アクチノフリッド

アクチノフリッド
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	ストラメノパイル
門:	ギリスタ
亜門:	オクロフィチナ
クラス：	ラフィドモナデア
サブクラス:	ラフォポダ
注文：	アクチノフリダ ハートマン1913
亜目と科[1]
アクチノスフェリナ アクチノスファエリ科 アクチノフリナ アクチノフリダエ科 ヘリオラフィダ科
多様性
9種

アクチノフリッド類は太陽虫綱の一種で、ストラメノパイル類の多系統群であり、ペディネリッド類やキリオフリッド類と密接な関係がある。淡水によく見られるが、海洋や土壌の生息地でも時折見られる。アクチノフリッド類は単細胞でほぼ球形をしており、細胞体から外側に放射状に伸びる軸足が多数ある。軸足は偽足の一種で、絡み合った螺旋状に配置された数百の微小管に支えられ、針のような内部構造、つまり軸糸を形成する。体と軸足の膜の下にある小さな顆粒であるエクストルソームは、腕に接触する鞭毛虫、繊毛虫、小型後生動物を捕らえる。^{[2] [3]}

アクチノフィリア科は主に水生原生動物で、球状の細胞体と多数の針状の軸足を持つ。この構造により、アクチノフィリア科は太陽の形に似ているため、通称「ヘリオゾア」、つまり「太陽動物」と呼ばれる。腕のないアクチノフィリア科の体の大きさは、数十マイクロメートルから直径1ミリメートル弱である。^[1]

細胞体の外側の領域は空胞化していることが多い。放線菌類の細胞質は外層ほど空胞化が進んでおらず、光学顕微鏡で観察すると境界層がはっきりしている。^[4]この生物は単核性（細胞体の中心に単一の明確な核がある）の場合と多核性（細胞質の外側の空胞層の下に10個以上の核がある）の場合がある。放線菌類の細胞質はアメーバの細胞質に似た顆粒状であることが多い。^[5]

アクチノフリッドの細胞は摂食時に融合し、より大きな集合体を形成する。細胞膜のすぐ下にある細かい顆粒は、餌となるものを包むための食胞が形成される際に消費される。^[6] アクチノフリッドは、餌が容易に手に入らない場合に嚢胞を形成することもある。嚢胞形成の過程で、細胞膜の下に珪質の板の層が堆積する。^[7]

収縮液胞はこれらの生物によく見られ、浸透圧による水の流入を補うために体液を排出することで、体の容積を維持するために収縮液胞を使用していると考えられています。収縮液胞は細胞体の表面から透明な膨らみとして見え、ゆっくりと満たされ、その後急速に収縮して、その内容物を環境に排出します。

アクチノフィリド類の最も特徴的な特徴は軸足である。軸足は中心の硬い棒から成り、その棒は薄いエクトプラズム層で覆われている。アクチノフィリド類では軸糸は中心核の表面で終わっており、多細胞性のアクチノスフェリウム類では軸糸は核またはその近くで終わっている。^[5]軸糸は、この目特有の二重螺旋パターンで配列された微小管から成っている。^[8]長く平行な構造のため、これらの微小管は強い複屈折を示す。^{[9] [10]}

これらの軸足は獲物を捕らえるために、移動、細胞融合、そしておそらくは分裂に使われる。^{[2] [3]}軸足は硬いが、特に先端付近で曲がることがあり、^[4]非常に動的で、頻繁に構築と破壊が行われる。獲物を捕らえるために使用される場合、軸足流動と急速な軸足収縮と呼ばれる2つの捕獲方法が知られている。^[2]軸足流動は、エクトプラズム自体が動くにつれて獲物が軸足の表面に沿ってゆっくりと移動するのに対し、急速な軸足収縮は、軸糸の微小管構造の崩壊を伴う。^{[10]この行動は、} Actinosphaerium nucleofilum、Actinophrys sol、Raphidiophrys contractilisなど多くの種で記録されている。^{[10] [11] [12]}軸索の急速な収縮は高速で起こり、5mm/秒、または1秒あたり数十体長を超えることもあります。^[13]

軸索収縮は、温度や圧力などの環境因子^{[9] [14]}やCa2 ⁺やコルヒチンなどの化学シグナル^{[11] [15]に対して非常に敏感であることが示されている。}

放線虫の生殖は一般的に分裂によって行われ、1つの親細胞が2つ以上の娘細胞に分裂する。多核太陽虫の場合、分裂前に核が複製されないため、このプロセスは原形質分裂である。 ^[4]生殖は食糧不足への反応であるように思われ、食糧がなくなると分裂回数が増加し、食糧が過剰になると生物が大きくなることが観察されている。^[16]

食糧不足の時期には、アクチノフリッド類も自殖を行う。これは繁殖というよりも遺伝子再編成と表現した方が適切で、生産される個体数は最初の個体数と同じである。とはいえ、これは個体内の遺伝的多様性を高める方法として機能し、好ましい遺伝的形質を発現する可能性を高める可能性がある。^[17]

プラストガミーは、特に多核のアクチノフィリア科の動物でも広く記録されている。アクチノスフェリウムは核の結合なしに自由に結合することが観察されており、このプロセスにより、結合した個体よりも多くの個体または少ない個体が生じることがあった。このプロセスは、単に2つの個体の接触によって引き起こされるのではなく、細胞体の損傷によって引き起こされる可能性がある。^[16]

不利な条件下では、一部の種は嚢胞を形成する。これは多くの場合自殖の結果であり、その場合、生成される嚢胞は接合子である。^[17]この過程を経る細胞は軸索を退避し、基質に付着し、不透明で灰色がかった外観を呈する。^{[18]この嚢胞はその後分裂し、単}核細胞のみが残る。嚢胞壁は7～8層の厚い層になっており、ゼラチン層、シリカ板の層、鉄が含まれている。^[19]

アクチノフリッド類はもともと太陽虫綱（肉食動物亜綱）に分類されていたが、現在ではストラメノパイル類の一部であると理解されている。アクチノフリッド類は、以前分類されていたセントロヘリッド類やデスモトラキッド類の太陽虫綱とは無関係である。

この分類にはいくつかの属が含まれる。^[20] Actinophrysはより小型で、中心核が 1 つある。^[11]大半は細胞体の直径が 40～50 μmで、軸索の長さは約 100 μm であるが、これには大きなばらつきがある。Actinosphaeriumは数倍大きく、直径が 200～1000 μm で、多数の核を持ち^[11]、淡水でのみ見られる。^[21] 3 番目の属Camptonemaについては議論の余地がある。この属は一度観察されており、 2001 年に Mikrjukov と Patterson によってActinosphaeriumのジュニア主観シノニムとして扱われたが、 ^[20] Cavalier-Smith と Scoble (2013) によって有効な属とされた。^[1] Helioraphaはさらに議論の多い分類群であり、当初はCiliophrys属に分類されていた種azurinaの新しい属である。^[1]

最新のアクチノフリッド分類のレビューによると、アクチノフリッドは2つの亜目、3つの科、3つの属に分類されています。^{[1] [20]}

• 目Actinophryida Hartmann 1913 [Actinophrydia Kühn 1926 ; Actinophrydea Hartmann 1913 ]
  • 亜目Actinosphaerina Cavalier-Smith 2013
    • アカエイ科 キャバリア・スミス 2013
      • Actinosphaerium Ritter von Stein 1857 [ Echinosphaerium Hovasse 1965 ] — 4 種。
        • アクチノスファエリウム アイヒホルニ (エーレンベルク、1840) スタイン、1857
        • アクチノスフェリウム・ヌクレオフィラム バレット、1958
        • Actinosphaerium akamae (重中、渡辺、須崎、1980) Mikrjukov & Patterson、2001
        • アクチノスファエリウム アラクノイデウム ペナール、1904
  • 亜目 Actinophryina Cavalier-Smith 2013
    • アクチノフリダエ 科Dujardin 1841
      • Actinophrys Ehrenberg 1830 [ Trichoda Müller 1773 nomen oblitum ; Peritricha Bory de St.Vincent 1824 nomen dubium non Stein 1859 ] — 4 種。
        • アクチノフィリス・ソル （ミュラー、1773）エーレンベルク、1840
        • アクチノフリス・ポンティカ・ ヴァルカノフ、1940年
        • アクチノフィリス・サルスギノーサ パターソン、2001
        • アクチノフリス・タウリヤニニ （ミクルコフ、1996）ミクルコフ＆パターソン、2001
    • ヘリオラフィダ 科キャバリア・スミス 2013
      • Heliorapha Cavalier-Smith 2013 — 1 種。
        • ヘリオラファ・アズリナ キャバリエ・スミス 2013

• 
  アクチノフィリスとゾウリムシ

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