モネラ

伝統的に、自然界は『自然の体系』のように動物、植物、鉱物に分類されていました。顕微鏡が開発されてからは、微小生物を植物界または動物界に分類する試みがなされました。1675年、アントニ・ファン・レーウェンフックは細菌を発見し、「アニマルクルス」と名付け、動物界の蟯虫綱に分類しました。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}限られたツールのため、このグループの唯一の参照は形状、行動、生息地であったため、属の記述と分類は極めて限定的であり、このグループの重要性が低いと認識されていたことがそれをさらに強調しました。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

チャールズ・ダーウィンの『種の起源』から7年後の1866年、進化論の支持者であったエルンスト・ヘッケルは、ほとんどの微小生物を含む新しい界として原生生物界を追加した3界説を提唱した。^{[ 2 ]}原生生物界の8つの主要な区分の1つはモネラ類（ヘッケルはこれをモネラと呼んだ）で構成されており、ヘッケルはこれをプラズマ片のみからなる完全に構造のない均質な生物と定義した。ヘッケルのモネラには、初期に発見された細菌群だけでなく、いくつかの小さな真核生物も含まれていた。実際、ビブリオ属は、この門に明示的に割り当てられた唯一の細菌属であり、他の属は間接的に言及されているだけであったため、コープランドは、ヘッケルがすべての細菌をビブリオ属に属すると考え、他の細菌属を無視したのではないかと推測した。^{[ 7 ]}注目すべき例外の一つは、ノストックなどの現代のシアノバクテリア門のメンバーで、藻類の原植物門に分類されていました（後述：藍藻類を参照）。

新ラテン語の名詞 Monera とドイツ語の名詞 Moneren/Moneresは、古代ギリシャ語の名詞moneresに由来し、ヘッケルはこれを「単純な」という意味だと述べていますが、^{[ 2 ]}実際には「単一の、孤独な」という意味です。^{[ 9 ]}ヘッケルはまた、 1866 年の著書の Monera に関する 2 ページで、原生生物の属Monasについても説明しています。 ^{[ 2 ]} Monera のメンバーの非公式な名前は、最初は moneron でしたが、^{[ 10 ]}後に moneran が使用されるようになりました。^{[ 1 ]}

その特徴が乏しいため、この門は完全には細分化されなかったが、その中の属は2つのグループに分けられた。

• die Gymnomoneren (封筒なし[sic.] ): Gymnomonera
  • プロトジェネス—細菌ではなく未確認のアメーバ (真核生物)であるProtogenes primordialisなど
  • プロタマエバ― 誤って記載された／捏造された種
  • ビブリオ— 1854年に初めて記載されたコンマ型の細菌の属^{[ 11 ]}
  • バクテリア― 1828年に初めて記載された、桿状の細菌の属。ヘッケルはこの属をモネラ界に明示的に分類していない。
  • バチルス属は、1835年に初めて記載された、胞子を形成する桿菌の属である^{[ 12 ]。}ヘッケルはこの属をモネラ界に明示的に割り当てていない。
  • スピロヘータ— 1835年に初めて記載された細いらせん状の細菌^{[ 13 ]}ヘッケルはこの属をモネラに明示的に割り当てていない。
  • スピリルム— 1832年に初めて記載されたらせん状の細菌^{[ 14 ]}ヘッケルはこの属をモネラに明示的に割り当てていません。
  • その他：ヘッケルは包括的なリストを提供している。
• die Lepomoneren (with envelope): Lepomonera
  • プロトモナスは、鞭毛を持つ原生動物であるモナス属の同義語として同定され、細菌ではない。^{[ 10 ]}この名前は1984年に無関係の細菌属に再利用された。^{[ 15 ]}
  • ヴァンピレラは、現在では細菌ではなく真核生物に分類されている。

原生生物と同様に、モネラ分類も当初は完全には適用されず、いくつかの異なる階級が使用され、動物、植物、原生生物、菌類に分類されていました。さらに、ヘッケルの分類は特異性に欠け、網羅的ではありませんでした（実際には数ページしかカバーしていません）。その結果、ハクスリーによれば、モネラには細菌属などが含まれていないという混乱が生じました。^{[ 10 ]}モネラが界として初めて認識されたのは、1925年にエンダーラインによってでした（Bakterien-Cyclogenie. de Gruyter, Berlin）。

最も普及した分類体系は、1859年にC.フォン・ネーゲリによって考案され、非光合成細菌を分裂菌類に分類した。^{[ 16 ]}

その後、Schizomycetes 綱はWalter Migulaによって修正されました ( 1894 年にPseudomonas属が造語されたのと同時に) ^{[ 17 ]}。^{[ 18 ]}この用語は、Robert Earle Buchananの報告によると、Monera などの他の用語よりも優先されるため、1916 年にも支配的に使用されていました。^{[ 19 ]}しかし、 1872 年にFerdinand Cohnによって、核を持たないこの種のグループを非公式に記述するために、bacterium (ドイツ語ではBacterien ) という用語が広く使用されるようになりました。実際、Bacterium は、1828 年にChristian Gottfried Ehrenbergによって作成された属です^{[ 20 ]}さらに、Cohn は細菌を形状に基づいて次のように分類しました。

• 球菌用の球状細菌
• 短い非糸状桿菌の微生物
• デスモバクテリアはより長く糸状の桿菌、スピロバクテリアはらせん状の形態を持つ細菌を指す。

続いて、コーンは植物の分裂植物門を創設し、その中には分裂菌類の非光合成細菌と分裂藻類の光合成細菌（藍藻類/シアノバクテリア）が含まれていた^{[ 21 ]。}この藍藻類と細菌の統合は、はるか後になってヘッケルによって引き継がれ、彼はこれら2つの科を原生生物のモネラ門の改訂版に分類した^{[ 22 ] 。}

スタニアーとファン・ニール（1941年、「細菌分類の主な概要」、J Bacteriol 42: 437-466）は、モネラ界を粘液植物門と分裂菌門の2つの門で認識し、後者は真正細菌綱（3目）、粘液細菌綱（1目）、スピロヘータ綱（1目）から構成されるとした。ビセット（1962年、「細菌」、第2版、リビングストン、ロンドン）は、1つの綱と4つの目、すなわち真正細菌目、放線菌目、連鎖球菌目、およびフレキシバクテリア目を区別した。 Orla-Jensen (1909, Die Hauptlinien des Naturalischen Bakteriensystems nebst einer Ubersicht der Garungsphenomene. Zentr. Bakt. Parasitenk., II, 22: 305-346) および Bergey et al (1925, Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, Baltimore  : Williams & Wilkins) Co.) および後続の多くの版) も分類を示しました。

モネラという用語は、核を持つ種と持たない種の違いの重要性を正当に高める20年代と30年代に定着しました。1925年、エドゥアール・シャトンはすべての生物を原核生物と真核生物の2つのセクションに分け、モネラ界は原核生物セクションの唯一のメンバーであるとしました。^{[ 23 ]}

動物、植物、菌類からなる冠群の人間にとっての重要性は覆すのが難しく、その結果、他のいくつかのメガ分類体系では、帝国ランクを無視しつつも、細菌からなるモネラ界を維持した。例えば、1938年のコープランドや1969年のウィテカーなどである。^{[ 7 ] [ 24 ]}後者の分類体系は広く採用され、ロバート・ウィテカーは生物の分類のために5界体系を提案した。^{[ 24 ]}ウィテカーの体系では、ほとんどの単細胞生物は原核生物のモネラ界か真核生物の原生生物界に分類された。彼の体系の他の3つの界は、真核生物の菌類界、動物界、植物界であった。しかし、ウィテカーは、彼のすべての界が単系統群であるとは考えていなかった。^{[ 25 ]} ウィテカーは、界をいくつかの門を含む2つの枝に細分化した。

• ミクソモネラ属
  • シアノバクテリア（現在はシアノ植物門）
  • 粘液細菌
• マスティゴモネラ属
  • 真正細菌
  • 放線菌
  • スピロヘータ

代替として一般的に用いられた細分化システムはグラム染色に基づいていた。これは1978年のギボンズとマレーの分類に結実した。^{[ 26 ]}

• グラシリクテス（グラム陰性）
  • 光合成細菌（光合成を行う細菌）：オキシフォトバクテリア綱（電子受容体として水を用い、シアノバクテリア目（藍藻類）を含む。現在はシアノバクテリア門に分類される）とアノオキシフォトバクテリア綱（嫌気性光合成細菌、ロドスピリルム目とクロロビウム目を含む）
  • スコトバクテリア（非光合成性、現在はプロテオバクテリアおよびその他のグラム陰性非光合成性門）例：緑膿菌、サルモネラ菌、大腸菌。
• Firmacutes [sic] (グラム陽性、後にFirmicutes ^{[ 27 ]}に修正)
  • バチルス目や放線菌目（現在は放線菌門に分類）など、いくつかの目に分類される。例：バチルス・セルス、ストレプトコッカス、スタフィロコッカス。
• モリクテス類（グラム染色性変異あり、例：マイコプラズマ）
• メンドクテス（グラム染色が不均一、「メタン生成細菌」、現在は古細菌として知られる）

1977年、カール・ウーズとジョージ・フォックスによるPNAS論文は、古細菌（当初は古細菌と呼ばれていた）が真核生物よりも細菌との関係において有意に近縁ではないことを実証した。この論文はニューヨーク・タイムズ紙の一面で取り上げられ^{[ 28 ]}、当初は大きな論争を巻き起こした。その後、この結論は受け入れられ、モネラ界は細菌と古細菌の2つのドメインに置き換えられた^{[ 25 ] [ 29 ]}。トーマス・キャバリエ＝スミスを含む少数の科学者は、これら2つのグループ間の広く受け入れられている区分を今も拒否している。キャバリエ＝スミスは、古細菌が細菌界の亜界の一部である分類を発表している^{[ 30 ] 。}

核の存在、生殖方法としての有糸分裂と二分裂の違い、大きさ、その他の特徴に基づいて原核生物と真核生物を区別できることは一般的に受け入れられていたものの、モネラ界の単系統性（あるいはそもそも分類は系統発生に基づいて行うべきかどうか）は、何十年にもわたって議論の的となっていた。原核生物と真核生物を基本的な区別として区別することは、しばしばエドゥアール・シャトンによる1937年の論文（1962年までほとんど注目されなかった）に由来するとされているが、彼は同時代の他の生物学者よりもこの区別を特に強調したわけではなかった。^{[ 25 ]}ロジャー・スタニアーとCB・ファン・ニールは、細菌（当時は藍藻類は含まれていなかった）と藍藻類は単一の起源を持つと信じており、その確信はスタニアーが1970年の手紙で「藍藻類は細胞組織の基本的な特徴によって細菌と区別できないことは、今ではかなり明白だと思う」と書いたことで最高潮に達した。^{[ 31 ]} 1949年に執筆したEG・プリングスハイムなどの他の研究者は、細菌と藍藻類は別々の起源を持つと疑っていた。1974年、影響力のあるバーギーマニュアルが新版を出版し、それまで藍藻類と呼ばれていたものを指す用語としてシアノバクテリアという用語を作り出し、このグループがモネラ界に受け入れられたことを示した。^{[ 25 ]}