核形態

核形態を含む 4 つの膜で覆われた葉緑体の図。

核形質体は、特定のプラスチドの内膜と外膜の間に見られる、真核生物の痕跡的な小さな核である。原始的な紅藻類と緑藻類の核がより大きな真核生物に取り込まれた痕跡であると考えられている。核形質体は2組の膜の間にあるため、核形質体は細胞内共生説を支持し、それを含むプラスチドが複合プラスチドである証拠となる。2組の膜があることは、原核生物であるプラスチドが真核生物である藻類に取り込まれ、それがさらに別の真核生物である宿主細胞に取り込まれたことを示し、プラスチドは二次細胞内共生の例となっている。^{[1] [2]}

これまでのところ、痕跡核または核形態を持つプラスチドを含むことが知られている単系統生物群は、スーパーグループCryptistaのクリプトモナス^[3]とスーパーグループRhizariaのクロララクニオファイト^[4]の 2 つだけです。どちらも、配列された核形態ゲノムの例があります。^{[3] [4]} ゲノム構成と分子系統学の研究により、クリプトモナスの核形態はかつて紅藻の核であったのに対し、クロララクニオファイトの核形態は緑藻の核であったことが示されています。両方の生物群において、プラスチドは取り込まれた光合成独立栄養真核生物に由来します。

核形質体を含む既知の2つのプラスチドはどちらも4つの膜を持ち、核形質体はプラスチド周縁部に存在し、これは真核生物によって貪食によって取り込まれた証拠である。^[1]

さらに、三次共生を経た渦鞭毛藻類の中には、核とミトコンドリアの両方を持つ共生生物を持つ種もいる。 ^[5]

核形態体は、これまでに配列が決定されたゲノムの中で最も小さい部類に入る。紅藻類または緑藻類がそれぞれクリプトモナスまたはクロララクニオファイトに飲み込まれた後、そのゲノムは縮小した。クリプトモナスとクロララクニオファイトの核形態体ゲノムは、より大きなゲノムから同様のサイズに収束した。これらは3本の染色体のみを保持し、多くの遺伝子が宿主細胞の核に移されたが、他の遺伝子は完全に失われた。^[1]クロララクニオファイトは二倍体の核形態体ゲノムを含み、クリプトモナスは四倍体の核形態体ゲノムを含む。^[6]宿主細胞と複合プラスチドのユニークな組み合わせにより、4つのゲノムを持つ細胞が形成されます。2つの原核生物ゲノム（紅藻または緑藻のミトコンドリアとプラスチド）と2つの真核生物ゲノム（宿主細胞の核と核形質）です。

モデルクリプトモナス Guillardia theta は、核形態を研究する科学者にとって重要な焦点となった。その完全な核形態配列は 2001 年に公開され、551 Kbp であった。G . theta配列は、核形態に保持される遺伝子についての洞察を与えた。宿主細胞に移動した遺伝子のほとんどはタンパク質合成に関係しており、ほとんどが単一コピーの「ハウスキーピング」遺伝子 (転写、翻訳、タンパク質の折り畳みと分解、スプライシングに影響) で、可動要素のないコンパクトなゲノムを残した。ゲノムには 513 個の遺伝子が含まれており、そのうち 465 個はタンパク質をコードしている。30 個の遺伝子は「プラスチド」遺伝子と考えられており、プラスチドタンパク質をコードしている。^{[1] [7]}

別の生物であるクロララクニオフィト Bigelowiella natansのゲノム配列は、その核形態がおそらく緑藻の痕跡核であるのに対し、G. thetaの核形態はおそらく紅藻に由来することを示しています。B. natans のゲノムはG. thetaのゲノムよりも小さく、約 373 Kbp で、 G. thetaの 465 個の遺伝子と比較して 293 個のタンパク質コード遺伝子を含みます。B. natans にはプラスチドタンパク質をコードする遺伝子も 17 個しかなく、これもG. thetaよりも少ないです。 2 つの生物を比較すると、 B. natansにはG. theta (17)よりも大幅に多くのイントロン (852) が含まれていることがわかりました。B. natansのイントロンも18～21bpと小さかったが、G. thetaのイントロンは42～52bpであった。^[1]

B. natansとG. thetaのゲノムは両方とも、遺伝子の除去と小さなサイズに加えて、アデニン（A）とチミン（T）の組成の増加と高い置換率を含むゲノム縮小の証拠を示しています。^{[4] [7] [8]}

他の二次プラスチド含有生物では痕跡核の例は記録されていないが、クリプトモナスとクロララクニオフィテスでは痕跡核が独立して保持されている。プラスチド遺伝子の伝達は多くの生物で頻繁に起こるため、これらの核形が完全に消滅していないのは珍しいことである。これらの核形が他のグループのように消滅していない理由の1つの理論は、核形に存在するイントロンが小さすぎるため、宿主のスプライソソームによって認識されず、切断されて後で宿主DNAに組み込まれないことである。

核形態はまた、転写や翻訳など、自身の重要な機能の多くをコードしていることも多い。^[9]核形態に、宿主細胞によって生成されないプラスチドの機能に必要なタンパク質をコードする遺伝子が存在する限り、核形態は存続すると言う人もいる。^[1]隠蔽藻類やクロララクニオ藻類では、核形態と宿主ゲノム間のDNA伝達はすべて停止しているようだが、一部の渦鞭毛藻類ではそのプロセスがまだ続いている。^[10]

• 共生生物

• クリプトモナス核形態ゲノムの多様性と進化に関する洞察
• NCBI の Cryptophyta 税ブラウザ
• NCBI taxbrowser の Cercozoa

GenBank リリース 164 (2008 年 2 月) によると、Cercozoa のエントリが 13 件、Cryptophyta のエントリが 181 件あります (エントリとは、DDBJ/EMBL/GenBank の公開配列データベースに配列を送信することです)。配列が決定された生物の大半は次のとおりでした。

ギラルディア・シータ：54;
ロドモナス・サリナ：18;
クリプトモナス属：15;
クロララクニオフィセア科：10;
クリプトモナス・パラメシウム：9;
クリプトモナス・エローサ：7。