有孔虫

有孔虫 時間範囲:542–0  Ma[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 最新エディアカラ紀–最新
生アンモニアテピダ(Rotaliida)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
門:	レタリア
亜門:	オルビニー有孔虫、1826
区分
「モノタラメア」 「アログロミダ」 「アストロリジダ」 ゼノフィオフォレア 網状粘菌類 トゥボタラメア ミリオリダ スピリリニダ シリコロクリニダ グロボタラメア テクスチュラリダ ロタリダ グロビゲリニダ カルテリニダ ロベルティニダ フズリニダ? –絶滅 不確かな インボルティニダ ラゲニダ

有孔虫（/ f ə ˌ r æ m ə ˈ n ɪ f ə r ə / fə- RAM -ə- NIH -fə-rə ;ラテン語で「穴をあけるもの」、非公式には「有孔虫」と呼ばれる）は、単細胞生物であり、食物を捕らえるなどの用途で流動する粒状のエクトプラズムと、一般的に多様な形や材質の外殻（「テスト」と呼ばれる）を特徴とするリザリア原生生物門または綱のメンバーです。キチン質のテスト（いくつかの単純な属、特にTextulariaに見られる）は、最も原始的なタイプであると考えられています。有孔虫のほとんどは海洋性で、その大部分は海底堆積物の上または内部に生息しています（すなわち、底生であり、様々なサイズの種がマクロベントス、メイオベントス、ミクロベントスの中で役割を果たしています）^[2] 。一方、少数は様々な深さの水柱に浮遊しており（すなわち、プランクトン性であり）、これらは亜目グロビゲリニナに属します。^[3]少数は淡水^[4]または汽水^{[5]条件で知られるほか、非常に少数の（非水生）土壌種が小サブユニット}リボソームDNAの分子解析によって特定されています。^{[6] [7]}

有孔虫は典型的には殻を形成し、その殻は1つまたは複数の部屋を持ち、中には非常に複雑な構造を持つものもある。^[8]これらの殻は一般に炭酸カルシウム（CaCO
₃）または凝集した堆積粒子から構成されています。50,000種以上が確認されており、現生種（6,700～10,000種）^{[9] [10]}と化石種（40,000種）^{[11] [12]}があります。通常、大きさは1 mm未満ですが、中にはそれよりずっと大きいものもあり、最大の種は20 cmに達します。^[13]

現代の科学英語では、 foraminiferaという用語は単数形と複数形の両方があり（単語のラテン語由来に関係なく）、1つまたは複数の標本または分類群を説明するために使用されます。単数または複数の使用法は文脈から判断する必要があります。Foraminiferaはグループを説明するために非公式に頻繁に使用され、その場合は通常小文字です。^[14]

有孔虫に関する最も古い記録は、紀元前5世紀にヘロドトスがギザの大ピラミッドを形成する岩石を構成するものとして有孔虫について言及したことに遡る。これらは今日ではヌンムリテス属の代表として認識されている。紀元前1世紀にストラボンは同じ有孔虫について言及し、ピラミッドを建設した労働者が残したレンズ豆の残骸ではないかと示唆した。^[15]

ロバート・フックは、 1665 年の著書『Micrographia』の中で、顕微鏡で有孔虫を観察し、その様子を描写し、図解しています。

私はいくつかの小さな単焦点拡大鏡を試し、白い砂の塊を何気なく見ていたところ、砂粒の一つがまさに貝殻のような形と輪になっているのに気づきました。[...] より高性能な顕微鏡であらゆる角度から観察したところ、両側と端の部分が、平らな螺旋状の貝殻を持つ小さな水生カタツムリの殻に似ていることがわかりました。[...] ^[16]

アントニー・ファン・レーウェンフックは1700年に有孔虫の殻を微小なザルガイとして描写し、その図解を行った。その図解はエルフィディウムのものであると認識されている。^{[17]初期の研究者は、有孔虫が特定の頭}足動物に似ていることから、オウムガイ属に分類した。 1781年にローレンツ・シュペングラーは、有孔虫の隔壁に穴があることに気づき、これが後にこのグループにその名前を与えることになった。^[18]シュペングラーはまた、有孔虫の隔壁がオウムガイのものと逆方向に弧を描いており、神経管がないことに気付いた。^[19]

アルシード・ドルビニーは1826年の著作で、これらを微小な頭足動物のグループとみなし、その奇妙な形態に注目し、仮足を触手と解釈し、頭部が非常に縮小している（実際には存在しない）ことに注目した。^{[20]彼はこのグループを}有孔虫、つまり「穴をあける動物」と名付けた。これは、オウムガイやアンモナイトとは対照的に、このグループのメンバーの殻の区画間の仕切りに穴があったためである。^[14]

有孔虫の原生動物としての性質は、1835年にデュジャルダンによって初めて認識されました。 ^[18]その後まもなく、1852年にドルビニーは、72の有孔虫属を認め、試験片の形状に基づいて分類した分類体系を作成しましたが、この体系は同僚から厳しい批判を浴びました。^[17]

HB ブレイディの 1884 年のモノグラフには、チャレンジャー号遠征隊の有孔虫の発見について記述されています。ブレイディは、地層の範囲をほとんど考慮せずに、10 科 29 亜科を認識しました。彼の分類法では、複数の異なる特徴が分類群を区別する必要があるという考えを強調し、凝集性属と石灰質属を近い関係に置きました。

この全体的な分類体系は、 1920 年代後半のCushmanの研究まで存続しました。Cushman は、有孔虫の分類において壁の組成が最も重要な特徴であると見なしました。彼の分類は広く受け入れられましたが、同僚からは「生物学的に健全ではない」という批判も受けました。

地質学者アイリーン・クレスピンはこの分野で広範な研究を行い、有孔虫に関する注目すべき研究を含む約90本の論文を単独執筆で発表したほか、他の科学者と共同で20本以上の論文を発表した。^[21]

それでも、クッシュマンの分類法は、1964年にタッパンとレーブリッヒが試験壁の微細構造に基づいて有孔虫を今日でも使用されている一般的なグループにまとめるまで、分類法の主流であり続けました。^[17]これらのグループは、より高次の分類のさまざまなスキームに従ってさまざまに移動されました。パウロフスキー（2013）による分子系統学の使用は、タッパンとレーブリッヒのグループ分けを概ね裏付けており、いくつかは多系統または側系統として発見されました。この研究は、主要な有孔虫グループ間の高次の関係を特定するのにも役立ちました。^[22]

有孔虫の分類学上の位置は、1854年にシュルツェが有孔虫目[ ^23] として言及して以来、変化してきました。レーブリッヒ(1987)とタッパン(1992)は、有孔虫を現在一般的に認識されている綱^[24]として再分類しました。

有孔虫は典型的には原生動物門[25] [26] [27] または類似の原生生物門もしくは原生生物界[28] [29] に含められてきた。主^{に分子系統}学に 基づく^説得力のある証拠は、有孔虫がリザリアとして知られる原生動物内の主要グループに属することを示している。^[25]リザリアのメンバー間の進化的関係が認識される前は、有孔虫は一般に顆粒状藻綱の根足動物門（または肉食動物門）として他のアメーバ類とともにグループ化されていた。

リザリアは、門などの確立された分類上の階級ではなく、「スーパーグループ」と呼ばれることが多いため、問題があります。キャバリエ・スミスは、リザリアを原生動物界内の下位界と定義しています。^[25]

いくつかの分類学では、有孔虫を独自の門に分類し、これまで分類されていたアメーバ状の肉食動物門と同等とみなしている。

形態学的相関はまだ確認されていないものの、分子データからは、有孔虫が複雑な殻を持つアメーバを含むケルコゾアや放散虫と近縁であることが強く示唆されており、これら3つのグループがリザリアを構成している。^[26]しかし、有孔虫と他のグループ、および有孔虫同士の正確な関係はまだ完全には明らかではない。有孔虫は有殻アメーバと近縁である。^[30]

ほとんどの有孔虫で最も印象的な特徴は、硬い殻、または殻殻である。これらは複数の部屋のうちの1つで構成され、タンパク質、堆積粒子、方解石、アラゴナイト、または（1つのケースでは）シリカで構成されている可能性がある。^[24]有孔虫の中には殻がまったくないものがある。 ^[32]軟体動物やサンゴなどの他の殻分泌生物とは異なり、有孔虫の殻殻は細胞膜の内側、つまり原形質内に位置する。細胞小器官は殻殻の区画内に位置し、殻殻の穴は仮足から内部細胞への物質の移動を可能にし、またその逆も可能にする。^[33]

有孔虫細胞は顆粒状の内質と透明な外質に分かれており、そこから仮足網が単一の開口部または試験管内の多数の穿孔から出現する。個々の仮足は特徴的に両方向に流れる小さな顆粒を有する。^{[34]有孔虫は}顆粒状仮足を持つ点で独特である。つまり、顕微鏡下では仮足が顆粒状に見え、これらの仮足は細長いことが多く、互いに分裂したり再結合したりすることがある。これらは細胞のニーズに合わせて伸縮することができる。仮足は移動、固定、排泄、試験管の構築、および珪藻類や細菌などの小さな生物からなる食物の捕獲に使用される。^{[35] [33]}

有孔虫の細胞は、テストとは別に、他のアメーバ類に見られる構造を持たず、緩く配置された微小管の細胞骨格によって支えられている。有孔虫は、微小管を素早く組み立てたり分解したりするための特別な細胞メ​​カニズムを進化させており、これにより、細長い仮足を素早く形成したり収縮したりすることができる。^[24]

有孔虫は、ガモント（有性形態）では一般に核が1つしかなく、アガモント（無性形態）では複数の核を持つ傾向がある。少なくとも一部の種では核が二形性で、体細胞核には生殖核の3倍のタンパク質とRNAが含まれている。しかし、核の構造は非常に多様であると思われる。^[36]多室種では、核は必ずしも1つの部屋に限定されているわけではない。核は球形または多数の葉を持つことがある。核の直径は通常30～50μmである。^[37]

有孔虫のいくつかの種は細胞内に大きな空の液胞を持っています。これらの正確な目的は不明ですが、硝酸塩の貯蔵庫として機能することが示唆されています。^[37]

ミトコンドリアは細胞全体に均等に分布しているが、一部の種では細胞の細孔の下や外縁部に集中している。これは低酸素環境への適応であると仮説されている。^[37]

いくつかの種のゼノフィオフォアは細胞内に異常に高い放射性同位元素の濃度を持つことが分かっており、これは真核生物の中でも最も高い濃度である。その目的は不明である。^[38]

現代の有孔虫は主に海洋生物ですが、汽水、淡水^[34]、さらには陸生の生息地でも生きた個体が発見されています。^[7]種の大部分は底生で、さらに50の形態種がプランクトンです。^[35]ただし、遺伝的に異なる種の多くが形態学的に区別できない可能性があるため、この数は実際の多様性のほんの一部を表すだけかもしれません。^[40]

底生有孔虫は典型的には細粒の堆積物中に見られ、層間を活発に移動しますが、多くの種は硬い岩盤上、海藻に付着した状態、または堆積物の表面に座っている状態で発見されます。^[24]

プランクトン性有孔虫の大部分は、ロタリダ類内の系統であるグロビゲリニナに見られる。^[22]しかし、少なくとももう1つの現存するロタリダ類の系統であるネオガリテリアは、独自にプランクトン性生活を進化させたと思われる。^{[41] [42]}さらに、ジュラ紀の化石有孔虫の中には、独自にプランクトン性生活を進化させ、ロベチニダ類のメンバーである可能性が示唆されている。^[43]

底生性およびプランクトン性の多くの有孔虫^{[44] [45]は}、緑藻、紅藻、黄金藻、珪藻、渦鞭毛藻などの多様な系統の単細胞藻類を共生している。^[35]これらの混合栄養性有孔虫は、特に栄養分の少ない海洋水域でよく見られる。^[46]一部の有孔虫は盗生性で、摂取した藻類から葉緑体を保持して光合成を行う。^[47]

ほとんどの有孔虫は従属栄養性で、より小さな生物や有機物を食べる。より小さな種の中には植物性残骸を専門に食べる種もあれば、珪藻類を専門に食べる種もある。底生有孔虫の中には、擬足を使って堆積物や有機粒子の中に包皮を作り、摂食嚢を作るものもある。 ^{[24]ある種の有孔虫は}カイアシ類やクマ類などの小動物を捕食する。有孔虫の中には、獲物の殻に穴を開けて他の有孔虫を捕食するものもある。^[48]クセノフィオフォアというグループは殻の中で細菌を養殖していると示唆されているが、この仮説を裏付ける研究は行われていない。^{[49]このグループでは} 懸濁摂食も一般的で、少なくとも一部の種は溶存有機炭素を利用できる。^[24]

いくつかの有孔虫種は寄生性で、海綿動物、軟体動物、サンゴ、さらには他の有孔虫に感染する。寄生戦略は様々で、一部は外部寄生虫として行動し、仮足を使って宿主から食物を盗む一方、他の種は宿主の殻や体壁に穴を掘って軟組織を食べる。^[24]

有孔虫は、無脊椎動物、魚類、海岸鳥類、その他の有孔虫を含む多くの大型生物に食べられる。しかし、場合によっては捕食者が有孔虫の殻に含まれるカルシウムに、生物自体よりも興味を持つ可能性が示唆されている。いくつかの水生カタツムリ種は、選択的に有孔虫を食べることが知られており、特定の種を好むことさえある。^[50]

ある種の底生有孔虫は無酸素状態で24時間以上生存できることがわかっており、選択的嫌気呼吸が可能であることを示しています。これは堆積物と水の界面付近の酸素状態の変化に耐えるための適応として解釈されています。^[51]

有孔虫は、知られている限り最も深いチャレンジャー海淵を含むマリアナ海溝などの海洋の最深部に生息しています。炭酸塩補償深度より下のこれらの深度では、極度の圧力により、有孔虫の炭酸カルシウムは水に溶けます。そのため、チャレンジャー海淵で見つかった有孔虫には炭酸塩はなく、代わりに有機物があります。^[52]

非海洋性有孔虫は伝統的に有孔虫研究において無視されてきましたが、最近の研究では、それらがこれまで知られていたよりもはるかに多様であることが示されています。それらは、コケ、川、湖、池、湿地、土壌、泥炭地、砂丘など、さまざまな生態学的ニッチに生息することが知られています。^[53]

一般的な有孔虫のライフサイクルは、形はほとんど似ているものの、半数体と二倍体の世代が交互に繰り返される。 ^{[23] [54]}半数体またはガモントは最初は1つの核を持ち、分裂して多数の配偶子を生成する。配偶子には通常2本の鞭毛がある。二倍体またはアガモントは多核で、減数分裂後に分裂して新しいガモントを生成する。有性世代間で無性生殖を複数回行うことは、底生形態では珍しいことではない。^[34]

有孔虫は、生殖周期に関連した形態的二形性を示す。有性生殖する半数体であるガモントはメガロスフェリック型で、つまり、その前室、つまり最初の部屋が比例して大きい。ガモントはA型としても知られる。ガモントは、前室が通常より大きいにもかかわらず、アガモントよりも全体のテスト直径が小さいのが一般的である。

成熟に達すると、配偶子は有糸分裂によって分裂し、これも半数体である何千もの配偶子を生成します。これらの配偶子はすべて完全な器官セットを備えており、試験体から環境に排出されますが、試験体は損傷を受けません。配偶子は精子と卵子に分化せず、通常、1 つの種のどの 2 つの配偶子も互いに受精できます。

2 つの配偶子が結合すると、アガモントまたはB型と呼ばれる二倍体の多核細胞が作られます。ガモントとは対照的に、アガモントは微小球状で、第 1 室は比例して小さいですが、通常は全体の直径が大きく、室の数が多いです。アガモントは有孔虫の無性生殖段階です。成体に達すると、原形質は完全にテストから出て、複数の分裂によって減数分裂で細胞質を 分割し、多数の半数体の子孫を形成します。これらの子孫はその後、分散する前にメガロスフェアの第 1 室を形成し始めます。

場合によっては、半数体の幼体がメガロスフェリック型に成長し、その後無性生殖して別のメガロスフェリック半数体の子孫を生み出すことがあります。この場合、最初のメガロスフェリック型はシゾントまたはA ₁型と呼ばれ、2 番目はガモントまたはA ₂型と呼ばれます。

成熟と繁殖は水温が低く深い水の中ではよりゆっくりと進行し、これらの条件により有孔虫はより大きく成長する。A型は常にB型よりもはるかに多く見られるが、これは2つの配偶子が互いに出会ってうまく結合する可能性が低いためと考えられる。^{[55] [33]}

さまざまな有孔虫のグループにおける生殖戦略には、大きな多様性が見られます。

単室種では、A型とB型が依然として存在します。多室有孔虫の微小球形形態と同様に、無性生殖するB型は有性生殖するA型よりも大きくなります。

スピリリニダエ科の有孔虫は、鞭毛を持つ配偶子ではなく、アメーバ状の配偶子を持っています。このグループの生殖のその他の側面は、他のグループの有孔虫の生殖の側面と一般的に似ています。

石灰質のスピリリニド Patellina corrugata は、他のほとんどの有孔虫とは少し異なる生殖戦略を持っています。無性生殖するB形態は、細胞全体を囲む嚢胞を生成します。次に、この嚢胞内で分裂し、幼若細胞は親のテストの方解石を食い尽くして、自身のテストの最初の部屋を形成します。これらのA形態は、成熟すると、最大 9 個体のグループに集まり、グループ全体を囲む保護嚢胞を形成します。配偶子形成はこの嚢胞内で発生し、非常に少数の配偶子が生成されます。B形態の幼生は嚢胞内で生成され、細胞に結合していない核は、発育中の幼生の餌として消費されます。A形態のPatellinaは雌雄異株であると報告されており、性別は「プラス」と「マイナス」と呼ばれます。これらの性別は核の数が異なり、「プラス」型は核が3つ、「マイナス」型は核が4つあります。B型はA型よりも大きいです。^{[33] [55] [48]}

有孔虫の殻は内部の生物を保護する役割を果たします。有孔虫の殻は一般に硬く耐久性のある構造をしているため（他の原生生物と比較して）、有孔虫の殻はこのグループに関する科学的知識の主要な情報源となっています。

細胞質を外側に広げる試験管の開口部は、開口部と呼ばれます。^{[56]外部につながる}一次開口部は、種によってさまざまな形状をしており、丸型、三日月形、スリット形、フード状、放射状（星形）、樹枝状（枝分かれ）などがありますが、これらに限定されません。一部の有孔虫は、「歯状」、フランジ状、または唇状の一次開口部を持っています。一次開口部は1つだけの場合もあれば、複数ある場合もあります。複数ある場合は、密集しているか赤道状になっている場合があります。一次開口部に加えて、多くの有孔虫には補助開口部があります。これらは、残存開口部（以前の成長段階の一次開口部）として、または独自の構造として形成される場合があります。

有孔虫の殻の形状は多種多様で、単室型（単室）と多室型（多室型）がある。多室型では、生物が成長するにつれて新しい殻が追加される。単室型と多室型のどちらにも、螺旋型、直列型、ミリオリン型など、さまざまな殻の形態が見られる。^[33]

多くの有孔虫は、その殻に二形性を示し、メガロスフェア型の個体とミクロスフェア型の個体がある。これらの名前は、生物全体の大きさを指すものではなく、むしろ第一室、つまり前室の大きさを指すものである。化石としての殻はエディアカラ紀にまで遡って知られており、 ^[57]多くの海洋堆積物は主に殻で構成されている。例えば、エジプトのピラミッドを構成する石灰岩は、ほぼ完全に貨幣石質底生有孔虫で構成されている。^[58]サンゴ礁有孔虫は、年間約4,300万トンの炭酸カルシウムを生成すると推定されている。^[59]

遺伝学的研究により、裸のアメーバである網状ミクサと特異なクセノフィオフォアは、試験管のない有孔虫であると特定されている。他のいくつかのアメーバは網状の仮足を形成し、以前は顆粒状ミクサとして有孔虫とともに分類されていたが、これはもはや自然なグループとはみなされておらず、ほとんどが現在ではケルコゾアに分類されている。^[60]

分子時計によれば、クラウングループの有孔虫は新原生代、つまり9億年前から6億5千万年前の間に進化した可能性が高い。この時期は、近縁の糸状アメーバの新原生代の化石と一致している。有孔虫の化石はエディアカラ紀の終わり以前には発見されていないため、これらの原生代の形態のほとんどは硬い殻を持っていなかった可能性が高い。^{[61] [62]}

非鉱物化石のため、「アログロミイド」には化石記録がない。^[61]

エディアカラ紀の謎めいたベンドゾアは、化石のクセノフィオフォラであると考えられてきた。[63] しかし、ディッキンソニアの化石に付随する続成作用によって変化した C 27 ステロールの発見は、この同定に疑問を投げかけ、動物である可能性を示唆している。[ ⁶⁴ ]他の研究_者 は、^{とらえどころ}のない痕跡化石パレオディクティオンとその同族が化石のクセノフィオフォラである可能性を示唆し^{[65] 、現存するクセノフィオフォラである}オカルタミナが化石に似ていることを指摘した。 ^[66]しかし、パレオディクティオンの現代の例ではこの問題は解決できず、痕跡は巣穴またはガラス海綿を表している可能性がある。^[67]この考えを裏付けるのは、化石のグラフォグリプティド類の推定生息地と現生クセノフィオフォラの生息地が似ていることである。しかし、多くのグラフォグリプティド類はサイズが大きく規則的であること、また化石にクセノフィオフォアが見当たらないことにより、その可能性には疑問が投げかけられている。^[66] 2017年現在、クセノフィオフォアの明確な化石は発見されていない。^[68]

有孔虫の試孔器官は顕生代を通じて優れた化石記録がある。最も古い既知の明確な有孔虫は、エディアカラ紀の終わりごろの化石記録に現れる。これらの形態はすべて凝集した試孔器官を持ち、単室である。これらには、プラティソレナイトやスピロソレナイトなどの形態が含まれる。[ 69 ] [ ^{57 ]} 単室有孔虫はカンブリア紀を通じて多様化し続けた。よく見られる形態には、アモディスクス、グロモスピラ、 プサモスフェラ、およびツリテレラなどがあり、これらの種はすべて凝集している。これらは、現在も現生の形態を含むスピリリニド類の系統であるアモディスクナの一部を構成している。 ^{[70] [22]その後、スピリリニド類は多室性と方解石性の試孔器官を進化させ、そのような最初の形態は}三畳紀に現れた。このグループはK-Pg絶滅による多様性への影響はほとんど見られなかった。^[71]

最も古い多室有孔虫は凝集種であり、中期カンブリア紀の化石記録に現れている。保存状態が悪いため、主要な有孔虫グループに明確に分類することはできない。^[70]

最も古い石灰質壁を持つ有孔虫はフズリニド類で、シルル紀前期のランドーベ期の化石記録に現れている。これらの最も古いものは顕微鏡でしか見えない平面螺旋状に巻き、縮閉していたが、後にレンズ状、球状、細長い米粒状など多様な形状に進化した。^{[72] [73]}

フズリニド類の後の種ははるかに大型化し、いくつかの種は体長5cmに達し、報告によるといくつかの標本は体長14cmに達し、現存または絶滅した有孔虫の中で最大のものとなっている。フズリニド類は、光合成生物との共生を進化させたと考えられる最も古い有孔虫の系統である。フズリニド類の化石は南極を除くすべての大陸で発見されており、石炭紀のヴィゼアン時代に最も多様性が高まった。その後、このグループは徐々に多様性が低下し、最終的にペルム紀-三畳紀の絶滅イベントで絶滅した。^{[33] [71] [74]}

石炭紀のトゥルネシアン期に、ミリオリッド有孔虫が初めて化石記録に現れ、トゥボサラメア内のスピリリニッドから分岐した。ミリオリッドはペルム紀-三畳紀絶滅とK-Pg絶滅の両方で約50%の死傷者を出したが、現在まで生き残っている。化石のミリオリッドの中には直径2cmに達するものもある。^[71]

最も古いラゲニド科の化石は、石炭紀のモスクワ期に発見されました。ペルム紀-三畳紀や K-Pg 絶滅の影響はほとんど見られず、このグループは時間の経過とともに多様化しました。次に、ジュラ紀と白亜紀には単房性の分類群が進化しました。

最も古いインボルティニド科の化石はペルム紀に出現し、その系統はユーラシア大陸の中生代を通じて多様化し、セノマニアン-チューロニアン海洋無酸素事象の後に化石記録から姿を消したようだ。現存するプラニスピリリニダ科はインボルティニド科に分類されてきたが、これは依然として議論の対象となっている。^{[75] [71]}

ロベルティニダ類は三畳紀のアニシアン期に初めて化石記録に登場した。このグループは化石の歴史を通じて多様性が低いままであり、現生の代表種はすべて暁新世に初めて登場したロベルティニダ科に属している。^[71]

最初の明確なロタリッド類の化石は、三畳紀-ジュラ紀イベント後のジュラ紀のプリエンスバッハ期まで化石記録に現れない。^[76]このグループの多様性はセノマニアン-チューロニアンイベントの余波まで低いままであったが、その後グループは急速に多様化した。このグループのうち、プランクトン性有孔虫の最初のグループであるプランクトン性グロビゲリニナは、トアルシアンターンオーバーの余波で初めて出現し、K-Pg絶滅と始新世-漸新世絶滅の両方で大きな損失を受けたが、今日まで生存し多様性を保っている。^[71]プランクトン性生活様式のさらなる進化は、中新世または鮮新世に起こり、ロタリッド類のネオガリテリアが独自にプランクトン性生活様式を進化させた。^{[41] [42]}

死にゆくプランクトン性有孔虫は大量に海底に降り注ぎ、その鉱化した残骸は堆積物の中に化石として保存されている。1960年代以降、主に深海掘削計画、海洋掘削計画、国際海洋掘削計画の支援の下、また石油探査のために、高度な深海掘削技術によって有孔虫の化石を含む堆積物のコアが掘り出されている。^{[77]これらの化石の残骸が事実上無制限に供給され、コアに使用できる比較的高精度の年代制御モデルにより、}ジュラ紀中期にまで遡る非常に高品質のプランクトン性有孔虫化石記録が得られ、進化のプロセスを検査し記録する科学者にとって比類のない記録となっている。^[77]化石記録の並外れた質により、化石に基づいて種間の関係の非常に詳細な図を描くことが可能になり、多くの場合、現存する標本に対する分子遺伝学的研究を通じて独立して検証されました^[78]

特定の種類の有孔虫は特定の環境でしか見つからないため、その化石は古代の海洋堆積物がどのような環境下で堆積したかを知るために使用できます。塩分濃度、深さ、酸素条件、光条件などの条件は、さまざまな有孔虫の異なる生息地の好みから判断できます。これにより、研究者は存在する有孔虫に関する情報を集約することで、時間の経過とともに変化する気候と環境条件を追跡できます。^[79]

他のケースでは、岩石中に見つかったプランクトン化石と底生有孔虫化石の相対的な割合は、岩石が堆積した当時の特定の場所の深さの代理として使用することができます。^[80]

少なくとも1997年以来、暁新世-始新世温暖極大期（PETM）は、地球温暖化の影響や海洋酸性化を含む海洋と大気への大量の炭素流入を理解するための類推として研究されてきた。^[85]現在、人類は年間約10 Gtの炭素（約37 Gt CO2e）を排出しており、このペースでいくと約1000年後にはPETMに匹敵する量を排出することになる。主な違いは、PETMの期間中はドレーク海峡がまだ開通しておらず、中央アメリカ海路がまだ閉鎖されていなかったため、地球には氷がなかったことである。^[86]現在、PETMは地球温暖化と大量の炭素排出のケーススタディであると一般的に考えられているが、その原因、詳細、全体的な重要性は不明のままである。^{[87] [88] [89] [90]}

有孔虫は生物層序学の分野で重要な応用がある。有孔虫は小型で殻が硬いため、大量に、かつ高品質で保存されている可能性がある。また、形態が複雑なため、個々の種は容易に識別できる。化石記録に残る有孔虫種は、種の最初の進化から消滅までの範囲が限られている。地層学者は顕生代の大部分にわたって有孔虫群集の連続的な変化を解明してきた。そのため、特定の地域内の有孔虫群集を分析し、既知の出現日と消滅日と比較することで、岩石の年代を絞り込むことができる。これにより、古生物学者は放射年代測定が適用できない場合でも、堆積岩の年代を解釈することができる。 ^[91]有孔虫のこの応用は、 1920年にアルバ・C・エリソーによって発見された。^[92]

石灰質の化石有孔虫は、それらが生息していた古代の海で見つかった元素から形成されるため、古気候学や古海洋学で非常に有用である。それらは気候プロキシとして、殻（殻殻）の安定同位体比と微量元素含有量を調べることで過去の気候を再構築するために使用することができる。酸素同位体によって地球の気温と氷の量が明らかになり、炭素の安定同位体比を調べることで炭素循環と海洋の生産性の歴史がわかる。^[93] δ18Oとδ13Cを参照。ストロンチウム（Sr）^{[94] 、} マグネシウム（Mg）^[95]、 リチウム（Li）^[96]、ホウ素（B）^[97]などの微量元素の濃度も、地球の気温循環、大陸の風化、地球の炭素循環における海洋の役割に関する豊富な情報を保持している。プランクトン性有孔虫の化石記録に見られる地理的パターンは、古代の海流を再構築するためにも使用されます。

石油産業は、潜在的な炭化水素鉱床を見つけるために、有孔虫などの微化石に大きく依存しています。 ^[98]

有孔虫の群集は、生物地層学的マーカーとして有用であるのと同じ理由で、沿岸環境における生物指標として、サンゴ礁の健康状態を示す指標として使用されてきました。炭酸カルシウムは酸性条件で溶解しやすいため、有孔虫は気候変動や海洋の酸性化の影響を特に受けやすいと考えられます。

有孔虫は石油探査において多くの用途があり、油井の堆積層の年代や古環境を解釈するために日常的に使用されています。^[99]堆積盆地の奥深くに埋もれた凝集化石有孔虫は、石油生成の重要な要因である熱成熟度を推定するために使用できます。有孔虫色指数^[100] (FCI)は、色の変化を定量化し、埋没温度を推定するために使用されます。FCIデータは、石油生成の初期段階（約100℃）で特に役立ちます。

有孔虫は考古学において、いくつかの石材の原料の起源を突き止めるのにも用いられる。石灰岩などのいくつかの石材には、化石化した有孔虫が含まれていることがよく見られる。石材サンプル内のこれらの化石の種類と濃度は、そのサンプルを、同じ「化石の特徴」を含むことが知られている供給源と照合するのに用いられる。^[101]

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  アドリア海パグ島の有孔虫 -60 m、視野幅 5.5 mm
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  アドリア海パグ島の有孔虫 -60 m、視野幅 5.5 mm
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  アドリア海パグ島の有孔虫 -60 m、視野幅 5.5 mm
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  アドリア海パグ島の有孔虫 -60 m、視野幅 5.5 mm
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  インド洋の有孔虫、バリ島南東海岸、視野幅 5.5 mm
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  インド洋の有孔虫、バリ島南東海岸、視野幅 5.5 mm
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  インド洋の有孔虫、バリ島南東海岸、視野幅 5.5 mm
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  ミャンマー、ガパリの有孔虫、視野幅 5.22 mm
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  有孔虫Heterostegina depressa、視野幅 4.4 mm

ウィキメディア・コモンズには、有孔虫に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには有孔虫に関する情報があります。

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一般情報

• カリフォルニア大学古生物学博物館のウェブサイトには有孔虫の紹介がある。
• 南フロリダ大学の研究者らは、サンゴ礁の環境を監視するために有孔虫を使ったシステムを開発した。2021年1月15日、Wayback Machineにアーカイブ。
• ロンドン大学ユニバーシティ・カレッジの微小古生物学サイトには、多くの高品質のSEMを含む有孔虫の概要が掲載されています。
• 有孔虫研究で使用される用語の図解付き用語集は、2012年6月21日にWayback Machineにアーカイブされてお​​り、OA電子ジャーナル「Carnets de Géologie – Notebooks on Geology」に掲載されているLukas Hottingerの用語集です。2017年6月29日にWayback Machineにアーカイブされています。
• 有孔虫に関する情報 Martin Langer の微小古生物学ページ
• 2005年ウルビーノ古気候学サマースクールからの底生有孔虫に関する情報

オンラインフリップブック

• ルーカス・ホッティンガーによる有孔虫研究で使われる用語の図解付き用語集（「Carnets de Géologie – Notebooks on Geology」に掲載されているものの別バージョン。2017年6月29日、Wayback Machineにアーカイブ）

リソース

• pforams@mikrotax – プランクトン性有孔虫の分類を詳細に説明したオンラインデータベース
• 星砂プロジェクト（micro*scopeの一部）は、有孔虫に関する情報の共同データベースです。
• X線トモグラフィーで生成された有孔虫の3Dモデル
• CHRONOSには、分類検索ページや微小古生物セクションなど、いくつかの有孔虫リソースがあります。注: このコンテンツのほとんどは、現在pforams@mikrotax Webサイトに含まれています。
• eForamsは有孔虫と有孔虫の殻のモデリングに特化したウェブサイトです。
• 有孔虫ギャラリー 有孔虫の現生種と化石を属と産地別に図解したカタログ
• 「有孔虫」。NCBI分類ブラウザ。29178。