ケルコゾア

ケルコゾア
セルコモナス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	リザリア
門:	Cercozoa Cavalier-Smith、1998 [1]修正。 Adl et al.、2005 年終了。キャバリア・スミス、2018 [2]
クラス
モナドフィロサ エオグリッサ メトロモナデア ヘルケセア ヴェントリフィロサ テコフィロセア インブリカテア サルコモナデア 網状フィロサ クロララクネア グラノフィロセア スキオモナデア？
同義語
Rhizopoda Dujardin、1835 年の統計。 11月 ヘッケル、1866 年改正。 キャバリア・スミス、1996 [3] フィロサ ・キャバリア・スミス & チャオ、2003

Cercozoa （現在はFilosaと同義）^[2]は、多様な単細胞真核生物の門です。^{[4] [5]}顕微鏡レベルでは共通の形態学的特徴を持たず、^[6]代わりにrRNAとアクチンまたはポリユビキチンの分子系統学によって統合されています。^[7]主に分子系統学によって認識された最初の主要な真核生物グループでした。^[8]多くの細菌種の天敵です。通常は複雑な殻を持つアメーバ様動物で構成されるRetaria門と近縁で、 Rhizariaと呼ばれるスーパーグループを形成しています。^[2]

このグループには、糸状の仮足で餌をとるアメーバ類や鞭毛虫類のほとんどが含まれます。これらは細胞表面の一部に限られている場合もありますが、他の多くの原生動物に見られるような真の細胞口や口はありません。さまざまな形態を示し^[9]、構造的特徴の観点から定義することは困難であることが証明されていますが、系統学的研究によってその統一性が強く支持されています。

いくつかのケルコゾア類は、移動時の細胞骨格の挙動が「糸状」か「網状」かによって分類される。^[10]

• 糸状体とは、仮足が糸状仮足として発達することを意味します。例:
  • ユーグリフィドは、珪質の鱗片または板状の殻を持つ糸状アメーバで、土壌、栄養豊富な水、水生植物によく見られます。
  • 殻を持つアメーバ、グロミア。
  • テクトフィロシド、有機殻を生成する糸状アメーバ。
  • セルコモナス属、一般的な土壌生息性アメーボ鞭毛藻類。
• 網状とは、偽足の網状の網を形成することを意味します。例:
  • クロロラクニオファイトは、4 つの膜で囲まれた葉緑体の存在によって区別され、核形態体と呼ばれる痕跡核をまだ持っています。そのため、細胞小器官の共生起源を研究する研究者にとって大きな関心事となっています。

その他の重要な生態学的グループは次のとおりです。

• グラノフィローゼアは、ヘリオモナディダ、デスモソラシダ、ジムノスファエリダなど、伝統的に太陽動物と考えられてきたいくつかのグループで構成されています。^[10]
• フェオダリアは、以前は放散虫と考えられていた海洋原生動物である。^[11]

ケルコゾアは形態や生理学の多様性に富んでいるだけでなく、生態学的多様性も高い。^[12]ケルコゾア門には、土壌、海洋、淡水生態系で最も豊富で生態学的に重要な原生動物の多くが含まれ^[8]ます。

土壌に生息するケルコゾアは、温帯土壌に生息する自由生活性真核微生物の主要なグループの一つで、乾燥または半乾燥土壌では識別可能な原生動物DNAの約30％、より湿潤な土壌では15％を占めています。トランスクリプトーム解析では、森林および草原土壌で発見された識別可能な原生動物RNAの40～60％を占めています。また、海底で発見されたすべての運用分類単位の9～24％を構成しています。^[12]

一部のセルコゾアは好糞性または糞生性であり、つまり排泄物を栄養源として、または動物宿主を介して輸送手段として利用する。糞便生息地は、研究が不十分な微生物真核生物の多様性の貯蔵庫であり、セルコゾア門のアメーボ鞭毛虫が優勢である。強い好糞性のセルコゾアの例としては、鞭毛虫のセルコモナス、プロレプトモナス、ヘルケシマスティクス、および単子房性アメーバのグッツリノプシスがある。多くの新しいセルコゾア系統、特にサルコモナド類は、この培地に優先的に出現するため、糞便の系統学的サンプリングを通じて発見されている。^[13]

細菌食性のケルコゾア（細菌の捕食者）は、植物の葉面である植物葉圏において多様性に富み、重要な存在である。特にサルコモナスは、数時間で嚢胞化し、餌を食べ、増殖する能力があり、葉圏の変動する環境要因に完全に適応している。この捕食は細菌群集の変化を引き起こす。すなわち、この細菌群集は、その食害に対する耐性が低いアルファプロテオバクテリアとベータプロテオバクテリアの個体数を減少させ、ガンマプロテオバクテリアなどの他の細菌群集を優位にする。^[14]

リボソームRNAとチューブリンを用いた系統解析によると、もともとCercozoaにはFilosaとEndomyxaの両方が含まれていた。これらの解析により、CercozoaはRhizariaスーパーグループ内のRetariaの姉妹グループであることも確認された。^{[10] [16]}

しかし、このグループの単系統性は依然として不明であった。後続の多遺伝子系統解析では、エンドミクサがフィロサではなくレタリアの隣に集まっていたため、セルコゾアは一貫して側系統であると判明した。 ^{[17] [18] [19]}このため、エンドミクサはセルコゾアから除外され、セルコゾアはフィロサの同義語となった。^[2]

より優れたサンプリングによる最近の系統ゲノム解析により、フィロサ（＝ケルコゾア）とエンドミクサの間に姉妹関係が再び発見されたが^[15]、現代の真核生物の分類では、エンドミクサ、ケルコゾア、レタリアはリザリア内の別の門として保持されている^[20]。

ケルコゾア門には、以前はフィローサとエンドミクサの両方が含まれていたが、最新の分類ではエンドミクサは除外され、ケルコゾアは現在フィローサと同義である。この門は、モナドフィローサとレティキュロフィローサの2つの亜門から構成される。多重遺伝子系統解析によると、モナドフィローサは堅牢な系統群であり、最も深く分岐したグループはメトロモナデアで、次にヘルケシアが2番目のグループ（一緒に側系統のエオグリッサを形成）が続き、その後、ベントリフィローサ（インブリカテア、サルコモナデア、テコフィローサ）の分岐前に続いた。一方、レティキュロフィローサはおそらく側系統であり、 グラノフィローサはクロララクネアよりも早く分岐したため、クロララクネアはモナドフィローサの姉妹群となっている。^[2]

最近の系統ゲノム解析では、モナドフィロサとレティキュロフィロサの両方がフィロサ系統群内の単系統であることが判明した。^[15]

既知のグラノフィローサ、クロララクネア、モナドフィローサに加えて、他の分析によりセルコゾア内のさまざまなクレードが発見され、トレムリダ（以前は新クレード11として知られていた）^[16]やアクアヴォロニダ（新クレード10）^[21]など、徐々に記述され命名されてきましたが、2つの主要なセルコゾア亜門におけるそれらの特定の位置はまだ明確にされていません。これら2つの目は、レティキュロフィローサ内のスキオモナデア綱に分類されています。^[2]

ケルコゾアの分類は2018年に改訂された: ^[2]

• 亜門アミガサタケ Cavalier-Smith 1997
  • クロララクネア 綱Hibberd & Norris 1984 (クロララクニオ藻類として)
  • グラノフィロセア クラスキャバリア・スミス＆バス 2009
  • スキオモナデア綱キャバリア・スミス 2012
• モナドフィローサ 亜門キャバリア・スミス 1997
  • スーパークラス Eoglissa Cavalier-Smith 2011 emend。 2018年
    • メトロモナデア綱キャバリア・スミス 2007
    • ヘルケシー キャバリア スミスクラス2018
  • スーパークラスヴェントリフィローサ キャバリエ・スミス 2012 修正。2018
    • サルコモナデア 綱Cavalier-Smith 1993 改訂 2018
    • インブリカテア キャバリア スミスクラス2003 年終了。 2018年
      
    • クラスThecofilosea Cavalier-Smith 2003 改訂 2012
      

• 
  セルコモナス属（ケルコゾア：セルコモナダ目）
• 
  エブリアsp. (ケルコゾア：エブリデア)
• 
  リピドデンドロンsp. (ケルコゾア:海綿動物綱)
• 
  Euglypha sp. (ケルコゾア: Euglyphida )
• 
  フェオダリア類（ケルコゾア：フェオダリア）
• 
  Clathrulina elegans (ケルコゾア: Desmothoracida )
• 
  クロララクニオン属（ケルコゾア：（クロララクニオ植物門）
• 
  Vampyrella sp. (ケルコゾア: Vampyrellidae )
• 
  Mougeotia sp.を攻撃するOrciraptor agilis ( Viridiraptoridae ) (ジグネマ科)
• 
  グロミア（ケルコゾア：グロミア上科）
• 
  オーランティコルディス(ケルコゾア: マリモナディダ)

• 生命の木ケルコゾア
• フェオダレアの系統発生