説明 A: 植物; B: 熟したトウモロコシの穂; 1:開花前の小穂 ; 2: 開花して広がった同じものを拡大したもの; 3:穎 のある花; 4:雄しべ ; 5:花粉 ; 6: および 7: 果汁鱗片のある子房; 8: および 9: 痕跡の部分; 10: 果皮; 11: 12: 13: 種子(原寸大および拡大したもの); 14: 同じものを切断して拡大したもの。 小麦は、中程度から高い高さの丈夫なイネ科植物です。茎は節があり、通常は中空で、藁状になっています。1 つの植物に多くの茎がある場合があります。細長い葉があり、その基部は茎を包み、各節の上に1枚ずつあります。茎の先端には花序があり、約20~100個の花が含まれています。各花には雄しべと雌しべの両方があります。[ 5 ] 花は風媒花で 、受粉の99%以上が自家受粉 で、残りは他家受粉 です。[ 6 ] 花は一対の小さな葉状の穎 に包まれています。2つの(雄の)雄しべ と(雌の)柱頭が穎の外側に突き出ています。花は 小穂 に集まり、各小穂には2~6個の花があります。受精した各心皮は 小麦の穀粒または果実に発達します。植物学的には穎果 ですが、しばしば種子と呼ばれます。穀粒は黄金色に熟します。穀物の穂は穂と呼ばれます。[ 5 ]
葉は、生殖、すなわち開花への移行まで、シュート頂端分裂組織から伸縮しながら出現します。 [ 7 ] 小麦植物が最後に生成する葉は旗葉として知られています。旗葉は他の葉よりも密度が高く、光合成速度も高く、発達中の穂に 炭水化物 を供給します。温帯地域では、旗葉は植物の2番目と3番目に高い葉とともに、穀粒の炭水化物の大部分を供給します。これらの葉の状態は作物の収量にとって重要です。[ 8 ] [ 9 ] 小麦は、葉の裏面(背 軸側)よりも上面(向軸側)に 気孔 が多いという点で珍しいです。[ 10 ] これは、他のどの植物よりも長く栽培されてきたことの影響である可能性があると理論づけられています。[ 11 ] 冬小麦は 一般的に1つのシュートあたり最大15枚の葉を生成し、春小麦は最大9枚です。[ 12 ] 冬作物は、品種によっては1株あたり最大35本の分げつ(茎)を持つことがある。 [ 12 ]
小麦の根は 耕作作物の中でも最も深く、最大で2メートル(6 フィート7 インチ) の深さまで伸びます。[ 13 ] 小麦の根が成長する間、植物は茎にフルクタン の形でエネルギー貯蔵を蓄積します。[ 14 ] これは、干ばつや病害の圧力下での収量に役立ちますが、[ 15 ] 根の成長と茎の非構造性炭水化物貯蔵の間にはトレードオフがあります。干ばつに適応した作物では根の成長が優先される可能性が高く、一方、病害がより大きな問題となっている国向けに開発された品種では茎の非構造性炭水化物が優先されます。[ 16 ]
品種によっては、小麦には芒が ある場合とない場合があります。芒を生成すると穀粒数にコストがかかりますが、[ 17 ] 小麦の芒は水分利用に関して葉よりも効率的に光合成を行うため、[ 18 ] 芒は温帯の国で栽培される小麦よりも、暑く干ばつに見舞われやすい国で栽培される小麦の品種でより頻繁に見られます。このため、気候変動 により芒のある品種がより広く普及する可能性があります。ヨーロッパでは、小麦の気候変動に対する耐性 が低下しています。[ 19 ]
歴史 2000年の世界の小麦生産量
生産と消費 小麦生産
2024年の世界の小麦生産量は7億9900万トンで、中国、インド、ロシアが世界の総生産量の42%を占めた(表)。
2024年の最大の輸出国は ロシア(3270万トン)、カナダ(2550万トン)、米国(2180万トン)、ウクライナ(2070万トン)[ 109 ] であり、最大の輸入国はエジプト(1310万トン)、インドネシア(1210万トン)、中国(1100万トン)[ 110 ]であった。
2024年には、小麦は世界中で2億1950 万ヘクタール(5億4200 万エーカー) で栽培され、他のどの食用作物よりも多かった。[ 111 ] 20世紀末の世界の小麦貿易は、他のすべての作物を合わせたよりも大きかった。[ 112 ]
小麦の世界的な需要は、グルテンタンパク質の独特な 粘弾性 と接着特性により増加しており、これにより加工食品の製造が容易になり、世界的な工業化プロセスと食生活の西洋化 の結果として、加工食品の消費が増加している。[ 90 ] [ 113 ]
20世紀後半の収穫量 小麦の収穫量
20世紀には世界の小麦生産量は約5倍に拡大したが、1955年頃まではその大部分は小麦作付面積の増加を反映したものであり、単位面積当たりの収量の増加はそれほど大きくなかった(約20%)。しかし、1955年以降は小麦の収量改善率が10倍に増加し、これにより世界の小麦生産量が増加した。したがって、合成窒素肥料 、灌漑、小麦育種による技術革新と科学的な作物管理が、20世紀後半の小麦生産量増加の主な原動力となった。北米などでは小麦作付面積が大幅に減少した地域もあった。[ 121 ] 種子の貯蔵と発芽 能力の向上(したがって、翌年の種子用に収穫した作物を保持する必要性の減少)も、20世紀の技術革新の一つである。中世イングランドでは、農民は小麦の収穫量の4分の1を次の作物の種子として保存し、残りの4分の3を食料や飼料として消費していた。1999年までに、世界の小麦の種子利用率は平均で生産量の約6%となった。[ 122 ]
農学
作物開発 小麦の発育段階(BBCHスケール およびZadokスケールによる) 小麦は、気候、種子の種類、土壌条件によって異なりますが、通常、播種から収穫まで110日から130日かかります。最適な作物管理には、農家が生育中の植物の各発達段階を詳細に理解していることが求められます。特に、春の肥料 、除草剤 、殺菌剤 、成長調整剤 は、通常、植物の特定の発達段階でのみ施用されます。例えば、現在では、穂(この段階では見えません)が約1cmの大きさになったとき(ザドックススケール でZ31 )に2回目の窒素施肥を行うことが推奨されています。生育段階の知識は、気候によるリスクが高い時期を特定するために重要です。農家は、「旗葉」(最後の葉)がいつ出現するかを知ることで恩恵を受けます。旗葉は穀粒充填期間中の光合成の約75%を占めるため、病害虫の攻撃から保護し、良好な収量を確保する必要があります。作物の生育段階を識別するためのシステムはいくつか存在し、フィーケススケール とザドックススケールが最も広く使用されています。各スケールは、作物がシーズン中に到達する連続した段階を記述しています。[ 131 ] 例えば、母細胞から花粉が形成される段階や、開花 から成熟までの段階は高温に弱く、水ストレスによってさらに悪化する。[ 132 ]
農業技術 土壌準備と播種時の種子配置における技術進歩、作物の生育を改善するための輪作 と肥料の使用、収穫の進歩が相まって、小麦は有望な作物として普及した。18世紀に 種子散布 が種まき機に取って代わられると、生産性が向上した。長年耕作されてきた土地に輪作が適用され、肥料の使用が広く普及するにつれて、単位面積当たりの収量が増加した。[ 133 ]
近年では、改良された農業技術には、 脱穀機 の使用から始まり、[ 134 ] 生産性を大幅に向上させたコンバインハーベスター のような大型で高価な機械へと発展した、普及した自動化が含まれるようになった。[ 135 ] 同時に、1930年代に日本で開発された農林10号小麦 [ 136 ] や、緑の革命 でノーマン・ボーローグ によって開発された矮性小麦などの優れた品種によって、収量が大幅に増加した。[ 137 ] [ 138 ]
小麦の主要生産国の中には、道路状況の悪さ、不十分な貯蔵技術、非効率なサプライチェーン、小規模商店が支配する小売市場に農産物を運ぶ農家の能力不足などが原因で、収穫後に農場で大きな損失が発生している国もある。小麦生産量全体の約10%が農場レベルで失われ、さらに10%が貯蔵や道路網の不備で失われ、小売レベルではさらに多くの損失が発生している。[ 139 ]
インド亜大陸のパンジャブ地方 や中国北部では、灌漑が生産量増加の大きな要因となっている。より広く見ると、過去40年間で、発展途上国における肥料使用量の大幅な増加と半矮性品種の入手可能性の増加により、1ヘクタール当たりの収量が大幅に増加した。 [ 140 ] 発展途上国では、この期間に(主に窒素)肥料の使用量が25倍に増加した。しかし、農業システムは生産性を向上させるために、肥料や育種以外にも多くの要素に依存している。その良い例が、オーストラリア南部の冬作地帯で栽培されている小麦である。この地域では、降雨量が少ない(300 mm)にもかかわらず、窒素肥料の使用量が比較的少ない場合でも小麦栽培が成功している。これは、マメ科牧草との輪作によって実現されている。輪作にキャノーラ 作物を加えることで、小麦の収量がさらに25%増加した。[ 141 ] 降雨量の少ない地域では、収穫後に刈り株を残し、耕起を最小限に抑えることで、利用可能な土壌水分をより有効に利用し(そして土壌侵食をより効果的に抑制する)ことができる。[ 142 ]
害虫と病気 害虫や病気により、世界の小麦生産量の21.47%が毎年消費されている。[ 143 ]
繁殖目標 伝統的な農業システムでは、小麦の集団は在来種 、つまり農家が維持する非公式で多様な集団で構成されています。小麦の在来種は、アメリカとヨーロッパ以外では依然として重要です。正式な小麦育種は 19世紀に始まり、望ましい特性を持つ植物から種子を選抜して単一系統の品種が作成されました。現代の小麦育種は20世紀初頭にメンデル遺伝学 の発展と関連して発展しました。小麦の自殖品種を育種する標準的な方法は、手作業による除雄を用いて2つの系統を交配し、その後、子孫を自家受粉または近親交配することです。選抜は、栽培品種としてリリースされる10世代以上前に遺伝的に識別されます。[ 157 ]
主な育種目標には、高収量 、良質、病害虫 抵抗性、およびミネラル、水分、熱に対する耐性を含む非生物的ストレスへの耐性が含まれます。[ 158 ] [ 159 ] 小麦は、ガンマ線 、X線 、紫外線 、および強力な化学物質を使用した突然変異育種 の対象となっています。1960 年以降、これらの方法により、主に中国などの人口の多い国で、数百の品種が作成されました。[ 158 ]穀物中の鉄と亜鉛含有量が高いパン用小麦は、ガンマ線育種 [ 160 ] および従来の選抜育種によって開発されました。[ 161 ] 国際的な小麦育種は、メキシコの国際トウモロコシ小麦改良センターによって主導されています。ICARDAはもう1 つの主要な公的部門の国際小麦育種機関ですが、 シリア内戦 でシリアからレバノンに移転せざるを得ませんでした。[ 162 ]
より高い収量のために ヨーロッパにおける小麦の収量[ 163 ] – 育種により収量は時間とともに増加している 小麦の特定の遺伝子の存在は、作物の収量にとって重要でした。日本の小麦育種家が農林10号 短茎小麦を生産するために最初に使用した「矮性」形質の遺伝子は、世界中の小麦の収量に大きな影響を与え、ノーマン・ボーローグ が主導したメキシコとアジアの緑の革命 の成功の主要因でした。[ 164 ] 矮性遺伝子は、光合成中に植物に固定された炭素を種子生産に転用することを可能にし、背の高い穂軸が風で倒れる倒伏を減らします。[ 165 ] [ 166 ] 1997年までに、発展途上国の小麦栽培面積の81%が半矮性小麦に植えられ、収量の増加と窒素肥料への反応の向上をもたらしました。[ 167 ]
穎 と穀粒が長いことで知られるT. turgidum subsp. polonicum は 、穀粒の大きさへの影響を目的として主要な小麦系統に導入されており、おそらくT. petropavlovskyi やポルトガルの在来種 グループArrancada にもこれらの形質をもたらしていると考えられます。 [ 168 ] 多くの植物と同様に、 MADS ボックスは 花の発達に影響を与え、より具体的には、他の農業用イネ科植物と同様に、収量に影響を与えます。その重要性にもかかわらず、 2021年現在 小麦におけるMADSボックスやその他の小穂および花の遺伝学に関する研究はほとんど行われていない。[ 168 ]
世界の小麦収穫量の記録は、2017年にニュージーランドで達成された約17 トン / ヘクタール (15,000ポンド/エーカー)です。 [ 169 ] 英国では、ロザムステッド研究所 が主導するプロジェクトで、2020年までに国内の小麦収穫量を20 トン/ヘクタール(18,000 ポンド/エーカー) に引き上げることを目指していますが、2018年の英国の記録は16 トン/ヘクタール(14,000 ポンド/エーカー) で、平均収穫量はわずか8 トン/ヘクタール(7,100 ポンド/エーカー) でした。[ 170 ] [ 171 ]
害虫抵抗性 コムギの複雑なゲノムは、その改良を困難にしてきました。2020年にさまざまな染色体擬似分子と分子足場アセンブリを使用して六倍体コムギゲノムを比較することで、その遺伝子の抵抗性ポテンシャルを評価することが可能になりました。発見には、病害抵抗性に寄与する「詳細なマルチゲノム由来のヌクレオチド結合ロイシンリッチリピートタンパク質レパートリー」の特定や、遺伝子Sm1 が、例えばオレンジコムギ花ミバエ に対するある程度の昆虫抵抗性を提供する[ 200 ] [ 201 ] などが含まれます。
ゲノミクス
ゲノムの解読 2010年に、中国春系統42小麦のゲノムの95%が解読されました。[ 202 ] このゲノムは、科学者や植物育種家が使用できる基本的な形式で公開されましたが、完全に注釈が付けられてはいませんでした。[ 203 ] 2012年には、パン小麦のほぼ完全な遺伝子セットが発表されました。[ 204 ] T. aestivum cv. Chinese Spring (CS42)の全DNAとcDNAのランダムショットガンライブラリー がシーケンスされ、85 Gbの配列(2億2000万リード)が生成され、94,000~96,000個の遺伝子が同定されました。[ 204 ] 2018年には、別のチームによって、より完全な中国春ゲノムが公開されました。[ 205 ] 2020年には、世界中のさまざまな場所と品種からの15のゲノム配列が報告され、特定の昆虫や病気に対する抵抗性因子を特定するために、配列を独自に使用した例が示されました。[ 206 ] コムギいもち病抵抗性は 、系統特異性の高いR遺伝子 によって制御されている。 [ 151 ]
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外部リンク ウィキメディア・コモンズにある 小麦 関連のメディア パデュー大学 におけるコムギ属 植物の研究(1971年)