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外傷性人工授精（皮下人工授精とも呼ばれる）は、一部の無脊椎動物の交尾行動であり、雄が陰茎で雌の腹部を突き刺し、傷口から腹腔（血体腔）に精子を注入する。 [ 1 ]精子は雌の血リンパ中を拡散し、卵巣に到達して受精が起こる。
この過程は雌の健康に有害である。開いた傷ができ、治癒するまで雌の機能を損ない、感染症にかかりやすくなる。精子と射精液が血体腔に注入されると、雌の免疫反応が引き起こされることもある。外傷性受精のみで繁殖するトコジラミは、精子受精器と呼ばれる一対の精子受けを進化させてきた。精子受精器は、外傷性受精の際に雌トコジラミへの直接的な損傷を軽減すると考えられてきた。しかし、実験ではその仮説を裏付ける決定的な証拠は見つかっていない。2003年現在、この器官の最も有力な説明は、細菌に対する衛生的な保護である。[ 2 ]
外傷性受精の進化上の起源については議論がある。多くの無脊椎動物種で独立して進化してきたが、外傷性受精はトコジラミ、特にトコジラミ（Cimex lectularius ）で最も高度に適応し、徹底的に研究されている。[ 1 ] [ 3 ]外傷性受精は、雄雌間の交尾、あるいは同種間の交尾に限らない。同性間および異種間の外傷性受精の両方が観察されている。
ヒトや他の脊椎動物では、血液とリンパは、毛細血管、静脈、動脈、リンパ節のシステムに囲まれた循環系とリンパ系の2つの異なるシステムで循環します。これは閉鎖循環系として知られています。しかし、昆虫は開放循環系を持ち、血液とリンパは囲われずに循環し、混ざり合って血リンパと呼ばれる物質を形成します。昆虫のすべての器官は血リンパに浸されており、そこから酸素と栄養素が供給されます。[ 4 ]
外傷性受精後、精子は血リンパを通って雌の卵巣に移動し、受精に至る。その正確なメカニズムは分類群によって異なる。昆虫のいくつかの目では、雄の生殖器（パラメア）が雌の生殖器に入り、その先端の棘が雌の交尾嚢の壁を突き破る。他の目では、雄が外体壁を貫通する。いずれの場合も、挿入後、雄は雌の中に射精する。精子と射精液は雌の血リンパを通って拡散する。精子が卵巣に到達して卵子を受精させれば、受精は成功する。 [ 1 ]
メスの受精に対する抵抗は種によって異なる。トコジラミ属（Cimex）などの一部の属のメスは、受精前および受精中に受動的である。[ 5 ]他の属のメスは交尾に抵抗し、逃げようとする。[ 6 ]昆虫が痛みを感じるかどうかについては議論があるため、この抵抗は受精過程の痛みによるものではない可能性がある。[ 7 ]
外傷性人工授精によって生まれた子孫の父性に関する研究では、「有意な」最後の精子優先性が発見されている。つまり、外傷性人工授精を最後に行った雄が、その雌から生まれた子孫のほとんどをもうける傾向がある。[ 8 ]
交尾戦略として外傷性受精が進化的に適応した理由として、多くの説が提唱されている。その一つは、外傷性受精が、多くの種が用いる生殖メカニズムである交尾栓の発達への適応であるというものである。オスは交尾を終えると、粘液状の分泌物をメスの生殖器に注入し、それによって「文字通りメスの生殖器を接着して閉じる」[ 9 ] 。外傷性受精により、後続のオスはメスの閉鎖された生殖器を迂回し、精子を直接メスの循環系に注入することができる。
他の研究者たちは、外傷性受精の慣習は、オスがメスの交尾に対する抵抗を回避するための適応であり[ 1 ] 、求愛時間をなくし、オス同士の接触が短い場合に1人のオスが多くのメスに受精できるようにするためであったと主張している[ 10 ] 。あるいは、精子競争における新たな発展として、精子をできるだけ卵巣の近くに注入する手段として進化したとも主張している。
この奇妙な受精方法は、オスのトコジラミが卵巣という卵の宝庫に精子をより近づけようと競い合った結果、進化したと考えられます。オスの昆虫の中には、膣に入りながらもメスの貯蔵嚢を迂回し、卵巣に近い上流に精子を放出する長いペニスを進化させたものもいます。一方、特にトコジラミの中には、外傷性受精を進化させたオスもおり、最終的にこの奇妙な手順がこれらの昆虫の間で一般的になりました。[ 11 ]
最近、植物カメムシ属のコリドロミウス（カメムシ科）も外傷性受精を行うことが発見された。これらのカメムシでは、雄の挿入器官は、トコジラミと同様に、陰茎と左パラメアの結合によって形成される。雌はまた、挿入部位に副生殖器の変形を示し、これには溝と陥入した交尾管があり、雄のパラメアを誘導する。コリドロミウスにおける外傷性受精の進化は、真のカメムシ類におけるこの交尾形態の3番目の独立した出現を意味する。[ 12 ]
外傷性受精は個々の雄の生殖成功には有利であるが、雌には寿命の短縮や生殖能力の低下といった代償が伴う。「これらの代償には、（i）傷の修復、（ii）血液の漏出、（iii）穿刺創からの感染リスクの増加、（iv）血液中に直接注入された精子や副腺液に対する免疫防御が含まれる。」[ 1 ]
雄のトコジラミの陰茎には5種類の（ヒト）病原性微生物が、雌のトコジラミの外骨格には9種類の微生物（Penicillium chrysogenum、Staphylococcus saprophyticus、Stenotrophomonas maltophilia、Bacillus licheniformis、Micrococcus luteusなど）が付着していることが示されています。血液寒天培地を用いた試験では、これらの種の一部が生体内で生存できることが示されています。このことから、これらの種による感染が、外傷性受精によるトコジラミの死亡率上昇の一因となっている可能性が示唆されます。[ 13 ]
連続する傷はそれぞれ治癒にエネルギーを必要とするため、他の活動に使えるエネルギーが少なくなる。また、傷は感染の可能性のある箇所となり、雌の寿命を縮める可能性がある。[ 8 ]精子と射精液は血リンパに入ると抗原として働き、免疫反応を引き起こす可能性がある。
実験室で飼育されているトコジラミの密集したコロニーは、成虫の雌から絶滅する傾向がある。[ 14 ]交尾が頻繁に行われるこのような環境では、成虫の雌の死亡率が高いことから、外傷性受精が雌の健康に非常に有害であることが示唆される。[ 1 ]飼育下のトコジラミの（不必要に）高い交尾率と、それによって引き起こされる損傷は、雌の死亡率を必要以上に25%増加させることが示されている。[ 15 ]
外傷性受精の影響は雌にとって有害である。雌のトコジラミは、侵入部位に一対の特殊な生殖器官（「副生殖器」）を進化させてきた。外精子受精器と中精子受精器（総称して精子受精器と呼ばれる）として知られるこれらの器官は、精子が卵巣に移動できる精子の貯蔵庫として機能する。[ 2 ] [ 16 ]トコジラミの繁殖はすべて外傷性受精と精子受精器を介して行われる。生殖器は機能しているが、[ 17 ]受精卵を産むためだけに用いられる。[ 3 ]
外精子嚢は腹部の膨らみで、しばしば折り畳まれ、血球で満たされている。ほとんどのトコジラミ種では外精子嚢が体外から見えるため、オスはパラメアでメスを突き刺すための標的となる。外精子嚢が体外から見えない種では、外傷性受精は体表面の広範囲にわたって行われる。[ 17 ]
オスが交尾場所に対するメスの支配のこの側面に「従う」正確な理由は不明である。特に、オスのP. cavernis は外精子嚢の存在とは無関係に腹部の複数の箇所に侵入できるように見えるためである。可能性の 1 つは、外精子嚢の外で交尾するとメスの繁殖力が大幅に低下し、交尾したオスの父性が著しく低下するということである。外精子嚢は交尾のガイドとして機能し、オスの交尾への関心、ひいては損傷をメスの腹部の限られた領域に誘導しているように見える。[ 17 ]
中精子嚢は、外精子嚢の下、腹部の内側に付着した嚢です。精子は雄の陰茎を通して中精子嚢に注入されます。一部の種では、外精子嚢が卵巣に直接つながっているため、精子と射精液は血リンパに入らず、免疫反応を引き起こすこともありません。（精子嚢の正確な特徴は、トコジラミの種によって大きく異なります。）[ 1 ]精子嚢は一般的に雌にのみ見られます。ただし、 Afrocimex属の雄は外精子嚢を持っています。[ 1 ]精子は精子嚢内に約4時間留まり、2日後には残っていません。[ 3 ]
オスのトコジラミは、陰茎に化学受容体を発達させている。メスに刺した後、オスはメスが最近交尾したかどうかを「味見」することができる。もしそうであれば、交尾時間は短くなり、メスに射精する体液の量も少なくなる。[ 18 ]
外傷性受精はカメムシ類（典型的なカメムシ）の間で最も広く行われているが、この現象は他の様々な無脊椎動物の分類群でも観察されている。これらには以下が含まれる。
外傷性受精は、オスとメスの交尾に限られません。ハナカメムシXylocoris maculipennis [ 9 ]やトコジラミ属Afrocimex [ 1 ]で、オス同士の外傷性受精が観察されています。
アフロシメックス属では、両種とも外精子形成器がよく発達している（ただし、中精子形成器を持つのは雌のみである）。雄の外精子形成器は雌のものとわずかに異なり、驚くべきことに、カラヨン（1966）は、アフロシメックス属の雄が実際に同性間の外傷性受精を受けることを発見した。彼は、雄の外精子形成器に特徴的な交尾痕が見られること、そして組織学的研究により、これらの同性交尾した雄の体内に「異物」の精子が広く分散していることを発見した。しかし、他の雄の精子細胞は、雄の生殖器内またはその付近では決して見つからなかった。したがって、外傷性受精を受けた雄が雌と交尾する際に、他の雄の精子が受精する可能性は低いと思われる。アフロシメックス属における同性間の外傷性受精のコストと利益（もしあれば）は不明のままである。[ 1 ]
シェフィールド大学のクラウス・ラインハルト氏らは、雄雌ともに外傷性受精を受ける種であるアフロシメックス・コンストリクタスにおいて、形態的に異なる2種類の精子嚢を観察した。彼らは、雌が外傷性受精を避ける方法として性的擬態を利用していることを発見した。特に、雄と雄の精子嚢構造を持つ雌は、雌の精子嚢構造を持つ雌よりも受精される頻度が低いことを観察した。[ 31 ]
Xylocoris maculipennisでは、オスが別のオスに外傷性受精を行った後、注入された精子は精巣に移動します。（精液と精子の大部分は消化され、受精したオスに栄養豊富な食事を与えます。）証拠はありませんが、受精したオスがメスに射精すると、メスは両方のオスの精子を受け取ると示唆されています。[ 32 ] [ 33 ]
異なる種の動物間で外傷性受精が起こると、致命的な免疫反応を引き起こすことがある。トコジラミのメスがトコジラミのオスに外傷性受精されると、免疫系がオスの精液に反応して受精部位が腫れ上がる。その過程で、メスの寿命は短くなる。場合によっては、この免疫反応が非常に激しく、ほぼ即死に至ることもある。ヘスペロシメックス・ソノレンシスのメスがヘスペロシメックス・コキミエンシスのオスに外傷性受精されると、24〜48時間以内に腫れ上がり、黒ずんで死ぬ。[ 1 ]
動物界では、強制的な性行為の一形態として、外傷性受精は特異なものではない。研究によると、ミズカマキリ属のAciliusでは、オスとメスの間に求愛システムが存在しない。「これは強姦システムだ。だが、メスは黙ってはいない。対抗手段を進化させている。」挙げられている交尾行動には、オスがメスを水中で窒息させて疲れ果てさせ、最大6時間、時折水面に出て呼吸することだけを許す（他のオスと交尾するのを防ぐため）、メスはさまざまな体型をしている（オスが掴みかかるのを防ぐため）。前戯は「メスが必死に泳ぎ回ってオスを追い払おうとする」ことに限られている。[ 34 ]
「強姦行動」は、多くのカモ類で観察されている。コガモでは、「つがいのオスによる強姦の試みは、繁殖期のいつでも起こり得る」。つがいのオスにとってこれが有益である理由として、繁殖の成功や、縄張りから侵入者を追い払うことなどが挙げられる。[ 35 ]バンドウイルカの独身の群れは、メスに集団で襲いかかり、近くを泳いだり、逃げようとすると追いかけたり、鳴き声や物理的な脅しをかけたりして、交尾を強要することがある。[ 36 ] [ 37 ]昆虫の世界では、メスの生殖器を貫通できないオスのミズカマキリは、メスが交尾するまで捕食者をメスに引き寄せる。[ 38 ]
の無脊椎動物の侵害受容の例の大部分では、哺乳類について説明されている方法に似た形で動物の反応が持続するという証拠はほとんど、あるいは全くないようです。 Eisemann ら (1984) が昆虫の痛みに関する「生物学的証拠」のレビューで説明しているように、「脚の怪我の後に足を引きずったり、腹部全体の怪我のために摂食や交尾を拒否したりするなど、負傷した部位に対する保護行動を示す昆虫の例は知られていません。それどころか、我々の経験では、昆虫は重傷を負ったり体の一部を切断されたりしても、通常の活動を続けることがわかっています。…確かに、ここで提示された限られた証拠から判断すると、昆虫や上述の他の単純な無脊椎動物が脊椎動物のような意味で「痛みを感じる」とは考えにくいでしょう。しかしながら、この問題は決して解決済みではなく、さらなる疑問を投げかけるべきでしょう。