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| ヴァンピレリダ | |
|---|---|
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| バンピレラ ラテリティア | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| 門: | エンドミクサ |
| クラス： | ヴァンピレリディア・ キャバリエ・スミス 2018 [2] |
| 注文： | ヴァンピレリダ・ ウェスト 1901 年、修正します。ヘスら。 2012年[1] |
| 系統群[3] | |
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| 多様性[3] | |
| 48種 | |
| 同義語[4] | |
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アコンチュリニダ・デ・セーデラー 1934 | |
吸血アメーバとも呼ばれる吸血アメーバ（吸血目、 吸血綱）は、自由生活性の捕食性アメーバのグループで、エンドミクサ綱に分類される。他のアメーバのグループと区別されるのは、細胞が不規則で、変形体生物のように融合・分裂する性質があり、ライフサイクルには集めた食物を消化する消化嚢胞段階がある点である。世界中の海洋、汽水、淡水、土壌の生息地に生息する。藻類から菌類、動物に至るまで、多種多様な微生物の重要な捕食者である。[3]アコンチュリニドアメーバ（アコンチュリニダ目）としても知られる。 [4]
細胞の形態と運動
吸血虫は伝統的に糸状アメーバと考えられており、すなわち、細い仮足（糸状仮足）を生成する。鱗、細胞外被、糖衣などの外部構造を欠いており、栄養体の段階では一時的な粘液外被が存在する可能性がある。栄養体は種によって形、大きさ、色が大きく異なるが、等径、拡張、および「糸状仮足」の3つの細胞状態または「形態型」に分類できる。[1] [3]
- 等径（球形）の形態型で、藻食性のVampyrellaとLateromyxaによく見られ、放射状の糸状仮足を持つ。一部の種は水柱に浮遊し、形状は太陽虫に似ている。他の種は、硬い糸状仮足を細胞の前部に集中させ、表面に付着させて引っ込め、後部に向かって移動させることで、水面を這う。[3]
- 最も一般的なのは、表面に密着した拡張型で、さまざまな形状をしている（例えば、レプトフリスでは扇形または分岐型、セリコミクサでは糸状の糸状仮足を持つ大きな透明の薄板、プラティレタとタラソミクサでは高度に分岐または網状）。[3]
- 糸状仮足型はPlacopusにのみ見られ、扁平な楕円形、球形、または扇形の細胞を持ち、顆粒細胞塊と透明細胞層板（「層状仮足」と呼ばれることもある）の間には明確な分離が見られる。細胞の腹側には多数の糸状仮足がある。これらの栄養体の中には、糸状仮足の存在を除けば、ヴァネリッドのようなアメーボ動物に類似するものもある。それらは基質に固定された糸状仮足の上を転がって移動する。[3]
ライフサイクル
栄養段階
知られている吸血鬼類はすべて、ラテロミクサ・ガリカを除いて鞭毛段階を持たず、自由生活（非寄生）の生活環を持つ従属栄養性 アメーバであり、移動性細胞段階と固定性細胞段階が交互に現れるのが特徴である。[3]
- 移動性のアメーバ状細胞で、古い文献では「栄養体」または「スワーマー」[a]と呼ばれています。主な活動は、食作用によって食物を分散、探索、収集することです。[3]
- 摂食後に現れる、動かないが代謝が非常に活発な「消化嚢胞」段階。一部の種では「休止期」と呼ばれていますが、悪条件に耐えるために代謝が不活性な真の休止嚢胞（または胞子）とは異なります。この段階に達するために、栄養体は糸状仮足を引っ込め、層状の細胞壁を分泌し、基質に強く付着するか自由に浮遊します。中央の主液胞または複数の独立した液胞が現れ、食物を消化します。細胞質の色は明るい赤、オレンジ、黄色に変わる場合もあれば、無色のままの場合もあります。消化段階が終了すると、1つまたは複数の栄養体が細胞壁の穴から嚢胞から孵化します。[3]
再生
一部の種では、消化嚢胞期の終わり近くに、嚢胞内で細胞分裂（「内部原形質分裂」と呼ばれる）による無性生殖が行われ、2～4個の娘細胞が生じる。これらの細胞は、穴から若い栄養体として放出される。他の種は、閉じた嚢胞内で分裂せず、孵化過程中または孵化後に分裂する（「外部原形質分裂」）。Lateromyxa gallica は珍しい繁殖様式を示す。藻類細胞の内部を餌としながら、原形質が脱落して消化嚢胞に成長する。[3]
吸血鬼類における有性生殖の証拠は、超微細構造研究によってラテロミクサ・ガリカの休止嚢胞におけるいくつかの減数分裂段階が明らかにされたことを除いて、不足している。[5]
マラリア原虫の行動
多くの吸血鬼の種は複数の核を持ち、原虫のように振る舞う。接触すると細胞が融合し、反対方向に移動すると分裂する。実験室環境では原虫をペトリ皿ほどの大きさに容易に成長させる種もあれば、細胞密度が高く餌が少ない場合にのみ融合する種もある。自然環境でこれがどの程度起こり得るかは不明である。対照的に、プラコプス属の種が2つ以上の核を持つことはめったに見られない。[3]
休息段階
劣悪な環境条件下では、吸血鬼はいくつかの種類の休眠段階に変化する可能性がある。[3]
- 催眠嚢胞は壁が薄く、食物を含まず、栄養体が外部からのストレスによって乱されたときに形成される。[3]
- 二次嚢胞は壁が薄く、食物内容物がなく、飢餓の結果として形成された。[3]
- 真の休眠嚢胞は、古い文献では「スポロシスト」または「胞子」とも呼ばれています。天然サンプルや古い培養物では、食物がなかったり条件が悪かったりすると形成されます。嚢胞壁を複数構築し、細胞の内容物を凝縮します。乾燥や凍結にも少なくとも 3 年間は耐えることができます。[3]
エコロジー
分布
吸血鬼は世界中に分布しており、南極を除くすべての大陸とすべての海洋生態系に見られる。広範囲の海洋、汽水、淡水の 生息地に生息し、土壌サンプルから頻繁に分離される。[3]海洋生態系は驚くほど多様性が高く、[6]主に底生生息地（潮だまり、珪藻の群生地、紅藻類と関連しているものなど）で見られる。吸血鬼の多様性と堆積物の栄養分利用可能性の間には有意な正の相関関係がある。 [7]環境シーケンシングによると、吸血鬼は新熱帯土壌、[8]氷河のクリオコナイト系、[9]アブラナ科の葉、[10]ミズゴケの生息する泥炭地、[11]熱水堆積物[6]および深海に生息する。[12]
栄養段階の多様性
吸血鬼は栄養的に多様性に富んでいる。緑藻類やストレプト藻類、珪藻類、黄金色藻類、クリプト藻類、ユーグレナ類、従属栄養鞭毛虫類、繊毛虫嚢子、真菌の菌糸と胞子、酵母、さらには線虫やワムシの卵などの微小後生動物など、進化上の類似性、構造、大きさが多様な多数の生物の捕食者である。細菌食はまれ で、ほとんどが糸状シアノバクテリアである。レプトフリスなどの雑食性の汎用捕食者もいるが、一部の吸血鬼種は特殊な捕食者である。例えば、藻食性のVampyrella属とPlacopus属は、限られた種類の硬壁緑藻類のみを食べるのに対し、Arachnomyxa属とPlanctomyxa属はVolvocales属とeuglenids属を好みます。[3]
給餌戦略
吸血鬼は、比較的大きくて消費が難しい獲物に対処するための戦略を進化させてきた。彼らは獲物を丸ごと飲み込んだり、他の真核 細胞の内容物をむさぼり食ったりするために、少なくとも4つの異なる摂食戦略を示す。これらの摂食戦略は相互に排他的ではなく、同じ種が異なる種類の獲物に対してそれぞれ異なる摂食戦略を示すことがある。[3]
- 自由捕獲。他のスーパーグループのアメーバと同様に、通常の貪食作用によって獲物を捕らえて食胞内に閉じ込める。中には、閉じ込める前に獲物を麻痺させることができるものもある。包み込む大きさは、多数の小さな細胞を同時に包み込むものから、線虫全体や緑藻の群体全体まで、多種多様である。[3]
- コロニー侵入。ボルボカリア藻のコロニーに付着し、細胞外ゼラチン状粘液マトリックスを溶解して浸透し、コロニー内の個々の細胞を貪食する。捕食者から身を守るためか、コロニー内で消化嚢胞に変化する。[3]
- 最も有名な戦略は、原形質抽出である。彼らは獲物の細胞内容物を特定的に除去し、摂取し、消化するが、常に獲物の有機細胞壁を溶解するか、単に獲物の珪質壁を移動させ、偽足（「カリキュロポディア」と呼ばれる）から侵入して細胞内容物を除去する。一部の種は、圧力をかけて獲物の細胞質を排出する「原形質剥離」と呼ばれるプロセスを行い、その後、大きな液胞が急速に形成される。このプロセスは吸い込む動作に似ており、吸血鬼に例えられる理由である可能性が高い。海洋種では原形質剥離は観察されないため、塩分による浸透圧が原形質剥離に重要であることが示唆される。[3]
- 獲物の侵入。原形質体抽出器と同様に、藻類の獲物の細胞壁を穿孔しますが、細胞自体に侵入し、その中でサイクルを完了します。糸状の獲物の中で、ある細胞から次の細胞へと横方向に移動できるものもあります。それらは小さな部分に分裂し、消化嚢胞になります。[3]
研究の歴史
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吸血鬼類は長い研究の歴史がある。吸血鬼類アメーバのいくつかは吸血鬼のような食性で知られており、他の真核細胞の細胞壁を突き破って細胞の内容物だけを食する。この食性機構はプロトプラスト抽出と呼ばれる。この類似性が、最も人気のある属名であるヴァンピレラと、俗称「吸血鬼アメーバ」の由来となっている。 [3]
吸血鬼に関する最も古い明確な報告の一つは、19世紀半ばにドイツの植物学者ゲオルク・フレゼニウスがアメーバ・ラテリティア（現在はヴァンピレラ・ラテリティアとして知られている）を記載したものである。[13]吸血鬼の生活史と摂食行動に関する最初の詳細な文書は、 1865年にポーランドの原生動物学者レオン・チェンコフスキーによって提供された。彼はヴァンピレラ属を創設し、これを「モナド」のサブグループに分類した。 [14]寄生性原生生物の多系統群である。その後の研究とモノグラフでは、多数の水生吸血鬼種が記述され、その行動と生態に関する重要な観察が行われた。1885年、ドイツの菌類学者ヴィルヘルム・ツォップは吸血鬼に核が存在することを証明し、最初の科である吸血鬼科を設立した。[15] [16] [3]
20世紀半ばに、土壌に生息する吸血虫類が初めて発見された。吸血虫類の最初の実験室培養が確立され、線虫を餌とする土壌アメーバであるTheratomyxa weberiが含まれていた。同様の土壌アメーバが後に分離され、植物病原性線虫に対する害虫駆除の可能性について研究された。[17]他の研究では、真菌胞子に見られる穿孔の原因となる生物として、巨大な土壌吸血虫類が特定された。[18] [3]
1980年代初頭、淡水に生息する藻食性動物 Vampyrella lateritiaの摂食過程とライフサイクルが、比類のない詳細さで撮影されました。[19] [20]同時に、世界の遠隔地の海水で、大型の変形体アメーバであるThalassomyxa属が発見されました。 [21]
遺伝子解析が行われる前は、吸血鬼の分類学上の位置づけは困難だった。吸血鬼は、粘菌類[16]、太陽虫類[22]、プロテオミキシド類[23] 、糸状根足動物[24 ] 、さらにはモネラ類[25]の近縁種とみなされていた。2009年、18SリボソームRNA遺伝子の系統発生により謎が解明され、吸血鬼はリザリア属[26]の一部とされた。2012年の改訂分類では、吸血鬼目が再構成された。[1] 2013年、海洋吸血鬼の予想外の多様性が検出された。[6] [3]
進化と系統学
外部関係
吸血アメーバは自由生活性アメーバの主要なグループの一つで、系統発生的にはアメーボゾア、ヘテロロボセア、ヌクレアリダエなどの他のアメーバのグループとは別である。その代わりに、吸血アメーバはリザリアスーパーグループ内の孤立した系統群である。[26]吸血アメーバは植物や藻類に寄生するフィトミクサに最も近い種で、吸血アメーバとは異なり、ライフサイクル中に鞭毛段階を経て分散し、活動期のほとんどを宿主細胞内で過ごす。[3]現在の分類では、吸血アメーバとフィトミクサは、リザリアの他の小グループとともに、エンドミクサ門に分類されている。[4]いくつかの系統発生解析により、吸血アメーバとフィトミクサの間に姉妹群関係が明らかとなり、その系統群はプロテオミクサ[2]またはフィトリヒザと名付けられている。[27]
内部分類
現在、信頼できる吸血鬼の種は10属48種分布しており、遺伝子データによって発見された5つの確立された系統群（そのうち4つは科）に散在している。進歩にもかかわらず、吸血鬼の多様性のほとんどはまだ知られていないか、未記載である。[3]
- Vampyrellidae 家族Zopf 1885 emend。ヘス、サウセンとメルコニアン 2012 [1]
- バンピレラ チエンコウスキー 1865 (19 種)
- レプトフリ科科Hess、Sausen & Melkonian 2012 [1]
- アラクノミクサ ヘス 2017 (1 種)
- レプトフリス・ ヘルトヴィヒ＆レッサー 1874（3種）
- プランクトミクサ ヘス 2017 (1 種)
- Platyreta Cavalier-Smith & Bass 2008 (1 種)
- Pseudovampyrella Suthaus & Hess 2023（2種）[28]
- Theratromyxa Zwillenberg 1952 (1 種)
- ヴェルナロフリス・ ゴング他 2015 (1 種)
- 科 Placopodidae Jahn 1928 = Hyalodiscidae Poche 1913 = 系統 B3
- Placopus Schulze 1875 = Hyalodiscus [b] Hertwig & Lesser 1874 (6種)
- セリコミクシダ科モア、シンプソン＆ヘス 2021
- Sericomyxa More、Simpson & Hess 2021 (1 種)
- 「Thalassomyxa clade」 = 系統 B5
- タラソミクサ グレル 1985 (3 種)
- おそらく吸血鬼科に属するが、遺伝学的データがなく、不確定であると考えられる属:
- アラクヌラ・ シエンコウスキー 1856 (2種)
- アステロカエラ ム カンター 1973 (1 種)
- ゴビエラ・ シエンコウスキー 1881 (2種)
- ラテロミクサ ・ヒュルスマン 1993 (1種)
- モナドプシス クライン 1993 (1 種)
- ペナルディア キャッシュ 1904 (2 種)
以下の分類群はVampyrellidaと関連付けられていますが、その位置は不明であるか、このグループに属していない可能性があります。[3]
- ヒアロディスカス アンジェロ ビカ ソーヤー 1975
- Hyalodiscus caeruleus シェーファー 1926
- Hyalodiscus foliaceus Lepsi 1931
- ヒアロディスカス・コロトネウィ ・メレスホフスキー 1879
- ヒアロディスカス大核 レプシ 1931
- Hyalodiscus minimus Lepsi 1960
- Hyalodiscus placopus Hülssmann 1974 [ Paragocevia placopusではありません (Page & Willumsen 1980) Page 1987 ]
- 単純ヒアロディスカス ウォルファース・ボッターマン 1977
- Vampyrella Chaetoceratis (Paulsen 1910) Ostenfeld 1913 [ Apodinium Chaetoceratis Paulsen 1910 ; Paulsenella Chaetoceratis (Paulsen 1910) Chatton 1920 ]
- Vampyrella labyrinthuloides (Archer 1875) Valkanov 1940 [ Chlamydomyxa labyrinthuloides Archer 1875 ]
- Vampyrella montana (Lankester 1896) Valkanov 1940 [ Chlamydomyxa montana Lankester 1896 ]
- Vampyrellidium perforans Surek & Melkonian 1980 (核アメーバ )
- Vampyrellidium vagans Zopf 1885 (核アメーバ)
- Vampyrellidium Roseus (Trichense 1885) Schepotieff 1912 [ Protogenes Roseus Trichense 1885 ]
- ヴァンピリーナ・ブエシュリー ・フレンツェル 1897
注記
- ^ 「遊泳細胞」という用語は、 配偶子などの繊毛のある遊泳細胞に特に使用されるため、栄養体という用語の方が適切です。[3]
- ^ 生物学上の命名法では、より早く記載された珪藻類の属であるHyalodiscus Ehrenberg 1845と混同しないように。[3]
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