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ディアフォレティケス（ギリシャ語のδιαφορετικές (diaforetikés) 「多様な」に由来）は、 60万種を超える真核生物の主要な進化系統、またはクレードです。単細胞原生動物から多細胞植物、多数の藻類まで、生命形態の膨大な多様性を包含しています。このクレードは、21世紀に行われた系統解析によって発見され、アーケプラスチダ（または広義の植物）、ハプティスタ、クリプティスタ、およびSAR （ストラメノパイル、アルベオラータ、リザリア）のスーパーグループ間の密接な関係が明らかになりました。
分子解析によってこの系統群が発見される以前から、進化生物学者のトーマス・キャバリエ＝スミスは、植物と残りのグループ（彼の分類体系では総称して「クロムアルベオラータ」と呼ばれていた）との間に進化的な近縁関係があると仮説を立てていた。彼は、これらの生物にはほぼすべての光合成真核生物が含まれることから、光核生物（ photokaryotes）という用語を造語した。後に、これらの生物の多くに皮質胞が存在することから、皮質生物（corticates）と呼ぶようになった。
発汗性藻類（Diaphoretickes）は形態的に非常に多様な生物を含むが、いくつかの共通点も持つ。祖先的には、2本の鞭毛と腹側の摂食溝を持つ点で、発汗性藻類（excavates）に類似している。さらに、皮質胞と鞭毛毛の存在は、このグループに特有の祖先形質と解釈されている。一次および二次内共生による葉緑体の獲得や、軸足と太陽虫型細胞の存在など、いくつかの形質は多くのグループで収斂的に出現した。特に、クロロフィルcを含む葉緑体と太陽虫型細胞は、発汗性藻類に特有のものである。
発汗性細菌群の中では、クリプティスタと太陽虫のミクロヘリエラ・マリスがパンクリプティスタというクレードを形成し、これはアーケプラスチダに最も近縁で、共にCAMクレードを形成している。ハプティスタとSARは互いに、そしてテロネミアと呼ばれる鞭毛虫のクレードにより近い。さらに、プロボラ、ヘミマスティゴフォラ、メテオラ・スポラディカという3つの小さな原生生物群が、発汗性細菌群に属する可能性のあるクレードを形成している。
Diaphoretickes という名前は、ギリシャ語のδιαφορετικές (diaforetikés)に由来し、多様な、異なるという意味で、このクレードのメンバー間の形態的および細胞的多様性の広さを指しています。 [ 2 ]
核を持つ細胞を持つ真核生物は、従来、動物、植物、菌類、原生生物の4 つの界に分類されてきました。20世紀後半、分子系統解析により、原生生物は多くの独立した進化系統またはクレードの側系統群であり、そこから動物、菌類、植物が進化してきたことが明らかになりました。[ 3 ] [ 4 ]しかし、技術的な制約により、これらのクレード間の関係を評価することは困難でした。[ 5 ] 2000 年代初頭から、系統学の進歩により、ほとんどの真核生物をスーパーグループと呼ばれる少数の多様なクレードに分類することが可能になりました。[ 6 ] [ 7 ]
2008年に、これらのクレードの一部、すなわちアーケプラスチダ（植物とその近縁種。時には植物界とも呼ばれる）[ 8 ] 、 SAR（ストラメノパイル、アルベオラータ、リザリア）、およびハプト藻類とクリプト藻類という2つの小さな藻類グループの間で、密接な進化関係が発見された。この生物群には、光合成が可能なほぼすべての真核生物が含まれている。[ 9 ]
SAR、ハプト藻類、クリプト藻類は、光合成能力を獲得したと仮定される共通祖先から、まとめてクロムアルベオラータ[ 10 ] [ 11 ]またはクロミスタ界として知られていました。これは、それらに含まれる藻類が通常、独特の色素であるクロロフィルcを含んでいるためです。[ 4 ] [ 8 ]植物とクロムアルベオラータの関係は、進化生物学者のトーマス・キャバリエ＝スミス（1942～2021）によって以前に記述されており、彼は、そのメンバーのほとんどが光合成を行うため、両方のグループを含むクレードを光核生物と呼んでいました。 [ 12 ] [ 13 ]彼は後に、それらのメンバーの一部（グロコ藻類とアルベオラータ）に皮質小胞（細胞膜の下にある小胞）が存在することから、共通の祖先を共有していることを示唆して、それらを皮質藻類と呼びました。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]しかし、これらの名称は、クロムアルベオラータが単系統群ではないという発見により、主に廃れてしまった。これらの藻類は、互いに独立して光合成を行う能力を進化させてきたのである。 [ 9 ]
2012年に国際原生生物学会（ISOP）の出版物により、このクレードの分類学的名称であるDiaphoretickesが確立され、以下の系統学的定義が示されました。[ 2 ]
「 Bigelowiella natans Moestrup & Sengco 2001 (Rhizaria)、Tetrahymena Thermophila Nanney & McCoy 1976 (Alveolata)、Thalassiora pseudonana Cleve 1873 (Stramenopiles)、およびArabidopsis thaliana (Linnaeus) Heynhold、1842を含む最も包括的なクレード(Archaeplastida) ですが、Homo sapiens Linnaeus 1758 ( Opisthokonta )、Dictyostelium discoideum Raper 1935 (Amoebozoa)、またはEuglena gracilis Klebs 1883 (Excavata) は含まれません。これは、すべての指定子が存在する分岐ベースの定義です。」
その後数年間で、より質の高い系統解析により、この定義に該当する原生生物（例えば、テロネム類、セントロヘリド類、カタブレファリド類）がより多く発見され、Diaphoretickes 内にHaptista（セントロヘリド類とハプト藻類）やCryptista（クリプトモナス類、カタブレファリド類とその近縁種）などの新しいクレードが生まれた。 [ 17 ]
2015年、キャバリエ＝スミスと共著者は、ISOPが提案した名称Diaphoretickesを拒否し、「全く不必要で、響きも良くなく、直感的な意味もない3番目の同義語であり、不安定化を招くので使用すべきではない」と主張した。代わりに、クロミスタと植物（アーケプラスチダ）を含む超界に対して、既存の分類名Corticata [ a ]を転用することを提案した。 [ 19 ]しかし、これは合意に至らなかった。[ 20 ]
発汗性真核生物には、形態、細胞構造、生活環、生息地が非常に異なる真核生物が含まれます。光合成を行う藻類から、高度に特殊化した寄生生物、さらには陸上植物のような大型の多細胞生物まで多岐にわたります。そのため、地球のバイオマスの大部分を占めており、陸上植物だけでも地球全体のバイオマスの81%以上を占めています。[ 21 ]主なグループは、アーケプラスチダ、SARスーパーグループ、ハプティスタ、クリプティスタです。[ 20 ]また、7種を含むテロネミアと呼ばれる単細胞鞭毛虫の小グループも含まれます。[ 22 ]
アーケプラスチダには、シアノバクテリアとの一次内共生イベントから直接派生した葉緑体を持つ生物が含まれます。推定種数は45万～50万種です。一部の著者によって植物として知られているアーケプラスチダ[ 23 ]には、多細胞陸上植物や胚植物（コケ類、針葉樹、シダ類、顕花植物など）に属さない多くの原生生物が含まれます。これらの原生生物は主に紅藻類、灰色藻類、緑藻類であり、これらから胚植物が進化しました。アーケプラスチダには、紅藻類に近縁な従属栄養性鞭毛虫の2つの小さなグループ、ロデルフィス類とピコゾア類も含まれます。[ 24 ]胚植物、緑藻類、紅藻類はすべて独立して多細胞形態と複雑な生活環を進化させたが、[ 25 ]胚植物は受精卵（受精卵細胞）を単細胞として分散させるのではなく、胚として保持することで区別される。 [ 26 ]
SARスーパーグループは、ストラメノパイル類、アルベオラータ類、リザリア類の3つの構成クレードにちなんで名付けられました。ストラメノパイル類は合計で10万種以上を集めており[ 27 ]、多くの従属栄養性の単細胞生物または菌類様の生物（例えば、卵菌類、ラビリンチュラ類、ビコソエシド類、オパリニド類）を含みますが、記述されている多様性は光合成クレードであるオクロファイト類（例えば、珪藻類、コンブ類、黄金藻類）に集中しています。これらは、2本の鞭毛のうちの1本に藁状のマスティゴネーム（鞭毛毛）が存在することで区別されます。 [ 28 ]アルベオラータ類は、主に3つの大規模でよく研究されているグループで構成される単細胞原生生物です。繊毛虫類（8,000種以上、ほとんどが自由生活性の従属栄養生物）、[ 29 ]渦鞭毛藻類（約4,500種、多くが光合成を行う）[ 30 ]およびアピコンプレックス類（6,000種以上の寄生性種）で、これらはすべて単細胞です。[ 31 ]特に、渦鞭毛藻類、アピコンプレックス類、およびさまざまな小規模グループ（例：クロメリド類）は、光合成を行う祖先から進化しており、まとめてミゾゾア類として知られています。[ 32 ]リザリア類は、自由生活性の放散虫類（現存種1,000種以上）[ 33 ]や有孔虫類（現存種6,700種以上）[ 34 ] 、菌類のようなフィトミクシア類、寄生性のアスケトスポア類、光合成を行うクロララクニオ藻類[ 35 ]など、非常に多様な生活様式を持つ、主にアメーバ状の単細胞生物の多様なグループである。
ハプティスタは、鉱物化した鱗片を持つ単細胞生物の2つのグループから構成されています。1つ目は光合成を行うハプト藻類（例えば、石灰化ココリス藻類）で、500種以上の現生種が存在します。[ 36 ] [ 37 ] 2つ目は従属栄養性のセントロヘリドアメーバで、約95種が存在します。[ 38 ]クリプティスタは、完全に単細胞性の鞭毛生物のグループで、その中には光合成を行うクリプト藻類（100種以上）[ 39 ]や、関連する従属栄養生物、すなわちカタブレファリド類やパルピトモナス・ビリックス種[ 20 ]が含まれます。
形態の多様性は大きいものの、皮質類にはいくつかの形態的特徴が共通している。皮質類は二鞭毛類または二鞭毛類であり、細胞には通常2本の鞭毛がある。[ 16 ]皮質類の細胞は祖先的に摂食用の腹側溝を持ち、これは初期に分岐した種（例えば、胞巣類のColponemaやストラメノパイル類のKaonashiaとPlatysulcus）で観察されている。[ 40 ] [ 41 ]これらの細胞の特徴は、最も基底的な真核生物（すなわち、Discoba、Metamonada、Malawimonada）で構成される側系統群であるエクスカバータ類に典型的であり、おそらくすべての真核生物の祖先的特徴である。[ 11 ] [ 42 ]
さらに、エクスカベートとは異なり、多くのダイアフォレティケス類は、グロコフィト類、アルベオラート類、ハプトフィト類、テロネミド類[ 22 ]、および一部の初期分岐ストラメノパイル類（例：カオナシア類、ビギロモナス類） [ 41 ]のように、皮質小胞（細胞表面下の扁平な小胞）を持っています。これらの小胞が広く見られることから、さまざまな研究者は、これらをダイアフォレティケスの祖先的特徴と考えています。[ 8 ] [ 22 ]もう1つの頻繁に見られる特徴は、鞭毛毛の存在であり、これも祖先的であり、ダイアフォレティケス類に固有のものと考えられています。[ 40 ]
ディアフォレティケス内の複数の系統は、互いに独立して光合成色素体 を獲得し、藻類へと進化しました。これらには、ディスコバに属するユーグレナ藻類を除くすべての真核藻類が含まれます。アーケプラスチドは、シアノバクテリアとの一次内共生から直接色素体を獲得しましたが、他のすべての藻類は、紅藻類（オクロ藻類、ミゾゾア類、クリプト藻類、ハプト藻類など）または緑藻類（クロララクニオ藻類など）との二次内共生に由来する色素体を持っています。 [ 9 ]紅藻由来の色素体はディアフォレティケス系統にのみ存在し、緑藻由来の色素体はユーグレナ藻類にも存在します。[ 43 ] [ 1 ]根足類の一種であるPaulinella chromatophoraは、別の種類のシアノバクテリアとの一次内共生を経験した。[ 44 ]
紅藻由来のプラスチド獲得の正確な順序はまだ分かっていません。2つの主要な仮説は、クリプト藻が最初にプラスチドを獲得し、残りのグループはクリプト藻との細胞内共生によってプラスチドを獲得したという点で一致しています。[ 1 ] 2024年に提唱された3番目の仮説は、クリプト藻とオクロ藻に紅藻が2回独立して細胞内共生し、それがそれぞれハプト藻とミゾゾアのプラスチドの起源となったことを示唆しています。[ 45 ]
ディアフォレティケスには、軸足（摂食に用いられる細胞から放射状に分岐する硬い糸状体）を持つすべてのアメーバも含まれる。この形質は、さまざまなグループで独立して獲得された。これらは歴史的に放散虫類として知られており、海洋放散虫（リザリア類）と主に淡水性の太陽虫（「太陽の小動物」）に分けられていた。[ 46 ]太陽虫は主にセントロヘリド類（ハプト藻類の近縁種）、アクチノフリイド類（ストラメノパイル類）、デスモトラシド類（リザリア類）である。[ 47 ]遺伝子配列が解読されていない太陽虫であるバークレーヤエソルでさえ、ディアフォレティケスに属する可能性があると考えられている。[ 48 ]キャバリエ＝スミスは、コルティケートの細胞骨格の祖先的な構成は、軸足が何度も独立して進化しやすくする前適応であったと主張した。[ 49 ]
ディアフォレティケス類の異なる系統群間の進化上の関係は依然として不明である。当初は互いに近縁であると仮定されていたハプティスタとクリプティスタ（まとめてハクロビアという分類群として知られている）は、後にさらに遠縁であることが明らかになった。[ 50 ]特に、クリプティスタとミクロヘリエラ・マリスはパンクリプティスタと呼ばれる系統群を形成し、これはアーケプラスチダの最も近縁な種であり、共にCAM系統群を形成している。[ 51 ] [ 52 ] 以前はハクロビアに分類されていたテロネミア[ 19 ]は、 SARスーパーグループの姉妹系統群として解決され、仮説上のTSAR系統群を形成することがあるが[ 22 ] 、他の研究ではハプティスタにより近縁であると解決されている。[ 53 ]
3 つの小さな原生生物群（プロボラン、ヘミマスティゴート、およびMeteora sporadica種）は、分析によって Diaphoretickes と関連しているか、または Diaphoretickes の内部にあるかのいずれかのクレードを形成します。[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] Meteoraとプロボランの系統ゲノムデータが利用可能になる前は、ヘミマスティゴートと Diaphoretickes の間には既知の類似性がありましたが、ヘミマスティゴートの正確な位置は不明のままでした。[ 56 ]キャバリエ＝スミスは、ヘミマスティゴートがダイアフォレティケス（彼によればコルティケート）の最も近縁な種であると提唱し、両グループとも皮質ペリクルを持つことから、その提案されたクレードにeucorta（eu-、「よく発達した」、cortex 、「樹皮」）という名称を確立した。コルティケートには皮質小胞があり、ヘミマスティゴートには代わりに微小管とタンパク質性の肥厚がある。[ 51 ]ダイアフォレティケスの系統発生学的定義によれば、ディスコバやアモルフェアよりもダイアフォレティケスに近縁な生物はすべてダイアフォレティケスの一部とみなされ、そのため「eucorta」はダイアフォレティケスの同義語となる。[ 20 ]
以下の系統樹は、 2020年代の系統ゲノム解析に基づくDiaphoretickes内の関係をまとめたものである。 [ 57 ] [ 54 ] [ 53 ] [ 55 ]クロムアルベオラータは*で示され、太陽虫を含むクレードは**で示されている。[ 19 ]
残りの真核生物クレードとの関係については不確実性がある。[ 58 ]真核生物の 2 つの主要なクレードである Diaphoretickes と Amorphea の間には、Discoba、Metamonada 、 Malawimonada 、 Ancyromonadida 、 CRuMs 、および前述のプロボラン-ヘミマスティゴート-Meteoraクレードなど、多くの小さなクレードがあり、分析によっては、どちらか一方に近く分岐したり、真核生物の系統樹の根元に近く分岐したりする可能性がある。[ 54 ] [ 42 ] Diaphoretickes と Discoba クレード（まとめてDiphodaと呼ばれる）の間には、より密接な関係があるという分析結果もある。[ 53 ] 2021年の分子時計分析によると、Diaphoretickesは古原生代（22億年前から16億年前）に他の真核生物から分岐したが、最初の推定化石は中原生代に出現した。[ 1 ]