フィトフトラ・インフェスタンス

Phytophthora infestans は卵菌類または水カビであり、ジャガイモやトマトの深刻な病気である晩腐病またはジャガイモ枯病を引き起こす真菌類のような微生物(卵菌類) です。 Alternaria solaniによって引き起こされる早期枯病も「ジャガイモ枯病」と呼ばれることがよくあります。晩腐病は、 1840 年代のヨーロッパのジャガイモ飢饉、 1845 ～ 1852 年のアイルランドのジャガイモ飢饉、および1846 年のハイランドのジャガイモ飢饉の主な原因でした。この生物は、ナス科の他のいくつかのメンバーにも感染する可能性があります。^[¹^]^[²^]^[³^]この病原体は湿潤で涼しい環境を好みます。胞子、水飽和またはほぼ飽和した環境で12 ～ 18 °C (54 ～ 64 °F)で最適であり、遊走子の生成は15 °C (59 °F)未満の温度で好まれます。病変の成長速度は、通常、 20～24 ℃（68～75 °F）のやや暖かい温度範囲で最適となる。^[⁴^]

語源

属名Phytophthora は、ギリシャ語のφυτόν ( phyton )（植物）とギリシャ語のφθορά ( phthora )（腐敗、破滅、滅びる）に由来します。^{[ 5 ]}種名infestans は、ラテン語の動詞infestare （攻撃、破壊）の現在分詞で、「感染する」という単語の語源となっています。Phytophthora infestansという名前は、1876 年にドイツの菌類学者ハインリヒ・アントン・デ・バリー(1831–1888) によって命名されました。^[⁶^]^[⁷^]

ライフサイクル、兆候と症状

Phytophthora infestansの無性生活環は、菌糸成長、胞子形成、胞子嚢発芽（遊走子放出または直接発芽、すなわち胞子嚢からの発芽管の出現による）、および菌糸成長の再開という段階が交互に繰り返されることが特徴です。 ^{[ 8 ]}また、反対の交配型（A1 と A2、 § 交配型を参照）の分離株が出会うと、有性生活環も発生します。ホルモンによるコミュニケーションが、卵胞子と呼ばれる有性胞子の形成を引き起こします。^[⁹^]さまざまな種類の胞子は、P. infestans の拡散と生存において重要な役割を果たします。胞子嚢は風や水によって拡散し、 P. infestansが異なる宿主植物間を移動することを可能にします。胞子嚢から放出される遊走子は二本の鞭毛を持ち、走化性があるため、葉や土壌上の水膜上でP. infestansがさらに移動することができる。胞子嚢と遊走子はどちらも寿命が短いが、卵胞子は何年も生存可能な状態で存在することができる。

P. infestans は、ジャガイモの葉や茎の表面に、濃い緑色、茶色、そして黒色の斑点を生じさせるのが観察される。斑点は、水や露が溜まる先端や縁付近によく見られる。 ^{[ 10 ]}胞子嚢と胞子嚢柄は、葉の裏面に白く現れる。塊茎の疫病の場合、白い菌糸が塊茎の表面によく見られる。^{[ 11 ]}

理想的な条件下では、P. infestans はジャガイモやトマトの葉上で約 5 日でライフサイクルを完了します。^{[ 8 ]}胞子嚢は葉上で発達し、気温が10 °C (50 °F)を超え、湿度が 75〜80% を超える状態が 2 日以上続くと作物全体に広がります。雨によって胞子が土壌に洗い流され、そこで若い塊茎に感染し、胞子は風に乗って長距離を移動することもあります。疫病の初期段階は見逃されやすいです。症状としては、葉の先端や茎に黒い斑点が現れます。湿度の高い条件下では、葉の裏側に白いカビが発生し、植物全体がすぐに枯れてしまうことがあります。感染した塊茎には、皮の下が赤褐色で灰色または黒色の斑点ができ、二次的な軟腐病菌の感染によって悪臭を放つドロドロに急速に腐敗します。一見健康に見える塊茎も、貯蔵中に腐敗することがあります。

P. infestans は、植物宿主以外では自然界での生存力が低い。ほとんどの条件下では、菌糸と無性胞子嚢は植物残渣や土壌中で短期間しか生存できず、霜や非常に暖かい天候で一般的に死滅する。例外は卵胞子と塊茎内に存在する菌糸である。前年の収穫後に土中に残された塊茎や廃棄された塊茎など、塊茎内に生存可能な病原体が残存することは、病害管理における大きな問題である。特に、感染した塊茎から発芽した自生植物は、生育期の開始時に接種源（または繁殖体）の主要な供給源であると考えられている。 ^{[ 12 ]}これは、作物全体を破壊することで壊滅的な影響を与える可能性がある。

交配タイプ

交配型は大きくA1とA2に分けられる。^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} 1980年代までは、集団は病原性アッセイと交配型によってのみ区別できたが、それ以降、より詳細な分析により、交配型と遺伝子型は実質的に分離していることが示された。^{[ 15 ]}これらの型はそれぞれ独自の交配ホルモンを産生する。 ^{[ 14 ]}^{[ 13 ]}病原体集団はこれらの交配型のクローン系統にグループ化され、以下が含まれる。

A1

A1は交配ホルモンであるジテルペンα1を生成する^{[ 14 ]}。^{[ 13 ]} A1のクローン系統には以下が含まれる。

CN-1 CN-1、-2、-4、-5、-6、-7、-8 – mtDNA ハプロタイプ Ia、1996～97 年の中国^{[ 16 ]}
CN-3 – Ia、中国、1996 ～ 1997 年^{[ 16 ]}
CN-10 – Ia、中国、2004^{[ 16 ]}
CN-11 – IIb、中国、2000 年および 2002 年^{[ 16 ]}
CN01 – IIa、中国、2004～2009年^{[ 16 ]}
CN03 – Ia/IIb、中国、2004～2009年^{[ 16 ]}
FAM-1 – (A1であると推定されるのみ)、mtDNAハプロIaサブタイプHERB-1、日本、フィリピン、インド、中国、マレーシア、ネパール、1950年以前に存在^{[ 16 ]}
IN-1 – Ia、インド、ネパール、1993年^{[ 16 ]}
IN-2 – Ia、インド、1993^{[ 16 ]}
JP-2 JP-2/SIB-1/RF006 – mtDNAハプロIIa、 RG57で識別可能、メタラキシル耐性の中間レベル、日本、中国、韓国、タイ、1996年～現在^{[ 16 ]}
JP-3 – IIa、 RG57で識別可能、メタラキシル耐性の中間レベル、日本、1996年～現在^{[ 16 ]}
JP-4 – IIa、 RG57で識別可能、メタラキシル耐性の中間レベル、日本、1996年～現在^{[ 16 ]}
KR-1 Zhang sensu Zhang（下記の#KR-1 sensu Gotohと混同しないように） – IIa、韓国、2002–04^{[ 16 ]}
KR_1_A1 KR_1_A1 – mtDNAハプロ不明、韓国、2009–16^{[ 16 ]}
MO-6 – Ia、中国、2004^{[ 16 ]}
NP-1 – Ia、インド、ネパール、1993、1996 ～ 1997^{[ 16 ]}
NP-2 – Ia、ネパール、1997^{[ 16 ]}
NP1 – Ia、ネパール、1999 ～ 2000^{[ 16 ]}
NP2 A1 – (A2 とも呼ばれる。下記の#NP2 の A2 タイプを参照) Ia、ネパール、1999～2000 年^{[ 16 ]}
NP3 （下記の#US-1と混同しないように） – ネパール、イブ、1999～2000年^{[ 16 ]}
US-1 （上記の#NP3/US-1と混同しないように） – Ib、^{[ 14 ]}^{[ 16 ]}中国、インド、ネパール、日本、台湾、タイ、ベトナム、1940～2000年^{[ 16 ]}
NP4、5、7、9 – Ia、ネパール、1999～2000年^{[ 16 ]}
NP6 – mtDNAハプロ不明、ネパール、1999～2000年^{[ 16 ]}
US-11 – IIb、台湾、韓国、ベトナム、1998～2016年^{[ 16 ]}
US-16 – IIb、中国、2002年および2004年^{[ 16 ]}
US-17 ^{[ 14 ]} – IIa、韓国、2003–04^{[ 16 ]}
US-23 ^{[ 15 ]}
US-24 ^{[ 15 ]}
EU_2_A1 – Ia、インドネシア、2016 ～ 19^{[ 16 ]}
T30-4 ^{[ 15 ]} - 最初のゲノム配列の対象となった参照実験室株^{[ 17 ]}
EU_43_A1 - 2018年に最初のサンプリングが行われた後、ヨーロッパで広く蔓延している。2つの主要な殺菌剤に対する耐性が出現した。^{[ 18 ]}

A2

1950年代にジョン・ニーダーハウザーがロックフェラー財団のメキシコ農業プログラムに従事中に、メキシコ中央部のトルーカ渓谷で発見した。ニーダーハウザー1956に掲載。 ^[¹⁴^]^[¹⁶^] A2は交配ホルモンα2を産生する。^[¹³^] A2のクローン系統には以下が含まれる。

CN02 –下記の#13_A2/CN02を参照してください
US-22 – mtDNA ハプロタイプH-20^{[ 15 ]}
JP-1 – IIa、日本、韓国、インドネシア、1980年代後半～現在^{[ 16 ]}
KR-1 Gotoh sensu Gotoh（上記の#KR-1 sensu Zhangと混同しないように） – IIa、JP-1とはRG57バンドが1つ異なる、韓国、1992年^{[ 16 ]}
KR_2_A2 – mtDNA ハプロ不明、韓国、2009 ～^{16 [ 16 ]}
CN-9 – Ia、中国、2001^{[ 16 ]}
NP2 A2 – (A1 とも呼ばれる。上記の#NP2 の A1 タイプを参照) Ia、ネパール、1999～2000 年^{[ 16 ]}
NP8 – Ib、ネパール、1999 ～ 2000^{[ 16 ]}
NP10 & 11 – Ia、ネパール、1999 ～ 2000^{[ 16 ]}
TH-1 – Ia、タイ、中国、ネパール、1994年および1997年^{[ 16 ]}
不明 – Ib、インド、1996～2003年^{[ 16 ]}
BR-1 – ブラジル^{[ 14 ]}
US-7 ^{[ 14 ]}
US-8 ^{[ 14 ]}
US-14 – IIa、韓国、2002～03年^{[ 16 ]}
EU_13_A2 ^{[ 19 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} /CN02 – Ia、中国、インド、バングラデシュ、ネパール、パキスタン、ミャンマー、2005–19^{[ 16 ]}
EU_36_A2 - 2014年に初めて報告されて以来、ヨーロッパで広く蔓延している

自家受粉可能

自家受粉型の個体が2009年から2013年の間に中国に存在していた。^{[ 16 ]}

生理

PiINF1はP. infestansのINF1。宿主はこのエリシターオートファジー、Liu ら 2005 はこれが集団過敏症による集団プログラム細胞死。^[²⁰^]

遺伝学

P. infestansは二倍体で、約 8〜10 本の染色体を持ち、2009 年に科学者によってゲノムの配列決定が完了しました。ゲノムは、配列決定された他のほとんどのPhytophthora種のゲノムよりもかなり大きい (240 Mbp )ことがわかりました。P . sojaeのゲノムは 95 Mbp、P. ramorum のゲノムは 65 Mbp です。P . infestans のゲノム内には約 18,000 個の遺伝子が検出されました。また、多様なトランスポゾンと、病原性を引き起こすエフェクタータンパク質をコードする多くの遺伝子ファミリーも含まれていました。これらのタンパク質は、水カビがシンプラスト(植物細胞内) で産生するか、アポプラスト(植物細胞間)で産生するかによって、2 つの主要なグループに分けられます。シンプラストで産生されるタンパク質には、タンパク質のアミノ末端にアルギニン-X-ロイシン-アルギニン（Xは任意のアミノ酸）配列を持つRXLRタンパク質が含まれる。一部のRXLRタンパク質は非病原性タンパク質であり、植物によって検出され、病原体の増殖を制限する過敏性反応を引き起こす。P . infestansは、他のほとんどのPhytophthora種よりも約60%多くのこれらのタンパク質をコードしていることがわかった。アポプラストで見つかったものには、植物組織を分解するプロテアーゼ、リパーゼ、グリコシラーゼなどの加水分解酵素、宿主防御酵素から保護する酵素阻害剤、壊死毒素が含まれる。全体として、ゲノムは極めて高い反復含有量（約74%）を持ち、一部の領域には多くの遺伝子が含まれているのに対し、他の領域には非常に少ない遺伝子しか含まれていないという、珍しい遺伝子分布を持っていることがわかった。^[¹^]^[¹⁷^]

この病原体は、ヨーロッパで収集された多くの分離株において高い対立遺伝子多様性を示している。^[²¹^]これは、これらの集団における広範なトリソミーまたは倍数性によるものと考えられる。^[²¹^]^:⁶¹

研究

P. infestansの研究は、米国ではサンプリングの困難さを伴う。 ^{[ 22 ]}^{: 43}これは散発的にしか発生せず、通常は単一の遺伝子型の導入から始まる各流行により、顕著な創始者効果が生じる。^[²²^]^:⁴³

起源と多様性

メキシコ中央部の高地はP. infestansの起源の中心地と考えられてきたが、ジャガイモの原産地でもあるアンデス山脈がその起源地であると提唱する者もいる。^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} 2014 年に発表された研究では、これら 2 つの代替仮説を評価し、メキシコ中央部が起源の中心地であるという決定的な証拠が見つかった。^{[ 25 ]}しかし、この研究にはP. infestansの広範な世界的サンプリングも、過去のゲノムも含まれていなかった。メキシコ起源、特にトルーカ渓谷^{[ 22 ]}を支持する証拠は、集団の遺伝的多様性がメキシコで最も高いこと、在来の塊茎を持つSolanum種で疫病が観察されること、病原体の集団がハーディ・ワインベルグ平衡にあること、2 つの交配型 (上記の§ 交配型を参照) が 1:1 の比率で出現すること、詳細な系統地理学的および進化的研究など、複数の観察結果から得られた。^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}例えば、性的組換えはメキシコ起源の証拠とみなされているが、P. infestans はほとんど無性生殖であり、A2 交配型がヨーロッパに移動したにもかかわらず、広く有性生殖を行っていない。さらに、 P. infestansの姉妹系統であるP. mirabilisとP. ipomoeaeは中央メキシコに固有である。^{[ 31 ]}

ジャガイモ疫病菌（Phytophthora infestans）の起源はアンデス山脈にあるとする説も提唱されている。 2002年、リスタイノはメキシコ起源説と南米起源説の両方の証拠を評価した[24]。彼女は1840年代にジャガイモの輸出がなかったことを指摘し、この疫病が米国やヨーロッパに広がった原因がメキシコにあるという考えに疑問を投げかけた[24]。さらに、リスタイノはアンデス地域で同様の病気が発生したという歴史的記録や、少なくとも1980年代以降南米に世界的に分布するUS-1系統が存在すること（ただしメキシコには存在しない）を挙げ、南米起源説を支持する可能性を示唆した[24]。2016年、リスタイノの研究室は、コペンハーゲン大学のマイク・マーティンとトム・ギルバートの協力のもと、P. infestansの歴史的系統と現代の系統を用いて、これまでで最大の全ゲノムシーケンスプロジェクトを実施した（25）。P. infestansとP. andina の分離株の両方を含む、より広範なゲノムデータセットの分析により、この種の起源がアンデス山脈であることが証明されました [25]。アンデス山脈起源の系統は、飢饉時代の歴史的なP. infestans系統とより密接に関連していることが判明し、メキシコの系統ではその後の移住と多様化が起こったというアンデス山脈起源を示唆しています [25]。歴史的なP infestansとP andinaの間には有意な混合も記録されています [25]。南米のアンデス山脈では、 P. andina 、P urerae、P betaceiなど、P infestans の近縁種がいくつか発見されています。

Coomber らは、 1c クレードのPhytophthora種の 69 株の全ゲノム配列データを使用して、Phytophthora infestansとその近縁種である 1c クレードの進化史を調べ、ヌクレオチド多様性評価、最尤法ツリー、ネットワーク評価、最近共通祖先までの時間、および移動解析を含むさまざまなゲノム解析を実施しました [26]。彼らは一貫して、メキシコの 2 つのPhytophthora種、P. mirabilisとP. ipomoeaeがP. infestansおよび他の 1c クレード種から明確に、かつ後期に分岐したことを特定しました。Phytophthora infestans は、南米のPhytophthoraの他の 1c クレード種、 P. andinaおよびP. betaceiからより最近に分岐したことを示しました。1cクレードの種分化とP. infestansの進化はアンデス山脈で起こりました。P. andina – P. betacei – P. infestans は、種境界が不明瞭で、種間で交雑が起こり、共通祖先までの時間が短い種複合体を形成した。さらに、現代のメキシコ産と南米産のP. infestansの区別はそれほど明確ではなく、時間の経過とともに集団間で遺伝子流動があったことを示唆している。混合分析では、これらの集団間の複雑な関係が示され、これらの地域間での潜在的な遺伝子流動が示唆された。1845～1889 年に植物標本コレクションから収集された歴史的なP. infestans は、他のすべてのP. infestans集団から最初に分岐した。次に分岐したのは現代の南米集団で、その後、より後の祖先を示すメキシコ集団が続いた。両方の集団は、歴史的なP. infestansから派生した。P. infestansが近縁種であるP. andinaおよびP. betaceiからアンデス地域で分岐した時期に基づくと、データはアンデスがP. infestansの起源の中心地であることを支持しており、現代のグローバル化がメキシコ、アンデス、ヨーロッパのP. infestans集団間の混交に寄与している[26]。

歴史を通じてメキシコから北アメリカやヨーロッパへの移住は何度か起こっており、おそらく塊茎の移動と関連している。^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} 1970年代までは、A2交配型はメキシコに限定されていたが、現在では世界の多くの地域でA1とA2の両方の分離株が同じ地域で見られる。^{[ 14 ]} 2つの交配型の共存は、性的組換えと卵胞子の形成の可能性があり、卵胞子は冬を越すことができるため重要である。しかし、卵胞子の形成が越冬に役割を果たしていると考えられているのは、メキシコとスカンジナビアだけである。 ^{[ 24 ]}^{[ 34 ]}ヨーロッパの他の地域では、有性生殖の結果として遺伝的多様性の増加が観察されている。^{[ 35 ]}これは、P. infestansの異なる形態がジャガイモやトマトに対する攻撃性、胞子形成率、殺菌剤に対する感受性が異なるため注目に値する。^{[ 36 ]}北米でもこのような形質の変異が見られるが、ジャガイモやトマト畑内での性的組換えではなく、メキシコからの新しい遺伝子型の輸入が遺伝的多様性の主な原因となっているようだ。 ^{[ 14 ]} 1976 年、ヨーロッパの夏の干ばつのためジャガイモの生産量が不足し、不足分を補うために食用ジャガイモが輸入された。これが交配型 A2 が世界の他の地域に広がる手段となったと考えられている。いずれにせよ、多様性はほとんどなく、US-1 系統のみで構成され、交配型、mtDNA、制限酵素断片長多型、および二遺伝子座アイソザイムの 1 つのタイプのみであった。その後、1980 年に突然、ヨーロッパでより大きな多様性と A2 が現れた。 1981年にオランダとイギリスで、1985年にスウェーデンで、1990年代初頭にノルウェーとフィンランドで、1996年にデンマークで、1999年にアイスランドで発見された。イギリスでは、新しいA1系統が古い系統に取って代わったのは80年代末になってからで、A2はさらにゆっくりと広がり、イギリスでは低レベル、アイルランド（北アイルランドと共和国）では90年代を通じて検出されなかったか、痕跡がなかった。^[³⁷^] 1980年代以降メキシコ以外で出現した系統の多くはより攻撃的であり、作物の損失の増加につながっている。^[¹⁴^]ヨーロッパでは2013年以降、EuroBlightネットワーク（下記のリンク参照）によって個体群の追跡調査が行われています。系統間の違いの一部は、存在するRXLRエフェクターの変異に関連している可能性があります。

疾病管理

P. infestans は依然として防除が難しい病気です。^{[ 3 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}トマトの場合は果実、ジャガイモの場合は塊茎^[⁴¹^]だけでなく、葉や果実の被害を防除するための農業における化学的選択肢は数多くあります。最も一般的な葉面散布殺菌剤には、リドミル、ガベル/スーパーティン混合剤、プレビキュアフレックスなどがあります。上記の殺菌剤はすべて、耐性管理のためだけでなく、ジャガイモ植物が同時に他の病原菌に攻撃されるため、マンコゼブやクロロタロニルなどの広範囲殺菌剤と混合する必要があります。

適切な圃場調査が行われ、疫病発生後すぐに発見された場合、背負い式噴霧器を用いて乾燥剤（例えばパラコート）を散布することで、ジャガイモの病斑を局所的に除去することができる。この防除方法は、植物とウイルスの相互作用において、病原体の増殖を防ぐために感染初期部位周辺の細胞を死滅させるのと同様の、圃場規模の過敏性反応と考えることができる。

感染した塊茎が貯蔵容器に入ってしまうと、容器全体の貯蔵寿命に非常に大きなリスクが生じます。いったん貯蔵容器に入ってしまうと、Phytophthora infestans に感染した塊茎が入っている容器の部分を空にする以外にできることはほとんどありません。生育期間中に疫病が発生したことが知られている畑から収穫したジャガイモを貯蔵する確率を高めるために、貯蔵容器に入れる直前にいくつかの製品（例： Phostrol ）を散布することができます。^{[ 42 ]}

世界中でこの病気は毎年約60億ドルの農作物被害を引き起こしている。^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

耐病性のある植物

照射後のジャガイモ。通常のジャガイモには疫病が見られるが、シスジェニックジャガイモは健康な状態である。

特にジャガイモ植物における抵抗性育種は、栽培ジャガイモと野生近縁種との交配が困難であることなどから、成功が限られている。 ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}野生近縁種は潜在的な抵抗性遺伝子の供給源である。^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}さらに、ほとんどの抵抗性遺伝子は、P. infestans分離株のサブセットに対してのみ機能する。これは、効果的な植物病害抵抗性は、病原体が対応する植物抵抗性（R）遺伝子と一致するRXLRエフェクター遺伝子を発現した場合にのみ生じるためである。エフェクター-R遺伝子の相互作用は、病原体に対して毒性のある化合物の生成など、さまざまな植物防御を引き起こす。

ジャガイモとトマトの品種は、疫病に対する感受性が異なります。^{[ 35 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}早生品種のほとんどは非常に脆弱です。疫病が始まる前に作物が成熟するように、早めに植える必要があります（北半球では通常7月）。キングエドワードなどの多くの古い作物品種も非常に脆弱ですが、商業的に需要があるため栽培されています。疫病の発生が非常に遅い主作物品種には、カラ、スターリング、ティーナ、トリドン、リマルカ、ロマーノなどがあります。いわゆる耐性品種の中には、疫病の特定の系統には耐性があるが、他の系統には耐性がないものもあるため、その性能は、どの系統が周囲にあるかによって異なる場合があります。^{[ 35 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}これらの作物には多遺伝子耐性が育種されており、「圃場耐性」として知られています。Sarpo MiraやSarpo Axonaなどの新しい品種^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}は、重度の感染地域でも疫病に対する優れた耐性を示します。Defenderは、 Ranger Russetと疫病に耐性のあるポーランドのジャガイモを親に持つアメリカの栽培品種です。葉と塊茎の両方に疫病に対する耐性を持つ、長い白い皮の栽培品種です。Defenderは2004年に発表されました。^{[ 43 ]}

遺伝子工学は、耐病性品種を作出するための選択肢も提供する可能性がある。ジャガイモの野生近縁種であるSolanum bulbocastanumから、既知のほとんどの疫病菌株に対して有効な耐病性遺伝子が特定され、遺伝子工学によって栽培ジャガイモ品種に導入された。^{[ 44 ]}これはシスジェニック遺伝子工学の一例である。^{[ 45 ]}

植物とP. infestansの共存環境におけるメラトニンは、寄生虫のストレス耐性を低下させる。 ^{[ 46 ]}

接種量を減らす

疫病は、接種源を制限することによって制御できます。^{[ 35 ]}認定された供給業者から入手した良質の種イモとトマトのみを植えるべきです。前シーズンに廃棄されたジャガイモや自然に生えた塊茎は、接種源となることがよくあります。^[⁴⁷^]

堆肥、土壌、または鉢植え用培地は、 Phytophthora infestansなどの卵菌類を死滅させるために熱処理することができます。卵菌類の推奨滅菌温度は120 °F (49 °C)で 30 分間です。^[⁴⁸^]^[⁴⁹^]

環境条件

P. infestans の発生に適した環境条件はいくつかあります。その一例は、2009 年の栽培シーズンに米国で発生しました。そのシーズンの平均気温より低く、降雨量が平均より多かったため、特に東部諸州でトマトの植物に大規模な感染が発生しました。^{[ 50 ]} BLITECASTなどの気象予報システムを使用すると、作物の葉が茂る時期に以下の条件が発生した場合、流行を防ぐために殺菌剤の使用が推奨されます。^[⁵¹^]

Aボーモント期間とは、連続する48時間の期間であり、そのうち少なくとも46時間において、特定の場所における1時間ごとの気温と相対湿度の測定値がそれぞれ10 ℃（50 °F）と75%を下回っていない期間を指します。^[⁵²^]^[⁵³^]
Aスミス期間とは、最低気温が10 ℃（50 °F）以上である日が少なくとも2日間連続し、かつ各日において相対湿度が90%を超える時間が少なくとも11時間以上続く期間を指します。

ボーモント期間とスミス期間は、伝統的に英国の栽培者によって使用されてきましたが、他の地域の栽培者によって異なる基準が開発されています。^{[ 53 ]}スミス期間は、1970年代に導入されて以来、英国で好まれているシステムです。^{[ 54 ]}

こうした状況やその他の要因に基づき、栽培者が病害を管理し、殺菌剤散布計画を立てるのに役立つツールがいくつか開発されている。これらのツールは、ウェブサイトやスマートフォンからアクセスできる意思決定支援システムの一部として提供されることが多い。

いくつかの研究では、空気サンプラーで採取した空気中の胞子嚢をフローサイトメトリーまたは顕微鏡でリアルタイムに検出するシステムの開発が試みられてきた。 ^{[ 55 ]}^{[ 56 ]}^{[ 57 ]}これらの方法は、植物に検出可能な病害症状が現れる前に胞子嚢を検出できる可能性があり、既存の意思決定支援システムを強化するのに役立つ可能性があるが、今日まで商業的に展開されたものはない。

殺菌剤の使用

ジャガイモ疫病防除のための殺菌剤は通常、予防的にのみ使用され、必要に応じて病害予測と併用されます。感受性の高い品種では、殺菌剤を毎週散布する必要がある場合があります。早期散布が最も効果的です。殺菌剤の選択は、P. infestansの地域系統の性質によって左右されます。メタラキシルはP. infestansに対する殺菌剤として販売されていましたが、単独で使用すると深刻な耐性問題が発生しました。1980 年代から 1990 年代にかけて、世界のいくつかの地域では、 P. infestansのほとんどの系統がメタラキシルに耐性を持つようになりましたが、その後、多くの集団が感受性に戻りました。耐性の発生を減らすために、メタラキシルなどの単一標的殺菌剤をカルバメート化合物と併用することが強く推奨されます。メタラキシル耐性系統の管理には、他の化合物の組み合わせが推奨されます。これらには、マンジプロパミド、クロロタロニル、フルアジナム、トリフェニルスズ、マンコゼブなどが含まれます。米国では、環境保護庁が晩腐病対策としてオキサチアピプロリンの使用を承認しています。^[⁵⁸^]アフリカの小規模農家の生産では、殺菌剤の散布が3日に1回必要になる場合があります。^[⁵⁹^]

有機生産において

過去には、ジャガイモ疫病対策として硫酸銅(II)溶液（「ブルーストーン」と呼ばれる）が使用されていました。銅系農薬は、水酸化銅と硫酸銅の両方の形で、有機栽培作物に引き続き使用されています。銅毒性の危険性を考慮すると、園芸用オイル、リン酸、ラムノリピドバイオ界面活性剤など、効果的であることが示されている他の有機防除オプションがある一方で、バチルス・サブチリスなどの「有益な」微生物や、植物が防御化学物質を生成するように促す化合物（イタドリ抽出物など）を含むスプレーは、それほど効果を発揮していません。^{[ 60 ]} 2008年の作付け年度には、英国で生産され、土壌協会によって有機として認証された多くの認証済み有機ジャガイモに、ジャガイモ疫病を防除するために銅系農薬が散布されました^[⁶¹^]。土壌協会によると、有機栽培地に施用できる銅の総量は、1ヘクタールあたり年間6キログラム（5.4ポンド/エーカー）です。 ^[⁶²^]

塊茎枯病の防除

畝立ては、ジャガイモ疫病による塊茎の汚染を減らすためによく用いられます。これは通常、ジャガイモ疫病の茎の周りに土やマルチを積み上げることで、病原体が塊茎に到達するまでの距離を長くすることを意味します。^[⁶³^]別の方法としては、収穫の約5週間前に接触除草剤や硫酸を用いて葉を焼き切ることで、葉の覆いを破壊する方法があります。感染した葉を取り除くことで、塊茎の感染の可能性が低くなります。

歴史的影響

この病気の最初の記録例は、1843 年初頭にアメリカ合衆国のフィラデルフィアとニューヨーク市で確認されました。 ^{[ 64 ]}その後、風によって胞子が拡散し、1845 年にはイリノイ州からノバスコシア州、バージニア州からオンタリオ州まで発見されました。1845年にベルギーの農家向けの種イモの輸送とともに大西洋を横断しました。 ^[⁶⁵^]^[⁶⁶^]この病気は1845 年 6 月にベルギーのコルトレイク周辺でヨーロッパで初めて確認され、その夏のフランドルのジャガイモの収穫が失敗に終わり、収穫量が 75 ～ 80% 減少し、その地域で推定 4 万人が死亡しました。^[⁶⁷^]ヨーロッパのジャガイモ栽培国はすべて 1 年以内に影響を受けました。

1845年から1852年にかけてアイルランドで発生したPhytophthora infestansの影響は、100万人以上が餓死し^{[ 68 ]}、さらに200万人が国外移住を余儀なくされた要因の一つであった。最もよく言及されるのは、1840年代後半に発生したアイルランド大飢饉である。アイルランドの運命に関係していたのは、島が単一のジャガイモ品種であるアイリッシュ・ランパーに過度に依存していたことである。チロエ諸島原産の疫病菌株がヨーロッパでペルー原産のジャガイモに取って代わった後、遺伝的多様性の欠如により、病原菌に対する感受性の高い宿主集団が形成された^{[ 69 ]。}^[⁷⁰^]

第一次世界大戦中、ドイツ国内の銅はすべて砲弾の薬莢や電線に使われていたため、ジャガイモに散布する硫酸銅を作るための銅は全くなかった。そのため、ドイツで発生したジャガイモの大疫病は治療されず、結果として生じたジャガイモ不足が封鎖による死者数の増加につながった。^{[ 71 ]}^{[ 72 ]}

1941年以来、東アフリカはヨーロッパ由来のP. infestans菌株によってジャガイモ生産の損失に苦しんでいる。^{[ 73 ]}

フランス、カナダ、米国、ソビエト連邦は、1940年代と1950年代にジャガイモ疫病菌を生物兵器として研究した。 ^{[ 74 ]}ジャガイモ疫病は、米国が生物兵器計画を中止する前に、潜在的な生物兵器として研究した17以上の病原体の1つであった。^{[ 75 ]} WVAの教員であるマノン・ガレグリー博士は、1940年代に疫病生物兵器計画に携わっていた。この病原体が実際に使用されたかどうかは不明である。生存可能な病原体を敵の畑に届けることの難しさや、病気の蔓延における制御不能な環境要因の役割を考えると、この病原体に基づく兵器が効果的かどうかは疑問である。^{[ 76 ]}

オーストラリアではまだ晩腐病（A2型）は確認されておらず、厳格な生物安全対策が実施されている。この病気は中国、インド、東南アジア諸国で確認されている。

2009年に米国北東部のトマト植物でP. infestansの大規模な発生が起こった。 ^{[ 77 ]}

P. infestansは最初の出現以来周期的に流行していることから、周期的に出現する病原体、あるいは周期的に「再出現する病原体」とみなすことができる。 ^{[ 78 ]}^{[ 79 ]}

参考文献

1 2 3 Chand, Sudeep (2009年9月9日)、「凶悪遺伝子がジャガイモ飢饉を引き起こす」、BBCニュース、2009年9月26日取得
1 2 Nowicki, Marcin; et al. (2011年8月17日)、「 Phytophthora infestansによるジャガイモとトマトの疫病：病理と抵抗性育種の概要」、Plant Disease、96 (1): 4–17、doi : 10.1094/PDIS-05-11-0458、PMID 30731850
1 2 Nowicki, Marcin; et al. (2013年10月11日)、「トマトの晩腐病」、Translational Genomics for Crop Breeding、pp. 241–65、doi : 10.1002/9781118728475.ch13、ISBN 978-1-118-72847-5S2CID 83142160
↑ Haverkort, AJ; Struik, PC; Visser, RGF; Jacobsen, E (2009)、「 Phytophthora infestansによるジャガイモ疫病対策のための応用バイオテクノロジー」、Potato Research (投稿原稿)、52 (3): 249–64、doi : 10.1007/s11540-009-9136-3、S2CID 2850128
↑ 「ストロングのギリシャ語: 5356. φθορά (phthora) -- 腐敗、衰退、破壊」。biblehub.com 。 2026年2月13日取得。
↑バリー、A. デ (1876)。「ジャガイモ菌類Phytophthora infestansの性質に関する研究」。英国王立農業協会の雑誌。シリーズ第2弾。12 : 239–269 .
↑ 「分類ブラウザ（Phytophthora infestans）」。www.ncbi.nlm.nih.gov。
1 2 Nowicki, Marcin; et al. (2013年5月15日)、「植物と真菌病原体の相互作用を詳細に調査するための簡便な二重染色法」、Vegetable Crops Research Bulletin、77 : 61–74、doi : 10.2478/v10032-012-0016-z
↑ Judelson HS、Blanco FA (2005)フィトフトラの胞子：植物破壊者の武器。Nature Microbiology Reviews 3: 47–58。
↑ 「ジャガイモの晩腐病」。ノースダコタ州立大学農業学部。2017年5月。 2021年11月30日取得。
↑ Fry, WE; Grünwald, NJ (2010)、「卵菌類入門」、The Plant Health Instructor、doi : 10.1094/PHI-I-2010-1207-01
↑ Koepsell, Paul A.; Pscheidt, Jay W. (1994), 1994 Pacific Northwest Plant Disease Control Handbook , Corvallis: Oregon State University Press , p. 165
1 2 3 4 Judelson, Howard S. (2017-09-08). "卵菌類の代謝的多様性と新規性". Annual Review of Microbiology . 71 (1): 21–39 . doi : 10.1146/annurev-micro-090816-093609 . ISSN 0066-4227 . PMID 28504899 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Fry , William E. (2008). " Phytophthora infestans : 植物 (および R 遺伝子) の破壊者 " . Molecular Plant Pathology . 9 (3): 385– 402. Bibcode : 2008MolPP...9..385F . doi : 10.1111/j.1364-3703.2007.00465.x . PMC 6640234 . PMID 18705878 .
1 2 3 4 5 6 Fry, William E. (2016-08-04). " Phytophthora infestans : 新しいツール (および古いツール) が新しい理解と精密管理につながる " . Annual Review of Phytopathology . 54 (1): 529– 547. Bibcode : 2016AnRvP..54..529F . doi : 10.1146/annurev-phyto-080615-095951 . ISSN 0066-4286 . PMID 27359366 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 Guha Roy, Sanjoy; Dey, Tanmoy; Cooke, David EL; Cooke, Louise R. (2021-02-27). "アジアの主要なジャガイモ栽培地域におけるPhytophthora infestans個体群の動態". Plant Pathology . 70 (5): 1015– 1031. Bibcode : 2021PPath..70.1015G . doi : 10.1111/ppa.13360 . ISSN 0032-0862 . S2CID 233882518 .
1 2ハース、ブライアン J. Kamoun, ソフィアン;ゾディ、マイケル。江、レイズ。ハンドセイカー、ロバート。カノ、リリアナ。グラバー、マンフレッド。コディラ、チンナッパ。ラファエレ、シルヴァン。トルト・アラリボ、トルディ。ボズクルト、トルガ;アーフォン、オードリー。アルバラド、ルチア。アンダーソン、ヴィッキー。アームストロング、マイルズ。アヴロワ、アンナ。バクスター、ローラ。ベイノン、ジム。ボエヴィンク、ペトラ。ボルマン、ステファニー。ボス、ジョルン。ブローネ、ヴィンセント。蔡、国紅。カキル、カヒド。ジェームス・キャリントン。チャウナー、ミーガン。コンティ、ルシオ。コスタンツォ、ステファノ。ユアン、リチャード。ファーグレン、ノア。フィッシュバッハ、マイケル。フゲルシュタット、ヨハンナ。ギルロイ、エレノア; グネール、サンテ; グリーン、パメラ; グレンビル＝ブリッグス、ローラ; グリフィス、ジョン; グリュンヴァルト、ニクラウス; ホーン、カロリン; ホーナー、ニール; フー、チアフイ; フイテマ、エドガー; チョン、ドンフン; ジョーンズ、アレクサンドラ; ジョーンズ、ジョナサン; ジョーンズ、リチャード; カールソン、エリノア; クンジェティ、スリダラ; ラムール、カート; リウ、ジェンユ; マー、リージュン; マクリーン、ダニエル; チブコス、マーカス; マクドナルド、ヘイズ; マクウォルターズ、ジェシカ; メイジャー、ハロルド; モーガン、ウィリアム; モリス、ポール; マンロー、キャロル; オニール、キース; オスピナ＝ヒラルド、マヌエル; ピンソン、アンドレス; プリチャード、レイトン; ラムサホイ、バーナード; Ren, Qinghu; Restrepo, Silvia ; Roy, Sourav; Sadanandom, Ari; Savidor, Alon; Schornack, Sebastian; Schwartz, David; Schumann, Ulrike; Schwessinger, Ben; Seyer, Lauren; Sharpe, Ted; Silvar, Cristina; Song, Jing; Studholme, David; Sykes, Sean; Thines, Marco; van de Vondervoort, Peter; Phuntumart, Vipaporn; Wawra, Stephan; Weide, Rob; Win, Joe; Young, Carolyn; Zhou, Shiguo; Fry, William; Meyers, Blake; van West, Pieter; Ristaino, Jean; Govers, Francine; Birch, Paul; Whisson, Stephen; Judelson, Howard; Nusbaum, Chad (2009). 「アイルランドのジャガイモ飢饉病原菌Phytophthora infestansのゲノム配列と解析」(PDF) . Nature . 461 (7262): 393– 398. Bibcode : 2009Natur.461..393H . doi : 10.1038/nature08358 . ISSN 0028-0836 . PMID 19741609 . S2CID 4385549 .
↑ Abuley, Isaac K.; Lynott, James S.; Hansen, Jens G.; Cooke, David EL; Lees, Alison K. (2023). "Phytophthora infestans の EU43 遺伝子型はマンジプロパミドに対する耐性を示す" . Plant Pathology . 72 (7): 1305– 1313. doi : 10.1111/ppa.13737 . ISSN 1365-3059 .
↑クック、デヴィッド・エル。カノ、リリアナ M.ラファエレ、シルヴァン。ベイン、ルアイリド A.クック、ルイーズ R.エザリントン、グラハム J.ディール、ケネス L.ファラー、リス A.エレノア・M・ギルロイ。ゴス、エリカ・M。グリュンヴァルト、ニクラス J.ハイン、インゴ。マクレーン、ダニエル。マクニコル、ジェームス・W.ランドール、エヴァ。オリバ、リカルド F.ペル、マシュー A.ショー、デビッド S.スクワイアズ、ジュリー N.テイラー、モーレイ C. Vleeshowers、ヴィヴィアン GAA。バーチ、ポールRJ;リーズ、アリソン K.カムーン、ソフィエン（2012年10月4日）。「アイルランドのジャガイモ飢饉病原体の攻撃的で侵襲性の高い系統のゲノム解析」 PLOS Pathogens 8 ( 10) e1002940. doi : 10.1371/journal.ppat.1002940 . PMC 3464212 . PMID 23055926 .
↑ Yang, Meng; Ismayil, Asigul; Liu, Yule (2020-09-29). "植物-ウイルス相互作用におけるオートファジー". Annual Review of Virology . 7 (1): 403– 419. doi : 10.1146/annurev-virology-010220-054709 . ISSN 2327-056X . PMID 32530794. S2CID 219621432 .
1 2ラムール、カート（2013）。フィトフトラ：グローバルな視点。CABI植物保護シリーズ。国際農業・生物科学センター。pp. xi+244。ISBN 978-1-78064-093-8。LCCN 2012042152。
1 2 3ミルグルーム、マイケル（2015）。植物病原体の集団生物学：遺伝学、生態学、進化。米国ミネソタ州セントポール：APS Press / アメリカ植物病理学会。ISBN 978-0-89054-450-1。LCCN 2014943809。
↑ Gomez-Alpizar, L; Carbone, I; Ristaino, JB (2007). "ミトコンドリアおよび核遺伝子系統から推測される Phytophthora infestansのアンデス起源" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 104 (9): 3306– 11. Bibcode : 2007PNAS..104.3306G . doi : 10.1073/pnas.0611479104 . PMC 1805513 . PMID 17360643 .
1 2 3 Grünwald, NJ; Flier, WG (2005). "The Biology of Phytophthora infestans at Its Center of Origin". Annual Review of Phytopathology . 43 (1): 171–90 . Bibcode : 2005AnRvP..43..171G . doi : 10.1146/annurev.phyto.43.040204.135906 . PMID 16078881 .
1 2 Goss, EM; Tabima, JF; Cooke, DEL; Restrepo, S.; Fry, WE; Forbes, GA; Fieland, VJ; Cardenas, M.; Grünwald, NJ (2014). "アイルランドのジャガイモ飢饉の病原菌Phytophthora infestansはアンデス山脈ではなくメキシコ中央部で発生した" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 111 (24): 8791– 96. Bibcode : 2014PNAS..111.8791G . doi : 10.1073/pnas.1401884111 . PMC 4066499 . PMID 24889615 .
↑ Ristaino, JB (2002). "アイルランドのジャガイモ飢饉病原菌、Phytophthora infestans の歴史的移動の追跡". [Microbes and Infection] . 4 (13): 1369– 77. doi : 10.1016/S1286-4579(02)00010-2 . PMID 12443902 .
↑ Martin, MD; Vieira FG, FG; Ho, SY; Wales, N.; Schubert M, Seguin-Orlando A, M.; Seguin-Orlando, A.; Ristaino, JB; Gilbert, T (2015). "南米の Phytophthora ハイブリッドのゲノム特性解析により、Phytophthora infestans の地理的起源の再評価が求められる" . Molecular Biology and Evolution . 33 (2): 478– 491. doi : 10.1093/molbev/msv241 . PMC 4866541 . PMID 26576850 .
↑ Coomber, A; Saville, A.; Martin, M.; Carbone, I.; Ristaino, J. (2024). " A Pangenome Analysis Reveals Center of Origin and Evolutionary History of the Phytophthora Ic Clade" . PLOS One . 20 (1) e0314509. doi : 10.1371/journal.pone.0314509 . PMC 11760636. PMID 39854309 .
↑ Forbes, GA; Escobar, XC; Ayala, CC; Revelo, J.; Ordoñez, ME; Fry, BA; Doucett, K.; Fry, WE (1997). "エクアドルにおけるPhytophthora infestansの集団遺伝構造". Phytopathology . 87 (4): 375– 80. Bibcode : 1997PhPat..87..375F . doi : 10.1094/PHYTO.1997.87.4.375 . PMID 18945115 .
↑ Spielman, LJ; Drenth, A.; Davidse, LC; Sujkowski, LJ; Gu, W.; Tooley, PW; Fry, WE (1991). " Phytophthora infestansの 2 度目の世界的な移動と個体群の移動？". Plant Pathology . 40 (3): 422– 30. Bibcode : 1991PPath..40..422S . doi : 10.1111/j.1365-3059.1991.tb02400.x .
↑フライヤー、WG;ニュージャージー州グリュンヴァルト。クルーン、LPNM。バンデンボッシュ、TBM;ガライ・セラーノ、E.ロソヤ・サルダーニャ、H.ボナンツ、PJM。 LJ トルケンスティーン (2002)。「Phytophthora ipomoeae sp. nov.、メキシコ中央部のトルカ渓谷のIpomoealongipedunculataで葉枯病を引き起こすホモタリックな新種」。菌学研究。106 (7): 848–56 .土井: 10.1017/S0953756202006123。S2CID 20294303。
↑ Goodwin, SB; Cohen, BA; Fry, WE (1994). "アイルランドのジャガイモ飢饉菌の単一クローン系統の世界的な分布" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 91 (24): 11591– 95. Bibcode : 1994PNAS...9111591G . doi : 10.1073/pnas.91.24.11591 . PMC 45277 . PMID 7972108 .
↑ Yoshida, K.; Schuenemann, VJ; Cano, LM; Pais, M.; Mishra, B.; Sharma, R.; Lanz, C.; Martin, FN; Kamoun, Sophien ; Krause, J.; Thines, M.; Weigel, D.; Burbano, HA (2013). "アイルランドのジャガイモ飢饉を引き起こしたPhytophthora infestans系統の盛衰" . eLife . 2 e00731. arXiv : 1305.4206 . Bibcode : 2013eLife...200731Y . doi : 10.7554/eLife.00731 . PMC 3667578 . PMID 23741619 .
↑ Hannukkala, A.; Lehtinen, A. (2008). "土壌中の Phytphthora infestans の卵胞子はフィンランドにおける重要な新たな一次接種源となる" . Agricultural and Food Science . 13 (4): 399. doi : 10.2137/1239099043633332 .
1 2 3 4 Nowakowska, Marzena; et al. (2014年10月3日)、「トマトの晩腐病抵抗性の圃場におけるパフォーマンスを正確に反映するための人工スクリーニング技術の評価」、PLOS ONE、9 (10) e109328、Bibcode : 2014PLoSO...9j9328N、doi : 10.1371/journal.pone.0109328、PMC 4184844、PMID 25279467
↑ 「ジャガイモ飢饉病原体の移動に関する証拠を提供する研究」。 2016年12月29日取得。
↑クック、LR;シェパーズ、HTAM;ヘルマンセン、A. RA州ベイン。ニュージャージー州ブラッドショー。リッチー、F.ショー、DS;エベンハウス、A.ケッセル、GJT;ワンダー、JGN。アンダーソン、B.ハンセン、JG。ハヌッカラ、A.ナースタッド、R.ニールセン、BJ (2011-05-24)。「ヨーロッパにおけるジャガイモ疫病の疫学と統合的制御」。ジャガイモの研究。54 (2): 183–222 .土井: 10.1007/s11540-011-9187-0。ISSN 0014-3065。S2CID 21251642。
1 2 3 4 5 6 「バイオテクノロジージャガイモが疫病を抑制する、新たな研究で判明」 .国際ジャガイモセンター. 2019-02-21 . 2020-12-21に閲覧.
1 2 3 4 5 6 Ghislain, Marc; Byarugaba, Arinaitwe Abel; Magembe, Eric; Njoroge, Anne; Rivera, Cristina; Román, María Lupe; Tovar, José Carlos; Gamboa, Soledad; Forbes, Gregory A.; Kreuze, Jan F.; Barekye, Alex; Kiggundu, Andrew (2018-12-21). "野生種由来の3つの晩腐病抵抗性遺伝子をアフリカ高地ジャガイモ品種に直接導入することで、現地の晩腐病レースに対する完全な圃場抵抗性が付与される" . Plant Biotechnology Journal . 17 (6): 1119– 1129. doi : 10.1111/pbi.13042 . ISSN 1467-7644 . PMC 6523587 . PMID 30467980。
1 2 3 4 5 6 Daba, Tadessa (2020-12-16). 「新しいジャガイモ品種が東アフリカの農家にとってゲームチェンジャーとなる理由」 . Modern Farmer .
↑ 「PlantVillage」。 2015年12月22日にオリジナルからアーカイブ済み。2015年12月16日に取得。
↑ Gevens, Amanda (2019年3月23日) 「専門家が一般的なジャガイモ病害の収穫後処理について助言」 Potato News Today 。 2024年11月24日取得。
↑ Novy, RG; Love, SL; et al. (2006), "Defender: 晩腐病に対する葉と塊茎の抵抗性を持つ高収量加工用ジャガイモ品種", American Journal of Potato Research , 83 (1): 9– 19, doi : 10.1007/BF02869605 , S2CID 41454585
↑ Song, Junqi; Bradeen, James M.; Naess, S. Kristine; Raasch, John A.; Wielgus, Susan M.; Haberlach, Geraldine T.; Liu, Jia; Kuang, Hanhui; Austin-Phillips, Sandra; Jiang, Jiming (2003), " Solanum bulbocastanumからクローン化された RB 遺伝子は、ジャガイモ疫病に対して広範囲の耐性を付与する", Proceedings of the National Academy of Sciences , 100 (16): 9128– 33, Bibcode : 2003PNAS..100.9128S , doi : 10.1073/pnas.1533501100 , PMC 170883 , PMID 12872003
↑ Jacobsen, E.; Schouten, HJ (2008). "シスジェネシス、伝統的な植物育種の新しいツールは、段階的なアプローチで遺伝子組み換え生物の規制から免除されるべきである". Potato Research . 51 : 75– 88. doi : 10.1007/s11540-008-9097-y . S2CID 38742532 . 無料版は2015年9月23日にWayback Machineにアーカイブされました。
↑ソカチュ、アンドレア・ユリア。イオヌシュ、ラズヴァン。ソカチュ、ミハイ・エイドリアン。ウングール、アンドレア・ペトラ。バルサン、マリア。キオリアン、アンジェリカ。ソカチュ、カルメン。 Râjnoveanu、Armand Gabriel (2020-07-21)。「遍在する代謝調節因子であるメラトニン：概日リズムの乱れと変性疾患に対する機能、メカニズム、および影響」。内分泌疾患と代謝性疾患のレビュー。21 (4): 465–478。土井: 10.1007/s11154-020-09570-9。ISSN 1389-9155。PMID 32691289。S2CID 220657247。
↑ Zwankhuizen, Maarten J.; Govers, Francine; Zadoks, Jan C. (1998), "ジャガイモ疫病の流行の展開：病害の発生源、病害の勾配、および感染源", Phytopathology , 88 (8): 754–63 , Bibcode : 1998PhPat..88..754Z , doi : 10.1094/PHYTO.1998.88.8.754 , PMID 18944880
↑ 「苗木と復元植栽におけるフィトフトラ菌」。2017年9月4日。
↑ Baker, K. 編 (1957). UC システムによる健全なコンテナ栽培植物の生産、マニュアル 23.カリフォルニア大学、農業科学部、農業試験場普及サービス。
↑ジュリア・モスキン（2009年7月17日）「真菌の発生がトマトの収穫を脅かす」ニューヨーク・タイムズ
↑ MacKenzie, DR (1981), "Blitecastを用いたジャガイモ疫病に対する殺菌剤散布スケジュールの設定", Plant Disease , 65 (5): 394–99 , doi : 10.1094/PD-65-394
↑ 「ボーモント期」 . botanydictionary.org . 2013年3月3日取得。
1 2 「微生物の世界：ジャガイモ疫病 – Phytophthora infestans」。 2013年3月3日取得。
↑ 「訃報：L. スミス」。英国植物病理学会。 2013年3月3日取得。
↑ Day, JP; DB Kell; GW Griffith (2001). "フローサイトメトリーによるPhytophthora infestans胞子嚢とその他の空気中の生物学的粒子の識別" . Applied and Environmental Microbiology . 68 (1): 37– 45. doi : 10.1128/AEM.68.1.37-45.2002 . PMC 126536 . PMID 11772606 .
↑ Griffith, GW; JP Day; DB Kell (2002). 「植物病原胞子の検出におけるフローサイトメトリーの使用」(PDF) .英国作物保護会議、ブライトン、2002年11月。第1巻、 417～ 24ページ。
↑ Fall, ML; Van der Heyden, H.; Brodeur, L.; Leclerc, Y.; Moreau, G.; Carisse, O. (2014年6月6日). " Phytophthora infestansの空中胞子嚢の時空間的変動：ジャガイモ疫病リスク推定の改善に向けた特性評価と取り組み" . Plant Pathology . 64 (1): 178–90 . doi : 10.1111/ppa.12235 . ISSN 0032-0862 .
↑ 「オキサチアピプロリン」（PDF）。新規有効成分レビュー。ミネソタ州農務省。2015年10月。2017年11月7日にオリジナル（PDF）からアーカイブ。2017年11月9日に取得。
↑ダバ、タデッサ (2020-12-11)。「新しいジャガイモの品種が東アフリカの農家にとってゲームチェンジャーとなる理由」。アライアンス・フォー・サイエンス。2021-09-01 に取得。
↑ Gevens, Amanda、ウィスコンシン大学マディソン校エクステンション。「有機栽培のトマトとジャガイモの晩腐病の管理」Wayback Machineに2014年6月18日にアーカイブされました。
↑ 「土壌協会有機生産者基準」（PDF）。16; セクション 4.11.11。土壌協会。2009 年 1 月。p. 103。2021年 9 月 1 日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
↑ 「土壌協会のウェブサイトにある銅系殺菌剤の使用許可フォームへのリンク」。Soilassociation.org。2009年10月15日のオリジナルからアーカイブ。2010年7月16日取得。
↑ Glass, JR; Johnson, KB; Powelson, ML (2001)、「ジャガイモ塊茎枯病の発生を防ぐための障壁の評価」、Plant Disease、85 (5): 521–28、doi : 10.1094/PDIS.2001.85.5.521、PMID 30823129
↑ Saeffer, A; Tateosian, LA; Yang, YP; Saville, A; Ristaino, JB (2024). "テキスト分析を用いた19世紀および現代のジャガイモ疫病発生の再構築" . Scientific Reports . 14 (1): 14:2523. doi : 10.1038/s41598-024-52870-2 . PMC 10869797 . PMID 38360880 .
↑ジョン・リーダー（2008年3月17日）「ヨーロッパを征服した菌類」、ニューヨーク・タイムズ、 2008年3月18日閲覧
↑ 「二つの世界の狭間で：ヨーロッパの飢餓の40年代」。RTÉ.ie 。 2022年1月27日。
↑フラーンデレン、キャノンバン。「ジャガイモ危機」。キャノン・ファン・フラーンデレン。2024 年 6 月 8 日に取得。
↑ Bourouiba, Lydia (2021-01-05). "The Fluid Dynamics of Disease Transmission" . Annual Review of Fluid Mechanics . 53 (1): 473– 508. Bibcode : 2021AnRFM..53..473B . doi : 10.1146/annurev-fluid-060220-113712 . ISSN 0066-4189 . S2CID 225114407 .
↑ 「大飢饉のジャガイモが170年ぶりに復活」。IrishCentral。2013年3月3日。 2013年3月5日閲覧。
↑ジョハンソン、マーク（2020年8月28日）。「マッシュポテトのヒット：スーパーマーケットのジャガイモを生み出した土地」。エコノミスト。 2020年9月1日取得。
↑ 「植物病理学の起源とジャガイモ飢饉、その他の植物病害の話」。2016年3月4日にオリジナルからアーカイブ済み。2018年9月1日に取得。
↑ Carefoot, GL; Sprott, ER (1967). Famine on the Wind: Man's Battle Against Plant Disease . Rand McNally. p. 88.
↑ Njoroge, Anne W.; Andersson, Björn; Lees, Alison K.; Mutai, Collins; Forbes, Gregory A.; Yuen, Jonathan E.; Pelle, Roger (2019). "東アフリカにおけるPhytophthora infestansの遺伝子型解析により、ヨーロッパの侵入系統が優勢であることが明らかになった" . Phytopathology . 109 (4): 670– 680. Bibcode : 2019PhPat.109..670N . doi : 10.1094/PHYTO-07-18-0234-R . PMID 30253119 .
↑ Suffert, Frédéric; Latxague, Émilie; Sache, Ivan (2009)、「植物病原体を農業テロ兵器として利用する：欧州の農業と林業に対する脅威の評価」、Food Security、1 (2): 221– 232、doi : 10.1007/s12571-009-0014-2、S2CID 23830595
↑「化学兵器および生物兵器：過去および現在の保有と計画」、ミドルベリー大学ジェームズ・マーティン不拡散研究センター、2002年4月9日、2008年11月14日アクセス。
↑ Casadevall, Arturo; Pirofski, Liise-anne (2004年6月) 「微生物の兵器としての可能性」 Trends in Microbiology . 12 (6): 259– 263. doi : 10.1016/j.tim.2004.04.007 . ISSN 0966-842X . PMC 7133335. PMID 15165603 .
↑ 「2009年の米国東部における晩腐病の大流行」。米国東部における2009年の晩腐病の大流行。2023年11月24日取得。
↑ Fones, Helen N.; Bebber, Daniel P.; Chaloner, Thomas M.; Kay, William T.; Steinberg, Gero; Gurr, Sarah J. (2020-06-02). "新興の真菌および卵菌類作物病原体による世界的な食料安全保障への脅威". Nature Food . 1 (6): 332– 342. doi : 10.1038/s43016-020-0075-0 . ISSN 2662-1355 . PMID 37128085. S2CID 219924805 . – ( 「著者訂正：新興の真菌および卵菌類作物病原体による世界的な食料安全保障への脅威」。Nature Food。1 （ 7 ）：455–456。2020。doi：10.1038 / s43016-020-0111-0。ISSN 2662-1355。）
↑ Fry, WE; Birch, PRJ; Judelson, HS; Grünwald, NJ; Danies, G.; Everts, KL; Gevens, AJ; Gugino, BK; Johnson, DA; Johnson, SB; McGrath, MT; Myers, KL; Ristaino, JB; Roberts, PD; Secor, G.; Smart, CD (2015). " Phytophthora infestans を再興病原体とみなす 5 つの理由" . Phytopathology . 105 (7): 966– 981. Bibcode : 2015PhPat.105..966F . doi : 10.1094/phyto-01-15-0005-fi . ISSN 0031-949X . PMID 25760519 . S2CID 27658217。

さらに読む

Haverkort, A. J; Struik, P. C; Visser, RG F; Jacobsen, E (2009)、「Phytophthora Infestansによって引き起こされるジャガイモの疫病に対抗するための応用バイオテクノロジー」、Potato Research (投稿原稿)、52 (3): 249、doi : 10.1007/s11540-009-9136-3、S2CID 2850128
アーウィン、ドナルド C.、リベイロ、オラフ K. (1996)世界の植物病原菌感染症、ミネソタ州セントポール：アメリカ植物病理学会出版局、ISBN 978-0-89054-212-5
ルーカス、JA; シャトック、RC; ショー、DS; 他編 (1991)フィトフトラ英国菌学会シンポジウム、ケンブリッジ：ケンブリッジ大学出版局、ISBN 978-0-521-40080-0
アージェー州ハバーコート。ブーンカンプ、P.M.ハッテン、R.ジェイコブセン、E;ロッツ、L.ケッセル、G. Van der Vossen、E.他。 (2008)、「ジャガイモにおける疫病の社会的コストとシスジェニック修飾による耐久性耐性の見通し」、ジャガイモ研究、51 (1): 47–57、CiteSeerX 10.1.1.640.3207、doi : 10.1007/s11540-008-9089-y、S2CID 19487540
Grünwald, NJ; Flier, WG (2005). "The Biology of Phytophthora infestans at Its Center of Origin". Annual Review of Phytopathology . 43 (1): 171–90 . Bibcode : 2005AnRvP..43..171G . doi : 10.1146/annurev.phyto.43.040204.135906 . PMID 16078881 .
Govers, Francine; Gijzens, Mark (2006)、「Phytophthora Genomics: The Plant-Destroyer's Genome Decoded」、Molecular Plant-Microbe Interactions、19 (12): 1295–1301、Bibcode : 2006MPMI...19.1295G、doi : 10.1094/MPMI-19-1295、PMID 17153913
Nowicki, Marcin; et al. (2011年8月17日)、「 Phytophthora infestans によるジャガイモとトマトの疫病：病理と抵抗性育種の概要」、Plant Disease、96 (1): 4–17、doi : 10.1094/PDIS-05-11-0458、PMID 30731850
Bruhn, JA; Fry, WE (1980年11月17日)、「シミュレーションモデリングによるジャガイモ疫病の分析」(PDF)、Phytopathology、71 (6): 612–616、doi : 10.1094/phyto-71-612
吉田健太郎ら（2013 ）。「アイルランドのジャガイモ飢饉を引き起こしたPhytophthora infestans系統の盛衰」。eLife。2 （掲載予定）e00731。arXiv ： 1305.4206。Bibcode ： 2013eLife ... 200731Y。doi ：10.7554 / elife.00731。PMC 3667578。PMID 23741619。
Goss, EM; Tabima, JF; Cooke, DEL; Restrepo, S.; Fry, WE; Forbes, GA; Fieland, VJ; Cardenas, M.; Grünwald, NJ (2014). 「アイルランドのジャガイモ飢饉の病原菌であるPhytophthora infestansは、アンデス山脈ではなくメキシコ中央部で発生した」。米国科学アカデミー紀要。111 ( 24 ): 8791–96。Bibcode : 2014PNAS..111.8791G。doi : 10.1073 / pnas.1401884111。PMC 4066499。PMID 24889615。
Martin, Michael D.; et al. (2013). "アイルランドのジャガイモ飢饉病原体の歴史的サンプルにおけるゲノム進化の再構築" . Nature Communications . 4 2172. Bibcode : 2013NatCo...4.2172M . doi : 10.1038/ncomms3172 . PMC 3759036 . PMID 23863894 .
Martin, Michael D.; et al. (2016). "南米のPhytophthoraハイブリッドのゲノム特性解析により、 Phytophthora infestansの地理的起源の再評価が求められる" . Molecular Biology and Evolution . 33 (2): 478–91 . doi : 10.1093/molbev/msv241 . PMC 4866541 . PMID 26576850 .
Omid, Shir Ahmad; (Aga Khan Foundation) (2016). "ジャガイモ疫病" . Plantwise Knowledge Bank . Factsheets for Farmers. doi : 10.1079/pwkb.20147801535 . 2021年11月15日取得。

外部リンク

USAblight 晩腐病に関する全国ウェブポータル
国際ジャガイモセンター
オンラインのフィトフトラ文献目録
EuroBlightはヨーロッパのジャガイモ疫病ネットワークです。
USDA-BARC Phytophthora infestans のページ
ジャガイモの疫病防除のための有機代替策（ATTRAより、 2020年9月25日にWayback Machineにアーカイブ済み）
米国北東部におけるトマト・ジャガイモ疫病の日々のリスクを示すGoogleマップ
種プロファイル – 疫病（Phytophthora infestans）、米国国立侵略的外来種情報センター、米国国立農業図書館。疫病に関する一般的な情報とリソースを掲載しています。
アメリカ植物病理学会が作成した継続教育講座
PlantVillageによる晩腐病に関する記事

[bbc_news-1] 1 2 3 Chand, Sudeep (2009年9月9日)、「凶悪遺伝子がジャガイモ飢饉を引き起こす」、BBCニュース、2009年9月26日取得

[PlDis2011-2] 1 2 Nowicki, Marcin; et al. (2011年8月17日)、「 Phytophthora infestansによるジャガイモとトマトの疫病：病理と抵抗性育種の概要」、Plant Disease、96 (1): 4–17、doi : 10.1094/PDIS-05-11-0458、PMID 30731850

[Wiley2013-3] 1 2 Nowicki, Marcin; et al. (2013年10月11日)、「トマトの晩腐病」、Translational Genomics for Crop Breeding、pp. 241–65、doi : 10.1002/9781118728475.ch13、ISBN 978-1-118-72847-5S2CID 83142160

[4] Haverkort, AJ; Struik, PC; Visser, RGF; Jacobsen, E (2009)、「 Phytophthora infestansによるジャガイモ疫病対策のための応用バイオテクノロジー」、Potato Research (投稿原稿)、52 (3): 249–64、doi : 10.1007/s11540-009-9136-3、S2CID 2850128

[5] 「ストロングのギリシャ語: 5356. φθορά (phthora) -- 腐敗、衰退、破壊」。biblehub.com 。 2026年2月13日取得。

[6] バリー、A. デ (1876)。「ジャガイモ菌類Phytophthora infestansの性質に関する研究」。英国王立農業協会の雑誌。シリーズ第2弾。12 : 239–269 .

[7] 「分類ブラウザ（Phytophthora infestans）」。www.ncbi.nlm.nih.gov。

[VCRB2012b-8] 1 2 Nowicki, Marcin; et al. (2013年5月15日)、「植物と真菌病原体の相互作用を詳細に調査するための簡便な二重染色法」、Vegetable Crops Research Bulletin、77 : 61–74、doi : 10.2478/v10032-012-0016-z

[9] Judelson HS、Blanco FA (2005)フィトフトラの胞子：植物破壊者の武器。Nature Microbiology Reviews 3: 47–58。

[ndsu-10] 「ジャガイモの晩腐病」。ノースダコタ州立大学農業学部。2017年5月。 2021年11月30日取得。

[11] Fry, WE; Grünwald, NJ (2010)、「卵菌類入門」、The Plant Health Instructor、doi : 10.1094/PHI-I-2010-1207-01

[pnw-12] Koepsell, Paul A.; Pscheidt, Jay W. (1994), 1994 Pacific Northwest Plant Disease Control Handbook , Corvallis: Oregon State University Press , p. 165

[Judelson-2017-13] 1 2 3 4 Judelson, Howard S. (2017-09-08). "卵菌類の代謝的多様性と新規性". Annual Review of Microbiology . 71 (1): 21–39 . doi : 10.1146/annurev-micro-090816-093609 . ISSN 0066-4227 . PMID 28504899 .

[Fry-2008-14] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Fry , William E. (2008). " Phytophthora infestans : 植物 (および R 遺伝子) の破壊者 " . Molecular Plant Pathology . 9 (3): 385– 402. Bibcode : 2008MolPP...9..385F . doi : 10.1111/j.1364-3703.2007.00465.x . PMC 6640234 . PMID 18705878 .

[Fry-2016-15] 1 2 3 4 5 6 Fry, William E. (2016-08-04). " Phytophthora infestans : 新しいツール (および古いツール) が新しい理解と精密管理につながる " . Annual Review of Phytopathology . 54 (1): 529– 547. Bibcode : 2016AnRvP..54..529F . doi : 10.1146/annurev-phyto-080615-095951 . ISSN 0066-4286 . PMID 27359366 .

[Guha-Roy-et-al-2021-16] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 Guha Roy, Sanjoy; Dey, Tanmoy; Cooke, David EL; Cooke, Louise R. (2021-02-27). "アジアの主要なジャガイモ栽培地域におけるPhytophthora infestans個体群の動態". Plant Pathology . 70 (5): 1015– 1031. Bibcode : 2021PPath..70.1015G . doi : 10.1111/ppa.13360 . ISSN 0032-0862 . S2CID 233882518 .

[genome-17] 1 2ハース、ブライアン J. Kamoun, ソフィアン;ゾディ、マイケル。江、レイズ。ハンドセイカー、ロバート。カノ、リリアナ。グラバー、マンフレッド。コディラ、チンナッパ。ラファエレ、シルヴァン。トルト・アラリボ、トルディ。ボズクルト、トルガ;アーフォン、オードリー。アルバラド、ルチア。アンダーソン、ヴィッキー。アームストロング、マイルズ。アヴロワ、アンナ。バクスター、ローラ。ベイノン、ジム。ボエヴィンク、ペトラ。ボルマン、ステファニー。ボス、ジョルン。ブローネ、ヴィンセント。蔡、国紅。カキル、カヒド。ジェームス・キャリントン。チャウナー、ミーガン。コンティ、ルシオ。コスタンツォ、ステファノ。ユアン、リチャード。ファーグレン、ノア。フィッシュバッハ、マイケル。フゲルシュタット、ヨハンナ。ギルロイ、エレノア; グネール、サンテ; グリーン、パメラ; グレンビル＝ブリッグス、ローラ; グリフィス、ジョン; グリュンヴァルト、ニクラウス; ホーン、カロリン; ホーナー、ニール; フー、チアフイ; フイテマ、エドガー; チョン、ドンフン; ジョーンズ、アレクサンドラ; ジョーンズ、ジョナサン; ジョーンズ、リチャード; カールソン、エリノア; クンジェティ、スリダラ; ラムール、カート; リウ、ジェンユ; マー、リージュン; マクリーン、ダニエル; チブコス、マーカス; マクドナルド、ヘイズ; マクウォルターズ、ジェシカ; メイジャー、ハロルド; モーガン、ウィリアム; モリス、ポール; マンロー、キャロル; オニール、キース; オスピナ＝ヒラルド、マヌエル; ピンソン、アンドレス; プリチャード、レイトン; ラムサホイ、バーナード; Ren, Qinghu; Restrepo, Silvia ; Roy, Sourav; Sadanandom, Ari; Savidor, Alon; Schornack, Sebastian; Schwartz, David; Schumann, Ulrike; Schwessinger, Ben; Seyer, Lauren; Sharpe, Ted; Silvar, Cristina; Song, Jing; Studholme, David; Sykes, Sean; Thines, Marco; van de Vondervoort, Peter; Phuntumart, Vipaporn; Wawra, Stephan; Weide, Rob; Win, Joe; Young, Carolyn; Zhou, Shiguo; Fry, William; Meyers, Blake; van West, Pieter; Ristaino, Jean; Govers, Francine; Birch, Paul; Whisson, Stephen; Judelson, Howard; Nusbaum, Chad (2009). 「アイルランドのジャガイモ飢饉病原菌Phytophthora infestansのゲノム配列と解析」(PDF) . Nature . 461 (7262): 393– 398. Bibcode : 2009Natur.461..393H . doi : 10.1038/nature08358 . ISSN 0028-0836 . PMID 19741609 . S2CID 4385549 .

[18] Abuley, Isaac K.; Lynott, James S.; Hansen, Jens G.; Cooke, David EL; Lees, Alison K. (2023). "Phytophthora infestans の EU43 遺伝子型はマンジプロパミドに対する耐性を示す" . Plant Pathology . 72 (7): 1305– 1313. doi : 10.1111/ppa.13737 . ISSN 1365-3059 .

[19] クック、デヴィッド・エル。カノ、リリアナ M.ラファエレ、シルヴァン。ベイン、ルアイリド A.クック、ルイーズ R.エザリントン、グラハム J.ディール、ケネス L.ファラー、リス A.エレノア・M・ギルロイ。ゴス、エリカ・M。グリュンヴァルト、ニクラス J.ハイン、インゴ。マクレーン、ダニエル。マクニコル、ジェームス・W.ランドール、エヴァ。オリバ、リカルド F.ペル、マシュー A.ショー、デビッド S.スクワイアズ、ジュリー N.テイラー、モーレイ C. Vleeshowers、ヴィヴィアン GAA。バーチ、ポールRJ;リーズ、アリソン K.カムーン、ソフィエン（2012年10月4日）。「アイルランドのジャガイモ飢饉病原体の攻撃的で侵襲性の高い系統のゲノム解析」 PLOS Pathogens 8 ( 10) e1002940. doi : 10.1371/journal.ppat.1002940 . PMC 3464212 . PMID 23055926 .

[Yang-et-al-2020-20] Yang, Meng; Ismayil, Asigul; Liu, Yule (2020-09-29). "植物-ウイルス相互作用におけるオートファジー". Annual Review of Virology . 7 (1): 403– 419. doi : 10.1146/annurev-virology-010220-054709 . ISSN 2327-056X . PMID 32530794. S2CID 219621432 .

[Global-Perspective-21] 1 2ラムール、カート（2013）。フィトフトラ：グローバルな視点。CABI植物保護シリーズ。国際農業・生物科学センター。pp. xi+244。ISBN 978-1-78064-093-8。LCCN 2012042152。

[Genetics-Ecology-Evolution-22] 1 2 3ミルグルーム、マイケル（2015）。植物病原体の集団生物学：遺伝学、生態学、進化。米国ミネソタ州セントポール：APS Press / アメリカ植物病理学会。ISBN 978-0-89054-450-1。LCCN 2014943809。

[23] Gomez-Alpizar, L; Carbone, I; Ristaino, JB (2007). "ミトコンドリアおよび核遺伝子系統から推測される Phytophthora infestansのアンデス起源" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 104 (9): 3306– 11. Bibcode : 2007PNAS..104.3306G . doi : 10.1073/pnas.0611479104 . PMC 1805513 . PMID 17360643 .

[grunwald-2005-24] 1 2 3 Grünwald, NJ; Flier, WG (2005). "The Biology of Phytophthora infestans at Its Center of Origin". Annual Review of Phytopathology . 43 (1): 171–90 . Bibcode : 2005AnRvP..43..171G . doi : 10.1146/annurev.phyto.43.040204.135906 . PMID 16078881 .

[goss-2014-25] 1 2 Goss, EM; Tabima, JF; Cooke, DEL; Restrepo, S.; Fry, WE; Forbes, GA; Fieland, VJ; Cardenas, M.; Grünwald, NJ (2014). "アイルランドのジャガイモ飢饉の病原菌Phytophthora infestansはアンデス山脈ではなくメキシコ中央部で発生した" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 111 (24): 8791– 96. Bibcode : 2014PNAS..111.8791G . doi : 10.1073/pnas.1401884111 . PMC 4066499 . PMID 24889615 .

[26] Ristaino, JB (2002). "アイルランドのジャガイモ飢饉病原菌、Phytophthora infestans の歴史的移動の追跡". [Microbes and Infection] . 4 (13): 1369– 77. doi : 10.1016/S1286-4579(02)00010-2 . PMID 12443902 .

[27] Martin, MD; Vieira FG, FG; Ho, SY; Wales, N.; Schubert M, Seguin-Orlando A, M.; Seguin-Orlando, A.; Ristaino, JB; Gilbert, T (2015). "南米の Phytophthora ハイブリッドのゲノム特性解析により、Phytophthora infestans の地理的起源の再評価が求められる" . Molecular Biology and Evolution . 33 (2): 478– 491. doi : 10.1093/molbev/msv241 . PMC 4866541 . PMID 26576850 .

[28] Coomber, A; Saville, A.; Martin, M.; Carbone, I.; Ristaino, J. (2024). " A Pangenome Analysis Reveals Center of Origin and Evolutionary History of the Phytophthora Ic Clade" . PLOS One . 20 (1) e0314509. doi : 10.1371/journal.pone.0314509 . PMC 11760636. PMID 39854309 .

[29] Forbes, GA; Escobar, XC; Ayala, CC; Revelo, J.; Ordoñez, ME; Fry, BA; Doucett, K.; Fry, WE (1997). "エクアドルにおけるPhytophthora infestansの集団遺伝構造". Phytopathology . 87 (4): 375– 80. Bibcode : 1997PhPat..87..375F . doi : 10.1094/PHYTO.1997.87.4.375 . PMID 18945115 .

[30] Spielman, LJ; Drenth, A.; Davidse, LC; Sujkowski, LJ; Gu, W.; Tooley, PW; Fry, WE (1991). " Phytophthora infestansの 2 度目の世界的な移動と個体群の移動？". Plant Pathology . 40 (3): 422– 30. Bibcode : 1991PPath..40..422S . doi : 10.1111/j.1365-3059.1991.tb02400.x .

[31] フライヤー、WG;ニュージャージー州グリュンヴァルト。クルーン、LPNM。バンデンボッシュ、TBM;ガライ・セラーノ、E.ロソヤ・サルダーニャ、H.ボナンツ、PJM。 LJ トルケンスティーン (2002)。「Phytophthora ipomoeae sp. nov.、メキシコ中央部のトルカ渓谷のIpomoealongipedunculataで葉枯病を引き起こすホモタリックな新種」。菌学研究。106 (7): 848–56 .土井: 10.1017/S0953756202006123。S2CID 20294303。

[32] Goodwin, SB; Cohen, BA; Fry, WE (1994). "アイルランドのジャガイモ飢饉菌の単一クローン系統の世界的な分布" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 91 (24): 11591– 95. Bibcode : 1994PNAS...9111591G . doi : 10.1073/pnas.91.24.11591 . PMC 45277 . PMID 7972108 .

[33] Yoshida, K.; Schuenemann, VJ; Cano, LM; Pais, M.; Mishra, B.; Sharma, R.; Lanz, C.; Martin, FN; Kamoun, Sophien ; Krause, J.; Thines, M.; Weigel, D.; Burbano, HA (2013). "アイルランドのジャガイモ飢饉を引き起こしたPhytophthora infestans系統の盛衰" . eLife . 2 e00731. arXiv : 1305.4206 . Bibcode : 2013eLife...200731Y . doi : 10.7554/eLife.00731 . PMC 3667578 . PMID 23741619 .

[34] Hannukkala, A.; Lehtinen, A. (2008). "土壌中の Phytphthora infestans の卵胞子はフィンランドにおける重要な新たな一次接種源となる" . Agricultural and Food Science . 13 (4): 399. doi : 10.2137/1239099043633332 .

[PLOS2014-35] 1 2 3 4 Nowakowska, Marzena; et al. (2014年10月3日)、「トマトの晩腐病抵抗性の圃場におけるパフォーマンスを正確に反映するための人工スクリーニング技術の評価」、PLOS ONE、9 (10) e109328、Bibcode : 2014PLoSO...9j9328N、doi : 10.1371/journal.pone.0109328、PMC 4184844、PMID 25279467

[36] 「ジャガイモ飢饉病原体の移動に関する証拠を提供する研究」。 2016年12月29日取得。

[Cooke-et-al-2011-37] クック、LR;シェパーズ、HTAM;ヘルマンセン、A. RA州ベイン。ニュージャージー州ブラッドショー。リッチー、F.ショー、DS;エベンハウス、A.ケッセル、GJT;ワンダー、JGN。アンダーソン、B.ハンセン、JG。ハヌッカラ、A.ナースタッド、R.ニールセン、BJ (2011-05-24)。「ヨーロッパにおけるジャガイモ疫病の疫学と統合的制御」。ジャガイモの研究。54 (2): 183–222 .土井: 10.1007/s11540-011-9187-0。ISSN 0014-3065。S2CID 21251642。

[Desiree-Victoria-no-late-blight-Africa-38] 1 2 3 4 5 6 「バイオテクノロジージャガイモが疫病を抑制する、新たな研究で判明」 .国際ジャガイモセンター. 2019-02-21 . 2020-12-21に閲覧.

[Ghislain-et-al-2018-39] 1 2 3 4 5 6 Ghislain, Marc; Byarugaba, Arinaitwe Abel; Magembe, Eric; Njoroge, Anne; Rivera, Cristina; Román, María Lupe; Tovar, José Carlos; Gamboa, Soledad; Forbes, Gregory A.; Kreuze, Jan F.; Barekye, Alex; Kiggundu, Andrew (2018-12-21). "野生種由来の3つの晩腐病抵抗性遺伝子をアフリカ高地ジャガイモ品種に直接導入することで、現地の晩腐病レースに対する完全な圃場抵抗性が付与される" . Plant Biotechnology Journal . 17 (6): 1119– 1129. doi : 10.1111/pbi.13042 . ISSN 1467-7644 . PMC 6523587 . PMID 30467980。

[Modern-Farmer-Victoria-immunity-40] 1 2 3 4 5 6 Daba, Tadessa (2020-12-16). 「新しいジャガイモ品種が東アフリカの農家にとってゲームチェンジャーとなる理由」 . Modern Farmer .

[41] 「PlantVillage」。 2015年12月22日にオリジナルからアーカイブ済み。2015年12月16日に取得。

[42] Gevens, Amanda (2019年3月23日) 「専門家が一般的なジャガイモ病害の収穫後処理について助言」 Potato News Today 。 2024年11月24日取得。

[43] Novy, RG; Love, SL; et al. (2006), "Defender: 晩腐病に対する葉と塊茎の抵抗性を持つ高収量加工用ジャガイモ品種", American Journal of Potato Research , 83 (1): 9– 19, doi : 10.1007/BF02869605 , S2CID 41454585

[44] Song, Junqi; Bradeen, James M.; Naess, S. Kristine; Raasch, John A.; Wielgus, Susan M.; Haberlach, Geraldine T.; Liu, Jia; Kuang, Hanhui; Austin-Phillips, Sandra; Jiang, Jiming (2003), " Solanum bulbocastanumからクローン化された RB 遺伝子は、ジャガイモ疫病に対して広範囲の耐性を付与する", Proceedings of the National Academy of Sciences , 100 (16): 9128– 33, Bibcode : 2003PNAS..100.9128S , doi : 10.1073/pnas.1533501100 , PMC 170883 , PMID 12872003

[45] Jacobsen, E.; Schouten, HJ (2008). "シスジェネシス、伝統的な植物育種の新しいツールは、段階的なアプローチで遺伝子組み換え生物の規制から免除されるべきである". Potato Research . 51 : 75– 88. doi : 10.1007/s11540-008-9097-y . S2CID 38742532 . 無料版は2015年9月23日にWayback Machineにアーカイブされました。

[Socaciu-et-al-2020-46] ソカチュ、アンドレア・ユリア。イオヌシュ、ラズヴァン。ソカチュ、ミハイ・エイドリアン。ウングール、アンドレア・ペトラ。バルサン、マリア。キオリアン、アンジェリカ。ソカチュ、カルメン。 Râjnoveanu、Armand Gabriel (2020-07-21)。「遍在する代謝調節因子であるメラトニン：概日リズムの乱れと変性疾患に対する機能、メカニズム、および影響」。内分泌疾患と代謝性疾患のレビュー。21 (4): 465–478。土井: 10.1007/s11154-020-09570-9。ISSN 1389-9155。PMID 32691289。S2CID 220657247。

[47] Zwankhuizen, Maarten J.; Govers, Francine; Zadoks, Jan C. (1998), "ジャガイモ疫病の流行の展開：病害の発生源、病害の勾配、および感染源", Phytopathology , 88 (8): 754–63 , Bibcode : 1998PhPat..88..754Z , doi : 10.1094/PHYTO.1998.88.8.754 , PMID 18944880

[48] 「苗木と復元植栽におけるフィトフトラ菌」。2017年9月4日。

[49] Baker, K. 編 (1957). UC システムによる健全なコンテナ栽培植物の生産、マニュアル 23.カリフォルニア大学、農業科学部、農業試験場普及サービス。

[50] ジュリア・モスキン（2009年7月17日）「真菌の発生がトマトの収穫を脅かす」ニューヨーク・タイムズ

[51] MacKenzie, DR (1981), "Blitecastを用いたジャガイモ疫病に対する殺菌剤散布スケジュールの設定", Plant Disease , 65 (5): 394–99 , doi : 10.1094/PD-65-394

[52] 「ボーモント期」 . botanydictionary.org . 2013年3月3日取得。

[Microbial-53] 1 2 「微生物の世界：ジャガイモ疫病 – Phytophthora infestans」。 2013年3月3日取得。

[54] 「訃報：L. スミス」。英国植物病理学会。 2013年3月3日取得。

[55] Day, JP; DB Kell; GW Griffith (2001). "フローサイトメトリーによるPhytophthora infestans胞子嚢とその他の空気中の生物学的粒子の識別" . Applied and Environmental Microbiology . 68 (1): 37– 45. doi : 10.1128/AEM.68.1.37-45.2002 . PMC 126536 . PMID 11772606 .

[56] Griffith, GW; JP Day; DB Kell (2002). 「植物病原胞子の検出におけるフローサイトメトリーの使用」(PDF) .英国作物保護会議、ブライトン、2002年11月。第1巻、 417～ 24ページ。

[57] Fall, ML; Van der Heyden, H.; Brodeur, L.; Leclerc, Y.; Moreau, G.; Carisse, O. (2014年6月6日). " Phytophthora infestansの空中胞子嚢の時空間的変動：ジャガイモ疫病リスク推定の改善に向けた特性評価と取り組み" . Plant Pathology . 64 (1): 178–90 . doi : 10.1111/ppa.12235 . ISSN 0032-0862 .

[58] 「オキサチアピプロリン」（PDF）。新規有効成分レビュー。ミネソタ州農務省。2015年10月。2017年11月7日にオリジナル（PDF）からアーカイブ。2017年11月9日に取得。

[Ally4Sci-59] ダバ、タデッサ (2020-12-11)。「新しいジャガイモの品種が東アフリカの農家にとってゲームチェンジャーとなる理由」。アライアンス・フォー・サイエンス。2021-09-01 に取得。

[60] Gevens, Amanda、ウィスコンシン大学マディソン校エクステンション。「有機栽培のトマトとジャガイモの晩腐病の管理」Wayback Machineに2014年6月18日にアーカイブされました。

[61] 「土壌協会有機生産者基準」（PDF）。16; セクション 4.11.11。土壌協会。2009 年 1 月。p. 103。2021年 9 月 1 日にオリジナル(PDF)からアーカイブされました。

[62] 「土壌協会のウェブサイトにある銅系殺菌剤の使用許可フォームへのリンク」。Soilassociation.org。2009年10月15日のオリジナルからアーカイブ。2010年7月16日取得。

[63] Glass, JR; Johnson, KB; Powelson, ML (2001)、「ジャガイモ塊茎枯病の発生を防ぐための障壁の評価」、Plant Disease、85 (5): 521–28、doi : 10.1094/PDIS.2001.85.5.521、PMID 30823129

[64] Saeffer, A; Tateosian, LA; Yang, YP; Saville, A; Ristaino, JB (2024). "テキスト分析を用いた19世紀および現代のジャガイモ疫病発生の再構築" . Scientific Reports . 14 (1): 14:2523. doi : 10.1038/s41598-024-52870-2 . PMC 10869797 . PMID 38360880 .

[65] ジョン・リーダー（2008年3月17日）「ヨーロッパを征服した菌類」、ニューヨーク・タイムズ、 2008年3月18日閲覧

[66] 「二つの世界の狭間で：ヨーロッパの飢餓の40年代」。RTÉ.ie 。 2022年1月27日。

[67] フラーンデレン、キャノンバン。「ジャガイモ危機」。キャノン・ファン・フラーンデレン。2024 年 6 月 8 日に取得。

[Bourouiba-2021-68] Bourouiba, Lydia (2021-01-05). "The Fluid Dynamics of Disease Transmission" . Annual Review of Fluid Mechanics . 53 (1): 473– 508. Bibcode : 2021AnRFM..53..473B . doi : 10.1146/annurev-fluid-060220-113712 . ISSN 0066-4189 . S2CID 225114407 .

[IrishCentral-69] 「大飢饉のジャガイモが170年ぶりに復活」。IrishCentral。2013年3月3日。 2013年3月5日閲覧。

[70] ジョハンソン、マーク（2020年8月28日）。「マッシュポテトのヒット：スーパーマーケットのジャガイモを生み出した土地」。エコノミスト。 2020年9月1日取得。

[71] 「植物病理学の起源とジャガイモ飢饉、その他の植物病害の話」。2016年3月4日にオリジナルからアーカイブ済み。2018年9月1日に取得。

[72] Carefoot, GL; Sprott, ER (1967). Famine on the Wind: Man's Battle Against Plant Disease . Rand McNally. p. 88.

[73] Njoroge, Anne W.; Andersson, Björn; Lees, Alison K.; Mutai, Collins; Forbes, Gregory A.; Yuen, Jonathan E.; Pelle, Roger (2019). "東アフリカにおけるPhytophthora infestansの遺伝子型解析により、ヨーロッパの侵入系統が優勢であることが明らかになった" . Phytopathology . 109 (4): 670– 680. Bibcode : 2019PhPat.109..670N . doi : 10.1094/PHYTO-07-18-0234-R . PMID 30253119 .

[weapon-74] Suffert, Frédéric; Latxague, Émilie; Sache, Ivan (2009)、「植物病原体を農業テロ兵器として利用する：欧州の農業と林業に対する脅威の評価」、Food Security、1 (2): 221– 232、doi : 10.1007/s12571-009-0014-2、S2CID 23830595

[jmcenter-75] 「化学兵器および生物兵器：過去および現在の保有と計画」、ミドルベリー大学ジェームズ・マーティン不拡散研究センター、2002年4月9日、2008年11月14日アクセス。

[76] Casadevall, Arturo; Pirofski, Liise-anne (2004年6月) 「微生物の兵器としての可能性」 Trends in Microbiology . 12 (6): 259– 263. doi : 10.1016/j.tim.2004.04.007 . ISSN 0966-842X . PMC 7133335. PMID 15165603 .

[77] 「2009年の米国東部における晩腐病の大流行」。米国東部における2009年の晩腐病の大流行。2023年11月24日取得。

[Fones-et-al-2020-78] Fones, Helen N.; Bebber, Daniel P.; Chaloner, Thomas M.; Kay, William T.; Steinberg, Gero; Gurr, Sarah J. (2020-06-02). "新興の真菌および卵菌類作物病原体による世界的な食料安全保障への脅威". Nature Food . 1 (6): 332– 342. doi : 10.1038/s43016-020-0075-0 . ISSN 2662-1355 . PMID 37128085. S2CID 219924805 . – ( 「著者訂正：新興の真菌および卵菌類作物病原体による世界的な食料安全保障への脅威」。Nature Food。1 （ 7 ）：455–456。2020。doi：10.1038 / s43016-020-0111-0。ISSN 2662-1355。）

[Fry-et-al-2015-79] Fry, WE; Birch, PRJ; Judelson, HS; Grünwald, NJ; Danies, G.; Everts, KL; Gevens, AJ; Gugino, BK; Johnson, DA; Johnson, SB; McGrath, MT; Myers, KL; Ristaino, JB; Roberts, PD; Secor, G.; Smart, CD (2015). " Phytophthora infestans を再興病原体とみなす 5 つの理由" . Phytopathology . 105 (7): 966– 981. Bibcode : 2015PhPat.105..966F . doi : 10.1094/phyto-01-15-0005-fi . ISSN 0031-949X . PMID 25760519 . S2CID 27658217。

[

[

[

[

[ 5 ]

[

[

[ 8 ]

[

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[

[

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[

[

[

[ 50 ]

[

[

[

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[

[

[ 60 ]

[

[

[

[ 64 ]

[

[

[

[ 68 ]

[ 69 ]。

[

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

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