターンは、乾燥と再水和のサイクル中に浸透圧ショックから細胞を保護する。クラウンステロールはエチル基を受け取ることもできるため、脂質間の凝集力が高まり、極度の寒さや暑さに対して細胞を適応させることができる。さらに、生合成経路の追加ステップにより、細胞は膜内のさまざまなステロールの割合を調節できるようになり、その結果、より広い居住可能な温度範囲と、非対称細胞分裂や紫外線曝露時の膜修復などの独自のメカニズムが可能になる。これらのステロールのより推測的な役割は、原生代の酸素レベルの変化に対する保護である。これらすべてのステロールベースのメカニズムにより、LECAの子孫は当時の極限環境生物として生きることができ、乾燥と再水和のサイクル、毎日の高温と低温の極端な変化、紫外線の増加（干潟、川、荒れた海岸線、地上の土壌など）を経験する生態学的ニッチに多様化したと理論づけられています。[155]
対照的に、幹グループの真核生物には、プロトステロールしか生成できなかったため、上記のメカニズムは存在しなかった。代わりに、これらのプロトステロールベースの生命体は、外洋に生息していた。彼らは、当時酸素が少なかった中原生代の海で繁栄した通性嫌気性生物であった。最終的に、トニアン期（新原生代）には酸素レベルが上昇し、クラウン真核生物は酸素に富んだ生息地を好んだため、外洋環境に拡大することができた。幹真核生物はこの競争の結果、絶滅に追い込まれた可能性がある。さらに、彼らのプロトステロール膜は、クライオジェニアン「スノーボールアース」氷河期の寒さとその後に起こった極度の地球温暖化の間に不利な点をもたらした可能性がある。[155]
新原生代
現代の真核生物は、紅藻類の増殖に支えられて、トニアン期（10億～7億2000万年前）に大量に出現し始めた。現代の真核生物に分類される最古の化石は、2種類の光合成性原生生物、すなわち多細胞紅藻類バンギオモルファ（10億5000万年前）と緑藻類プロテロクラドゥス（10億年前）のものである[155] 。従属栄養性原生生物の化石は、菌類の出現とともに、後期の9億年前頃に豊富に出現している[155]。例えば、アメーボゾアの最古の化石は、現代の有殻アメーバに似た花瓶形の微化石で、8億年前の岩石から発見されている。[156] [157]放散虫の殻はカンブリア紀（約5億年前）以降の化石記録に豊富に見られるが、最近の古生物学研究では、先カンブリア時代の化石のいくつかが放散虫の最古の証拠であると解釈され始めている。[158] [159] [160]
参照
脚注
- ^ ' 繊毛'と'真核生物の鞭毛'という用語は、生物学的観点からは互換性がある。しかし、その使用法は著者によって異なり、ある著者は短い付属肢を繊毛、長い付属肢を鞭毛と呼ぶが、他の著者は真核生物には繊毛、原核生物には鞭毛と呼ぶ。'ウンデュリポディウム'という用語は、原核生物の鞭毛には見られない相同な微小管構造を指すため、2つの概念を統合するために提案された。[20] [21] [22]
- ^ ab ペルコロゾア門は、通常ヘテロロボセアとしてよく知られています。[1] [56]しかし、最も厳密な意味では、ヘテロロボセアはこの門内のクラスのみを指し、アクラシダ目とシゾピレニダ目が含まれます。ペルコロゾアという名前には、これらの目と他の関連する単細胞原生生物が含まれており、「真の」ヘテロロボセアだけではありません。[57]
- ^ いくつかの分類によれば[10] 、アーキプラスチダはすべて植物界として扱われるが、藻類（または非陸生の「植物」）は原生生物であると考える分類もある。[13]
- ^伝統的な分類では、 微胞子虫類、アフェリダ、ロゼリダのグループは原生生物と考えられており、一般的にはオピストスポリディアという名前でグループ化され、真菌類または真菌の直接の親戚として扱われます。[57]しかし、多くの研究者は現在、これら3つのグループをより広い菌類界の一部として受け入れています。[1] [104] [105]
- ^ カール・フォン・リンネは、 1758年の『自然の体系』第10版でボルボックスが記録されるまで、原生生物の属について何も言及していなかった。[133]
- ^ 2015年に、キャバリエ＝スミスの当初の6界モデルは、古細菌が追加されたことで7界モデルに改訂された。[154]
参考文献
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第四の
王国、あるいは追加の王国を提案します
。... この
原始王国は、πρώτος (
最初の
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創造された存在
) からなるすべての下等生物、つまり原始的な有機的存在 (「プロトクティスタ」) で構成されます
。...
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外部リンク
Wikispeciesには、原生生物に関する情報があります。
Wikispeciesには、Protoctistaに関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、原生生物に関連するメディアがあります。
- UniEuk 分類アプリ
- 生命の樹: 真核生物
- Tsukii, Y. (1996).原生生物情報サーバー（原生生物画像データベース）. 法政大学生物学研究室. 原生生物情報サーバー. 更新日: 2016年3月22日.