尻振りダンスとは、ミツバチが巣に対してどの方向に動くかによって方向が示されるダンスです。垂直方向に動く場合は、太陽の方向が源泉となります。尻振りダンスの持続時間は距離を表します。尻振りダンスは、養蜂や動物行動学で、ミツバチの特定の8の字型のダンスを指す用語です。このダンスを行うことで、採餌に成功したミツバチは、蜜や花粉を産出する花の群生地、水源、または新しい巣の場所への方向と距離に関する情報をコロニーの他のメンバーと共有することができます。[ 1 ] [ 2 ]
尻振りダンスとラウンドダンスは、連続的な変化の一部である2つのダンス行動の形式です。資源と巣の間の距離が大きくなるにつれて、ラウンドダンスは移行ダンスのバリエーションに変化し、さらに遠くの資源を伝達する際には尻振りダンスになります。[ 3 ] Apis mellifera ligusticaの場合、資源が巣から約10メートル (33 ft)離れるまではラウンドダンスが行われ、資源が巣から20～30メートル (66～98 ft)離れているときは移行ダンスが行われ、最後に、巣から40メートル (130 ft)を超える距離にあるときは尻振りダンスが行われます。[ 3 ]ただし、巣の近くでも、ラウンドダンスには尻振り部分などの尻振りダンスの要素が含まれることがあります。[ 4 ]そのため、ワグルダンスとラウンドダンスの両方を説明するには、ワグルダンスという用語の方が適切であると提案されている。 [ 5 ]
オーストリアの動物行動学者でノーベル賞受賞者のカール・フォン・フリッシュは、尻振りダンスの意味を最初に翻訳した人物の一人である。[ 6 ]
説明
ミツバチ（Apis mellifera）の8の字型の尻振りダンス。垂直の巣板（A）上で「上」から右に45°の方向に尻振り運動を行うことで、巣の外の太陽の方向から右に45°の方向に餌場があることを示している（B）。ダンスをするミツバチの腹部は、左右に素早く動くためぼやけて見える。ワグルダンスは、1～100回以上の周回から成り、各周回はワグルフェーズとリターンフェーズの2つのフェーズから構成されます。働きバチのワグルダンスは、小さな8の字を描くように走ります。ワグルラン（ワグルフェーズとも呼ばれる）の後、右に曲がって出発点に戻る（リターンフェーズとも呼ばれる）、再びワグルランを行い、その後左に曲がって円を描く、といった具合に、ワグルランの後に右と左のターンを交互に繰り返します。ワグルダンスをするハチは、2種類のアルカン、トリコサンとペンタコサン、および2種類のアルケン、（Z）-9-トリコセンと（Z）-9-ペンタコセンを腹部と空中に生成して放出します。[ 7 ]
尻振りダンスの方向と持続時間は、踊るミツバチが宣伝している資源の方向と距離と密接に関連しています。尻振りダンスにさらされたミツバチを捕獲して移動させる実験では、ミツバチは移動させられなかった場合に実験用給餌器に向かうはずだった経路をたどりました。[ 1 ] 資源には、食料源の場所や潜在的な営巣場所が含まれる場合があります。[ 8 ]セイヨウミツバチ（Apis mellifera）やApis nigrocinctaのような空洞営巣性のミツバチの場合、太陽と一直線上にある花は垂直の巣板上で上向きの尻振りダンスで表され、太陽の右または左の角度は、上向きの方向の右または左の対応する角度でコード化されます。巣と募集対象との距離は、尻振りダンスの持続時間にコード化されます。[ 1 ] [ 9 ]対象が遠いほど、尻振りダンスのフェーズは長くなります。ミツバチは場所に対して興奮すればするほど、より速く尻振りを振って、観察しているミツバチの注意を引き、説得しようとします。複数のミツバチが尻振りダンスをしている場合は、観察しているミツバチを自分の後に続くように説得するための競争となり、競争するミツバチは他のミツバチのダンスを妨害したり、互いに戦ったりすることさえあります。さらに、小枝や枝に巣をぶら下げるクロドワーフミツバチ（Apis andreniformis）のような一部の屋外営巣性のミツバチは、資源に信号を送るために巣の上のステージで水平ダンスを行います。[ 10 ]
巣に長く留まっているミツバチは、太陽の向きの変化に合わせてダンスの角度を調整します。そのため、ダンスの振り子の動きを追うミツバチは、太陽に対する餌場の角度が変わっても、正しく餌場にたどり着くことができます。
採餌中のミツバチによるエタノールの摂取は、尻振りダンスの活動を減少させ、震えダンスの発生を増加させることが示されている。[ 11 ]
カナダ、オンタリオ州ハミルトンのマクマスター大学のケビン・アボットとルーベン・デュカスは、死んだセイヨウミツバチを花の上に置くと、巣に戻ったミツバチが尻振りダンスをはるかに少なく行うことを発見した。科学者たちは、ミツバチが死んだミツバチを食料源に捕食者がいることと関連付けていると説明している。したがって、ダンスの繰り返し頻度の減少は、踊るミツバチがリスク/利益分析の一種を実行し、それを伝達していることを示している。[ 12 ] [ 13 ]
ミツバチのダンス行動はカール・フォン・フリッシュによって初めて解読されたものの、それ以前にも何度も観察され、記述されていた。フリッシュの発見の約100年前、ニコラス・ウンホッホはミツバチのダンス行動を「ある種の喜びと陽気さへの耽溺」と表現した。 [ 6 ]彼はダンスの目的については知らないと認めた。ウンホッホの観察の35年前、エルンスト・シュピッツナーはミツバチのダンスを観察し、それを巣の仲間に餌の匂いを伝えるものと解釈した。[ 6 ]アリストテレスは、花への執着行動を記述するだけでなく、巣の中で採餌者の間で何らかのコミュニケーションが行われているのではないかと推測した。
ミツバチは、それぞれの旅で、ある種類の花から別の種類の花へと飛ぶのではなく、例えばあるスミレから別のスミレへと飛び、巣に戻るまで他の花には決して手を出さない。巣に着くと、ミツバチは荷物を放り出し、それぞれのミツバチは帰還する際に3匹か4匹の仲間を引き連れる。ミツバチが何を集めているのかは分かりにくく、どのように集めているのかも観察されていない。[ 14 ]
ユルゲン・タウツも著書『ミツバチの話題』（2008年）の中でこのことについて述べている。
ミニ群を摂食場所に集めるために用いられるコミュニケーションの多くの要素は、「真の」群行動でも観察される。採餌者のミニ群は、コロニー全体の運命がかかっているわけではないため、真の群と同じ選択圧にさらされない。真の群行動コロニーは、新しい住処に迅速に導かれなければ、死滅してしまう。食料源に集めるために用いられる行動は、「真の」群行動から発展した可能性がある。[ 15 ]
論争
ミツバチの巣にいるミツバチ（Apis mellifera carnica）の働き蜂ダンス言語 vs. ワグルダンス
フォン・フリッシュの定義によれば、タンツシュプラッヘ（ドイツ語で「ダンス言語」）とは、尻振りダンスに含まれる資源（食物や営巣場所など）の方向、距離、質に関する情報である。[ 17 ]ミツバチ（Apis dorsata）の尻振りダンスと「タンツシュプラッヘ」を裏付ける証拠がある。他のミツバチと同様に、ミツバチはダンス言語を使って食物資源に関する重要な情報を伝える。踊るミツバチの体は食物源の方向を指し、ダンス中に発せられる音は食物の収益性を示す。[ 18 ]タンツシュプラッヘと尻振りダンスのパフォーマンスの間に直接的な関連性があるという証拠もあるが、最近の批判では、採餌を成功させるために、潜在的な採餌者は尻振りダンスからダンス言語を正しく翻訳する必要はないとしている。[ 17 ]ミツバチ（Apis mellifera）の実験では、尻振りダンスを徹底的に追跡した個体のほとんどが、資源の方向と場所の情報を無視した。その代わりに、採集者の93%は以前に知っていた採集場所に戻った。[ 17 ]
尻振りダンスに従うミツバチは、ダンス言語情報を解読しなくても、いくつかの方法でうまく採餌することができます。[ 4 ]
- ダンスの追随者は、ダンサーから嗅覚情報を得て、同じ資源、あるいは似た香りのする別の資源を見つける可能性がある。
- ダンスを真似ることは、単に採餌行動を誘発するだけかもしれない。採餌者はその後、資源を求めて無作為に探索を始める可能性がある。
- ダンスを追うことで、資源に関する個人的な知識が再活性化される可能性がある。再活性化後、採集者は既知の資源へと戻るかもしれない。
- 資源に関する個人的な情報が不足している場合、尻振りダンスで伝えられる情報は採集者にとってより有用である。
ダンス言語を言語として捉える
「言語」という言葉を使うと、ワグルダンスの誤解を招く可能性があります。スイスの言語学者フェルディナン・ド・ソシュールは、記号が2つの主要な構成要素から成る言語体系を提唱しました。記号表現は、記号の物理的または音声的な表現です。記号内容は、概念的な構成要素です。[ 19 ]ダンス言語がソシュールの二項対立記号論モデルに従うとすれば、記号表現はワグルダンスであり、記号内容は採餌資源の場所になります。ダンス言語がこのようなパターンに従うかどうかはわかりませんが、統語的文法や記号の集合を持つ言語とは考えられていません。[ 4 ]
効率性と適応性
尻振りダンスは、かつて考えられていたほど効率的ではないかもしれない。一部のミツバチは、50回以上の尻振りダンスを観察しても採餌に成功しないが、他のミツバチは5回の尻振りダンスを観察した後で採餌に成功する。[ 4 ]同様に、ミツバチは尻振りダンスで伝えられる情報をめったに利用せず、利用するのは全体の約10%程度であることが研究で明らかになっている。[ 20 ] [ 21 ]個々の経験に基づく私的情報と、ダンスによるコミュニケーションを通じて伝達される社会的情報の間には矛盾が生じる可能性がある。基本的に、採餌者は、以前に訪れた報酬のある餌場に関する記憶情報を使用することを好むことが多く、新しい餌場に関するダンス情報を受け取った場合でも、この情報を使用する。[ 21 ]これは、社会的情報に従うことは、独立して採餌するよりもエネルギーコストが高く、常に有利とは限らないという事実を明らかにしている。[ 22 ] [ 23 ] ミツバチは、嗅覚の手がかりと豊富な採餌場所の記憶を利用することで、仲間の採餌者から伝えられる指示を処理し実行するために必要な膨大なエネルギーを消費することなく、独立して採餌を成功させることができる。しかし、尻振りダンスに従う採餌者は、自分の情報がもはや役に立たなくなると、最終的には尻振りダンスをする者が提供する食物の場所の情報である公開情報を使用するようになる。[ 24 ]
尻振りダンスは、環境によっては有益だが、他の環境ではそうではないため、尻振りダンスによって提供される情報があまり利用されない理由としてもっともらしい説明となる。[ 25 ]天候、他の競争相手、および食料源の特性によっては、伝達された情報はすぐに劣化し、陳腐化してしまう可能性がある。[ 26 ]その結果、採餌者は食料源に執着し、利益がなくなった後も単一のパッチを何度も再訪し続けることが報告されている。[ 27 ]例えば、食料源があまり豊富でない場合、尻振りダンスは採餌において著しく大きな役割を果たす。[ 28 ] [ 21 ]例えば、温帯の生息地では、ミツバチのコロニーは日常的に尻振りダンスを行うが、ダンスによって提供される位置情報が実験的に隠蔽された場合でも、採餌に成功することができた。しかし、熱帯の生息地では、尻振りダンスが妨げられると、ミツバチの採餌は著しく阻害される。この違いは、熱帯環境における資源の不均一性と、温帯環境における資源の均一性によるものと考えられている。熱帯では、食料資源は蜜が豊富な花木という形で得られるが、それらはまばらにしか分布しておらず、開花期間も短い。したがって、熱帯地域では、採餌場所に関する情報は温帯地域よりも価値が高い可能性がある。[ 20 ]
進化
アジアミツバチ（腹部が濃い色）とヨーロッパミツバチ（赤い模様）が、互いの「方言」である尻振りダンスを学んでいる。現代のミツバチの祖先は、巣の仲間に採餌を促すために興奮運動を行った可能性が高い。これらの興奮運動には、体を揺らす、ジグザグに動く、ブンブンと音を立てる、巣の仲間にぶつかるなどがある。同様の行動は、ハリナシミツバチ、スズメバチ、マルハナバチ、アリなどの他の膜翅目昆虫にも見られる。[ 4 ]
マーティン・リンダウアーが最初に提唱した、尻振りダンスの進化に関する有望な理論の一つは、尻振りダンスはもともと採餌場所の空間情報ではなく、新しい巣の場所に関する情報の伝達に役立っていたというものである。[ 4 ] [ 29 ]
最も派生的な形質を持つミツバチは、最も派生的な尻振りダンスを行うことが観察されている。ミツバチは大きく3つのグループに分類できる。矮小ミツバチ（2種）、巨大ミツバチ（3種）はどちらも開けた巣に1つの巣板を作るが、残りの6種は空洞に巣を作る。矮小ミツバチは基底的なグループであり、巨大ミツバチと空洞に巣を作るミツバチは単系統群であることが確認されている。各ミツバチ種の尻振りダンスは程度が異なり、巣作りの行動が尻振りダンスの形質に重要な役割を果たしている。例えば、開けた巣を作るミツバチは天体の手がかりに頼ってダンスの方向を決めるが、空洞に巣を作るミツバチは重力を利用して暗い巣の中でダンスの方向を決めることができる。開けた巣を作るミツバチは暗闇の中でダンスを行う必要がないため、重力を利用する必要はない。さらに、空洞に巣を作るミツバチはダンスに音の要素を取り入れている。これらのハチは羽の振動を利用して音響を利用し、信号伝達を助け、餌場や営巣場所までの距離、方向、質に関するより多くの情報を提供します。これは、穴に営巣するハチが暗闇の中で尻振りダンスをしなければならないことへの対応として進化したと考えられています。ダンスの方向も進化しており、祖先は水平面で行われていましたが、穴に営巣するハチは垂直面でダンスを行うように進化しました。水平方向のダンスはダンスの誤差を増大させるため、穴に営巣する種のように垂直に（より正確に）踊る方が有利です。[ 30 ]
観察によると、ミツバチの種によって尻振りダンスの「方言」が異なり、種や亜種ごとに曲線や持続時間が異なることが示唆されている。[ 31 ] [ 32 ] 2008年の研究では、アジアミツバチ（Apis cerana cerana）とヨーロッパミツバチ（Apis mellifera ligustica）の混合コロニーが、徐々に互いの尻振りダンスの「方言」を理解できるようになったことが実証された。[ 33 ]
オペレーションズリサーチへの応用
社会性昆虫（ミツバチ、アリ、シロアリなど）や魚類、鳥類などの脊椎動物の行動にヒントを得た最適化アルゴリズムを含む群知能研究の取り組みに沿って、効率的な耐障害性ルーティングのためにミツバチの尻振りダンス行動を利用する研究が行われてきました。[ 34 ] Wedde、Farooq、Zhang（2004）の要約より：[ 35 ]
本稿では、ミツバチのコミュニケーションと評価の方法および手順に着想を得た、新しいルーティングアルゴリズム「BeeHive」を提案する。このアルゴリズムでは、蜂エージェントが採餌ゾーンと呼ばれるネットワーク領域を移動する。移動中に、ネットワークの状態に関する情報がローカルルーティングテーブルの更新のために提供される。BeeHiveは耐障害性、拡張性に優れ、ローカルまたは地域レベルの情報に完全に依存する。広範なシミュレーションを通して、BeeHiveが最先端のアルゴリズムと同等以上の性能を達成することを示す。
蜂にヒントを得たスティグマーギー計算手法である蜂コロニー最適化は、インターネットサーバー最適化に採用されている。[ 36 ] [ 37 ]
Zigbee RFプロトコルは、ワグルダンスにちなんで名付けられました。
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