レック交尾

レックとは、求愛行動や競争的なディスプレイを行うために集まった雄の動物の集まりで、レックと呼ばれる。これは、交尾相手を探している雌を誘うためのものである。^{[ 1 ]}また、繁殖期に自分の縄張りを守るためにディスプレイを行う雄が使用する空間を指す場合もある。レックを行う種は、雄のディスプレイ、雌の強い配偶者選択、雄への間接的な利益の付与、雌へのコストの削減を特徴とする。クロライチョウなどの鳥類に最も多く見られるが、レックは硬骨魚類、両生類、爬虫類、哺乳類、甲殻類や昆虫などの節足動物を含む幅広い脊椎動物にも見られる。

古典的なレックは、互いに視覚的および聴覚的範囲内にあるオスの縄張りから構成される。カカポ（フクロウオウム）に見られるような爆発型レックは、縄張りがより広く離れているが、それでも聴覚的範囲内にある。レックは明らかなパラドックスと関連している。メスによる特定のオスの形質に対する強い性的選択は、フィッシャーの暴走によって遺伝的多様性を侵食するはずであるが、多様性は維持され、暴走は起こらない。これを説明しようとする試みが数多く行われてきたが、^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}パラドックスは依然として残っている。

この用語はスウェーデン語のlek ( [ leːk ]に由来します^lekは、一般的に楽しくてルールに縛られないゲームや活動（子供の遊びなど）を表す名詞で、スウェーデン語の動詞「leka」（遊ぶ）に由来します。英語でlekは、1860 年代後半から 1870 年代初頭です。ルウェリン・ロイドの『スウェーデンとノルウェーの狩猟鳥と野鳥』（1867 年）では、これを（大文字でシングルクォーテーションで囲まれた「Lek」として）スウェーデン語の用語として明示的に紹介しています。 ^{[ 6 ]}

レッキングはもともと、ライチョウ科（系統樹で太字で示されている）のクロライチョウ（スウェーデン語: "orrlek"）とオオライチョウ（スウェーデン語: "tjäderlek"）で記載されたものですが、系統樹に示すように、他の鳥類や脊椎動物および節足動物内の他の多くの動物群にも系統的に広く分布しています。^{[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]}

グループ名が記載されているということは、そのグループに属する種の一部がレック（求愛行動）を行うことを意味します。レックを行う種がいないグループは表示されません。

恐竜が残した擦り傷跡からも、恐竜もレック（求愛行動）を行っていたことが示唆されている。^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}

両性にとっての主な利点は交尾の成功である。オスにとってのコストはメスの好みから生じる。選択される形質は維持にエネルギーコストがかかり、捕食の増加を引き起こす可能性がある。たとえば、鳴き声の頻度の増加はオスのオオジシギの体重の減少を引き起こした。^{[ 46 ]}他のコストはオス同士の闘争から生じる可能性がある。たとえば、オスのオオジシギは優位性を示したり縄張りを守ったりするために定期的に戦い、メスは勝利したオスを好む。^{[ 46 ]}攻撃的なオスのクロライチョウは非攻撃的なオスよりも好まれ、オス同士が戦うと互いの尾羽を引きちぎる。^{[ 47 ]}レックはさまざまな鳥類の分類群で性的二形性に関連している。 ^{[ 7 ]}

一見すると、オスは子育てやその他の利益がない状態で子孫に遺伝子を提供するだけなので、メスはレックから直接的な利益を得ていないように見えるかもしれない。^{[ 48 ]}しかし、レックはオスが集まることで配偶者選択が容易になるため、メスの探索コストを削減する。^{[ 49 ]}メスは同じ近辺で複数のオスを評価して比較できるため、遠くまで移動する必要がない。さらに、オスが1か所に集まることで、メスが捕食者に襲われる時間を短縮できる可能性がある。捕食圧にさらされているとき、マーブルリードガエルのメスは放逐場所の近くのレックを一貫して選択し、オスの鳴き声の頻度が高いとメスの探索時間が短縮されることが観察された。^{[ 50 ]}

雌による特定の雄の形質値に対する性的選択は遺伝的多様性を侵食するはずなので、レック種における遺伝的変異の維持は進化生物学におけるパラドックスである。それを説明しようとする試みは数多くなされてきたが、パラドックスは依然として残っている。^{[ 51 ]}レックのパラドックスが生じる条件は2つある。1つ目は雄が遺伝子のみを提供すること、2つ目は雌の選好が繁殖力に影響を与えないことである。^{[ 52 ]}雌の選択は方向性のある暴走選択につながり、選択された形質の普及率を高めるはずである。選択が強くなると遺伝的変異が減少し、より多くの子孫が類似した形質を持つことが保証されるため、生存率が低下するはずである。^{[ 53 ]}しかし、レック種は暴走選択を示さない。レック生殖システムでは、雄が雌に資源を提供せず、子孫に親の世話もしないため、雄の性的特徴が雌に伝えるシグナルは限られている。^{[ 54 ]}これは、女性が自分の選択によって子孫に「良い遺伝子」という形で間接的な利益を得ることを意味している。^{[ 55 ]}

アモツ・ザハヴィは、男性の性的特徴が女性に役立つ情報を伝えるのは、これらの特徴が男性にハンディキャップを与える場合のみであると主張した。^{[ 56 ] [ 57 ]}ザハヴィのハンディキャップ原理は、レックのパラドックスに対する解決策を提供するかもしれない。なぜなら、女性が男性の装飾の状態を選択する場合、その子孫はより良い適応度を持つからである。レックのパラドックスに対するもう1つの潜在的な解決策は、性的選択形質は身体的状態に依存し、それがひいては多くの遺伝子座を要約する可能性があるというロウとホウルの理論である。^{[ 55 ]}これは遺伝子捕獲仮説であり、ゲノムのかなりの部分が性的選択形質の形成にどのように関与しているかを説明するものである。^{[ 54 ]}遺伝子捕獲仮説には2つの仮定がある。1つ目は、性的選択形質は状態に依存することであり、2つ目は、一般的な状態は高い遺伝的変異に起因することである。^{[ 55 ]}さらに、WD ハミルトンとマーリーン・ズークは、性的に選択された形質が寄生虫に対する抵抗力を示す可能性があると提唱した。^{[ 58 ]}レックのパラドックスの解決策の 1 つは、雌の好みと、好みだけでは適応度の遺伝的変異を減少させるほどの劇的な方向性選択を引き起こさないという点である。^{[ 59 ]}もう一つの結論は、好ましい形質は自然選択によって有利にも不利にも選ばれておらず、雄にとって魅力が増すことを意味するため、その形質が維持されているということである。^{[ 52 ]}

オスがレックと呼ばれる場所に集まる理由については、ホットショット仮説、ホットスポット仮説、ブラックホール仮説、血縁選択仮説、捕食者からの保護仮説など、いくつかの可能性のあるメカニズムが提唱されている（下記参照）。

ホットショット仮説

ホットショット仮説は、オスが集合の原動力であるとする唯一のモデルです。ホットショットモデルは、ホットショットと呼ばれる魅力的なオスが、メスとオスの両方の注目を集めると仮定しています。^{[ 2 ]}メスはホットショットに惹かれるため、ホットショットのところへ行きます。他のオスは、ホットショットからメスを遠ざけるために、ホットショットの周りにレックを形成します。さまざまなレック進化モデルを検証するために、コノガン(Tetrax tetrax ) を用いた操作実験が行われました。^{[ 4 ]}この実験では、デコイを使用してレックのサイズと性比を変化させました。ホットショットの存在がレック形成を決定するかどうかをテストするために、ホットショットのコノガンのデコイがレック内に配置されました。偽のホットショットがレックに追加されると、レックへのオスとメスの両方の訪問が増加し、仮説を裏付ける結果となりました。^{[ 4 ]}

ホットスポットモデル

ホットスポットモデルでは、雌の密度が雄の集積の触媒であると考えられています。このモデルは、雌の交流を増やす方法として、雌が生息する傾向のある場所にレックが形成されると予測しています。^{[ 3 ]}雌のマナキンの移動は、レック、水浴び場、果実のエリアの周辺に集中していることが観察されており、雄は最もよく訪れる果実資源の近くに集まっています。^{[ 3 ]}ホットスポットモデルはまた、レックのサイズは土地の区画に生息する雌の数に依存すると予測しています。^{[ 2 ]}雌の数がレックの形成に影響するかどうかをテストするために、レックに雌のコノガンのデコイのグループが追加されました。これらの雌のデコイの存在はレックのサイズに影響を与えず、仮説を否定する傾向がありました。^{[ 4 ]}

血縁選択

レック形成の代替仮説として血縁選択があり、これはレック内のオス同士が血縁関係にあると仮定している。メスはレック以外ではめったに交尾しないため、オスがレックを形成することは有利である。^{[ 5 ]}レック内のすべてのオスがメスと交尾するわけではないが、交尾していないオスも適応度上の利益を得る。血縁選択は、血縁関係のあるオスが集まってレックを形成し、メスを引き付けて包括適応度を高めると説明している。^{[ 43 ]}一部の種では、レックのオスは高い血縁度を示すが、これはレック形成種全般に当てはまる規則ではない。^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]}クジャクやクロライチョウなどの少数の種では、レックは兄弟や異父兄弟で構成されている。下位のオスは、兄弟のためにメスを引き寄せることで遺伝子を次世代に伝えることで、ある程度の適応度上の利益を得ます。なぜなら、より大きなレックはより多くのメスを引き付けるからです。クジャクは、たとえこれまで会ったことがなくても、兄弟を認識してレックを行います。^{[ 64 ]}