植物ホルモン

アブシジン酸（ABAとも呼ばれる）は、最も重要な植物成長抑制物質の一つです。その化学的性質が完全に解明される以前は、ドルミンとアブシシンIIという2つの異なる名称で発見され、研究されていました。この2つの化合物が同一であることが判明した後、アブシジン酸と命名されました。この名称は、アブシジン酸が落葉直後の葉に高濃度で含まれていることに由来しています。

この植物成長調節物質（PGR）は、通常、植物の葉で生成される単一の化学物質で構成されており、特に植物がストレスを受けているときに葉緑体から生成されます。一般的に、これは芽の成長、種子および芽の休眠に影響を与える抑制性化学物質として作用します。頂端分裂組織内の変化を媒介し、芽の休眠と最後の葉が保護的な芽の覆いに変化する原因となります。これは、落葉直後の葉で発見されたため、当初は自然な落葉の過程に関与していると考えられていましたが、その後の研究で否定されています。世界の温帯地域の植物種では、アブシジン酸は成長を阻害することで葉と種子の休眠に関与していますが、種子や芽から消失すると成長が始まります。他の植物では、ABAレベルが低下すると、ジベレリンレベルが上昇し、成長が始まります。ABAがない場合、芽と種子は冬の暖かい時期に成長を開始し、再び凍結すると枯死します。 ABAは組織からゆっくりと消失し、その効果が他の植物ホルモンによって相殺されるまでに時間がかかるため、生理学的経路に遅延が生じ、早すぎる成長からある程度の保護が得られます。アブシジン酸は果実の成熟中に種子内に蓄積し、果実内または冬前に種子が発芽するのを防ぎます。アブシジン酸の効果は、低温中に植物組織内で分解されるか、組織に出入りする水によって除去され、種子や芽が休眠状態から解放されます。^{[ 19 ]}

ABAは植物のあらゆる部分に存在し、組織内の濃度によってその効果やホルモンとしての機能が媒介されると考えられています。植物内でのABAの分解、より正確には異化作用は、代謝反応や細胞の成長、他のホルモンの生成に影響を与えます。 ^{[ 20 ]}植物は、高濃度のABAを持つ種子として生命を始めます。種子が発芽する直前にABA濃度は低下し、発芽と苗の初期成長の間、ABA濃度はさらに低下します。植物が完全に機能する葉を持つ芽を出し始めると、ABA濃度は再び上昇し始め、植物のより「成熟した」部分の細胞の成長を遅らせます。水や捕食によるストレスはABAの生成と異化作用の速度に影響を与え、標的細胞からの特定の反応を引き起こす一連の効果を媒介します。科学者たちは、この植物ホルモンや他の植物ホルモンの複雑な相互作用と効果をまだ解明しようとしています。

水ストレス下の植物では、ABAは気孔を閉じる役割を担っています。植物が水ストレスを受け、根が水分不足になるとすぐに、シグナルが葉に伝わり、そこでABA前駆体が形成され、それが根に移動します。根はABAを放出し、それが維管束系を介して葉に転流され^{[ 21 ]} 、孔辺細胞内のカリウムとナトリウムの吸収を調節し、孔辺細胞は膨圧を失い、気孔が閉じます。^{[ 22 ] [ 23 ]}

オーキシンは、細胞の拡大、芽の形成、根の形成にプラスの影響を与える化合物です。また、他のホルモンの生成を促進し、サイトカイニンと連携して茎、根、果実の成長を制御し、茎を花に変えます。^{[ 24 ]}オーキシンは、最初に発見された成長調節物質のクラスです。オランダの生物学者フリッツ・ワルモルト・ウェントが最初にオーキシンについて記述しました。^{[ 25 ]}オーキシンは、細胞壁の可塑性を変化させることで細胞の伸長に影響を与えます。分裂組織細胞の一種である形成層の分裂を刺激し、茎では二次木部を分化させます。

オーキシンは、頂芽優勢と呼ばれる現象で茎の下部の芽の成長を阻害し、側根や不定根の発達と成長を促進する働きをします。落葉は、植物の成長点がオーキシンの生成を停止することによって始まります。種子中のオーキシンは、受粉後に花の中で発達する特定のタンパク質合成を調節し、発達中の種子を包む果実を花に発達させます。^{[ 26 ]}

高濃度では、オーキシンは植物に対して毒性を示すことが多く、双子葉植物に対しては最も毒性が高く、単子葉植物に対してはそれほど毒性が高くありません。この性質から、2,4-ジクロロフェノキシ酢酸（2,4-D）や2,4,5-トリクロロフェノキシ酢酸（2,4,5-T）などの合成オーキシン除草剤が開発され、落葉による雑草防除に使用されています。オーキシン、特に1-ナフタレン酢酸（NAA）とインドール-3-酪酸（IBA）は、植物の挿し木をする際に根の成長を促進するためにも一般的に使用されています。植物に最も多く見られるオーキシンはインドール-3-酢酸（IAA）です。

ブラシノステロイド（BR）はポリヒドロキシステロイドの一種で、植物におけるステロイド系ホルモンの唯一の例です。ブラシノステロイドは、細胞の伸長と分裂、重力屈性、ストレス耐性、木部分化を制御します。根の成長と落葉を阻害します。ブラシノライドは最初に同定されたブラシノステロイドで、1979年にアブラナ（ Brassica napus ）の花粉抽出物から単離されました。 ^{[ 27 ]}ブラシノステロイドは、植物における多数の生理学的プロセスを調節するステロイド系植物ホルモンの一種です。この植物ホルモンは、Brassicaの花粉から成分を抽出したMitchellらによって同定されましたが、抽出された成分の主な活性成分はブラシノライドであることがわかりました。^{[ 28 ]}この発見は、ブラシノステロイドと呼ばれる新しいクラスの植物ホルモンの発見を意味しました。これらのホルモンは、成長と発達を促進するという点で、動物のステロイドホルモンと非常によく似た働きをする。

植物では、これらのステロイドホルモンはBRシグナル伝達を介して細胞伸長に重要な役割を果たします。^{[ 29 ]}ブラシノステロイド受容体ブラシノステロイド不感受性1（BRI1）は、このシグナル伝達経路の主要な受容体です。このBRI1受容体は、ClouseらがシロイヌナズナでBRを阻害し、野生型と比較することによって発見しました。BRI1変異体は、矮性、細胞伸長の減少、その他の物理的変化など、成長と発達に関連するいくつかの問題を示しました。^{[ 28 ]}これらの発見は、ブラシノステロイドを適切に発現する植物は、変異体よりもよく成長することを意味します。ブラシノステロイドは、細胞膜に局在するBRI1に結合し^{[ 30 ]}、細胞伸長をさらに調節するシグナルカスケードにつながります。しかし、このシグナルカスケードは現時点では完全には理解されていません。起こっていることは、BRがBAK1複合体に結合し、リン酸化カスケードにつながると考えられています。^{[ 31 ]}このリン酸化カスケードにより、BIN2 が不活性化され、転写因子が放出されます。^{[ 31 ]}放出された転写因子は、成長と発達のプロセスにつながる DNA に結合し^{[ 31 ]} 、植物が非生物的ストレス要因に反応できるようにします。^{[ 32 ]}

サイトカイニン（CK）は、細胞分裂やシュート形成に影響を与える化学物質群です。また、組織の老化を遅らせ、植物全体へのオーキシン輸送を媒介し、節間長や葉の成長にも影響を与えます。これらは、酵母細胞から最初に単離されたとき、かつてはキニンと呼ばれていました。サイトカイニンとオーキシンはしばしば一緒に働き、これら2つの植物ホルモン群の比率は、植物の生涯における主要な成長期のほとんどに影響を与えます。サイトカイニンは、オーキシンによって誘発される頂芽優勢に対抗し、エチレンと共存して、葉、花器官、果実の離層形成を促進します。^{[ 33 ]}

植物ホルモンのうち、免疫学的相互作用を助けることが知られているのはエチレン（ET）、サリチル酸塩（SA）、ジャスモン酸塩（JA）の3つですが、サイトカイニンが果たす役割を特定するための研究がさらに進められています。証拠は、サイトカイニンが病原体との相互作用を遅らせ、これらの病原性細菌に対する抵抗性を誘導する可能性があることを示唆しています。したがって、病原体に対する抵抗性が高い植物では、感受性が高い植物と比較して、CKレベルが高くなります。^{[ 34 ]}例えば、サイトカイニンが関与する病原体抵抗性は、天然のCK（トランスゼアチン）で処理して細菌Pseudomonas syringaに対する反応を見ることで、シロイヌナズナ種を使用してテストされました。タバコの研究では、CK誘導IPT遺伝子の過剰発現は抵抗性の増加をもたらす一方、CKオキシダーゼの過剰発現は病原体、すなわちP. syringaeに対する感受性の増加をもたらすことが明らかになっています。

このホルモンと植物の物理的な行動との間には大きな関係はないものの、このホルモンに反応して植物内部で行動変化が起こる。サイトカイニンの防御効果には、微生物の定着と成長（葉の老化の遅延）、二次代謝の再構成、さらには虫こぶや根粒などの新しい器官の生成の誘導などが含まれる。^{[ 35 ]}これらの器官とその対応するプロセスはすべて、植物を生物的/非生物的要因から保護するために使用される。

他の主要な植物ホルモンとは異なり、エチレンは気体であり、わずか6個の原子からなる非常に単純な有機化合物です。エチレンは、すべての細胞に存在するアミノ酸であるメチオニンの分解によって生成されます。エチレンは水への溶解度が非常に低いため、細胞内に蓄積せず、通常は細胞外に拡散して植物から放出されます。植物ホルモンとしての有効性は、生成速度と大気への放出速度の比率に依存します。エチレンは、特に暗所において、急速に成長・分裂する細胞でより速い速度で生成されます。新芽や発芽したばかりの苗は、植物から放出される量よりも多くのエチレンを生成するため、エチレン濃度が高くなり、葉の伸長が抑制されます（低張反応を参照）。

新芽が光にさらされると、植物細胞内のフィトクロムによって媒介される反応によりエチレン生成が減少する信号が送られ、葉の伸長が可能になります。エチレンは細胞の成長と細胞の形状に影響を与えます。成長中の芽や根が地下で障害物にぶつかると、エチレン生成が大幅に増加し、細胞の伸長が妨げられ、茎が膨張します。結果として茎が太くなり、より強くなり、地表への経路を妨げる物体に押し付けられても、圧力で折れ曲がりにくくなります。芽が地表に到達せず、エチレン刺激が長引くと、茎の自然な重力屈性反応、つまり直立して成長し、物体を回り込むように成長することに影響を与えます。研究によると、エチレンは茎の直径と高さにも影響を与えるようです。木の茎が風にさらされ、横方向のストレスがかかると、エチレン生成が増加し、より太く丈夫な木の幹と枝になります。

エチレンは果実の成熟にも影響を与える。通常、種子が成熟すると、エチレンの生成が増加して果実内に蓄積され、種子散布の直前にクライマクテリック現象が起こる。核タンパク質エチレン不感受性2（EIN2）はエチレンの生成によって調節され、さらにABAやストレスホルモンなどの他のホルモンを調節する。^{[ 36 ]}植物からのエチレンの拡散は水中では強く阻害される。これにより、ガスの内部濃度が上昇する。多くの水生および半水生種（例えば、Callitriche platycarpus、イネ、Rumex palustris）では、蓄積されたエチレンが上方への伸長を強く刺激する。この反応は、茎と葉を空気と接触させて閉じ込められたエチレンを放出することで窒息を回避する、水没からの適応的脱出の重要なメカニズムである。^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]}少なくとも1種（Potamogeton pectinatus）^{[ 41 ]}は、従来の形態を維持しながらエチレンを生成することができないことがわかっています。これは、エチレンが植物の基本的な体構造を構築するための必須条件ではなく、真の調節因子であることを示唆しています。

ジベレリン（GA）は、植物や菌類によって自然に生成される幅広い化学物質を含む。GAは、黒澤栄一氏を含む日本の研究者が、イネの異常な成長を引き起こすジベレラ・フジクロイという菌類によって生成される化学物質に気づいたときに初めて発見された。 ^{[ 42 ]}その後、GAは植物自身によっても生成され、ライフサイクル全体にわたる発達のさまざまな側面を制御していることが発見された。GAの合成は、種子の発芽時に強く上方制御され、発芽にはGAの存在が必要である。実生や成体では、GAは細胞伸長を強く促進する。GAはまた、栄養成長と生殖成長の間の移行を促進し、受精時の花粉機能にも必要である。^{[ 43 ]}

ジベレリンは種子や芽の休眠状態（活動期）を打破し、植物の高さを伸ばすのに役立ちます。また、茎の成長を促進する働きもあります。

ジャスモン酸（JA）は、もともとジャスミン油から単離された脂質ベースのホルモンです。^{[ 44 ]} JAは、草食動物や壊死性病原体による攻撃に対する植物の応答において特に重要です。^{[ 45 ]}植物で最も活性の高いJAはジャスモン酸です。ジャスモン酸はさらに代謝されて揮発性有機化合物であるメチルジャスモン酸（MeJA）になります。この特異な性質により、MeJAは空気中のシグナルとして作用し、1つの植物内の遠く離れた他の葉に草食動物の攻撃を伝達したり、近隣の植物にシグナルを送ったりすることができます。^{[ 46 ]}防御における役割に加えて、JAは種子の発芽、種子へのタンパク質の貯蔵、根の成長にも役割を果たしていると考えられています。^{[ 45 ]}

JAは、「クロストーク」と呼ばれるメカニズムで他のホルモンのシグナル伝達経路で相互作用することが示されている。ホルモンクラスは、互いのシグナル伝達プロセスに負と正の両方の影響を与える可能性がある。^{[ 47 ]}

ジャスモン酸メチルエステル（JAME）は植物の遺伝子発現を調節することが示されている。^{[ 48 ]}これらは草食動物への応答としてシグナル伝達経路で作用し、防御遺伝子の発現を上方制御する。^{[ 49 ]}ジャスモニルイソロイシン（JA-Ile）は草食動物への応答として蓄積し、転写因子を解放することで防御遺伝子の発現を上方制御する。^{[ 49 ]}

ジャスモン酸変異体は野生型植物よりも草食動物に食べられやすいことから、JAが植物の防御の実行において重要な役割を果たしていることが示唆される。草食動物を野生型植物の葉の周りを移動させると、変異体植物だけを食べる草食動物と同様の質量に達することから、JAの効果は草食動物による摂食部位に局在することが示唆される。^{[ 50 ]}研究により、防御経路間には有意なクロストークがあることが示されている。^{[ 51 ]}

サリチル酸（SA）は、安息香酸やフェノールに類似した構造を持つホルモンです。もともとはシロヤナギ（Salix alba ）の樹皮抽出物から単離されたもので、鎮痛剤アスピリンの前駆体であることから、ヒト医療において非常に注目されています。植物では、SAは生物栄養性病原体に対する防御において重要な役割を果たしています。JAと同様に、SAもメチル化されることがあります。MeJAと同様に、サリチル酸メチルは揮発性があり、病原体の攻撃を近隣の植物に警告する長距離シグナルとして機能します。SAは防御における役割に加えて、干ばつ、極端な温度、重金属、浸透圧ストレスなど、非生物的ストレスに対する植物の応答にも関与しています。^{[ 52 ]}

サリチル酸（SA）は、植物の自然免疫において重要なホルモンとして機能し、生物攻撃に対する局所組織および全身組織における抵抗性、過敏性反応、細胞死などが含まれます。SAが植物に及ぼす影響には、種子の発芽、細胞の成長、呼吸、気孔の閉鎖、老化関連遺伝子の発現、非生物的および生物的ストレスへの応答、基礎的な耐熱性、果実収量などがあります。サリチル酸が病害抵抗性のシグナル伝達に関与している可能性は、抵抗性タバコの葉にSAを注入することで初めて実証されました。^{[ 53 ]}その結果、SAの注入により病原性関連（PR）タンパク質の蓄積が促進され、タバコモザイクウイルス（TMV）感染に対する抵抗性が向上しました。病原体への曝露は、植物細胞内で一連の反応を引き起こします。SA生合成は、プラスチド内のイソコリスミ酸シンターゼ（ICS）およびフェニルアラニンアンモニアリアーゼ（PAL）経路を介して増加します。^{[ 54 ]}植物と微生物の相互作用において、防御機構の一部として、SAはまず感染した局所組織に蓄積され、その後植物全体に広がり、感染していない遠位部で全身獲得抵抗性を誘導することが観察された。したがって、SAの内部濃度が増加すると、植物は病原体やその他の不利な環境条件に対する抵抗性バリアを構築することができる。^{[ 55 ]}

ストリゴラクトン（SL）は、もともと寄生雑草ストライガ・ルテアの発芽の研究を通じて発見されました。ストライガ属植物の発芽は、宿主植物の根から分泌される化合物の存在によって刺激されることが分かりました。 ^{[ 56 ]}その後、土壌に分泌されるSLは、共生アーバスキュラー菌根菌（AM菌）の成長も促進することが示されました。^{[ 57 ]}さらに最近では、SLの別の役割がシュートの分枝の抑制にあることが明らかになりました。^{[ 58 ]}シュートの分枝におけるSLの役割の発見は、これらのホルモンへの関心を劇的に高め、それ以来、SLは葉の老化、リン酸欠乏反応、塩耐性、および光シグナル伝達において重要な役割を果たしていることが示されています。^{[ 59 ]}

その他に確認されている植物成長調節物質には以下が含まれる。

• 植物ペプチドホルモンは、細胞間シグナル伝達に関与するすべての小さな分泌ペプチドを包含します。これらの小さなペプチドホルモンは、防御機構、細胞分裂と拡大の制御、花粉の自家不和合性など、植物の成長と発達において重要な役割を果たします。^{[ 60 ]}小さなペプチドCLE25は、根で感知された水分ストレスを葉の気孔に伝える長距離シグナルとして機能することが知られています。^{[ 61 ]}
• ポリアミンは、これまでに研究されたすべての生物で発見されている低分子量の強い塩基性分子です。これらは植物の成長と発達に不​​可欠であり、有糸分裂と減数分裂のプロセスに影響を与えます。植物では、ポリアミンは老化^{[ 62 ]}とプログラム細胞死^{[ 63 ]}の制御に関連しています。
• 一酸化窒素（NO）は、ホルモン反応や防御反応（気孔閉鎖、根の発達、発芽、窒素固定、細胞死、ストレス反応など）のシグナルとして機能します。^{[ 64 ]} NOは、まだ定義されていないNO合成酵素、特殊なタイプの亜硝酸還元酵素、硝酸還元酵素、ミトコンドリアのシトクロムc酸化酵素、または非酵素的プロセスによって生成され、植物細胞小器官の機能（葉緑体やミトコンドリアでのATP合成など）を調節します。^{[ 65 ]}
• カリキンは植物ホルモンではなく、植物自身が生成するものではなく、燃焼した植物の煙に含まれている。カリキンは多くの種で種子の発芽を促進することができる。^{[ 66 ]}カリキン受容体の受容体を持たない植物がいくつかの発達表現型（バイオマス蓄積の増加と干ばつに対する感受性の増加）を示すという発見から、植物にまだ特定されていないカリキン様内因性ホルモンが存在するのではないかと推測する人もいる。細胞内のカリキンシグナル伝達経路は、ストリゴラクトンシグナル伝達経路と多くの構成要素を共有している。^{[ 67 ]}
• トリアコンタノールは、特にバラ科植物において、成長促進剤として作用する脂肪アルコールの一種です。アルファルファ（ルーサン）、蜜蝋、および一部の葉のワックス状クチクラに含まれています。

植物ホルモンは、種子のさまざまな部分に作用することで、種子の発芽と休眠に影響を与える。

胚の休眠は、ABAとGAの比率が高いことが特徴である一方、種子はアブシジン酸に対する感受性が高く、GAに対する感受性が低い。このタイプの休眠から種子を解放し、発芽を開始させるには、ホルモンの生合成と分解がABA/GA比を低くする方向に変化し、同時にABA感受性が低下し、GA感受性が上昇する必要がある。

ABAは胚の休眠を制御し、GAは胚の発芽を制御します。種皮の休眠は、種皮の機械的な制限によって起こります。これは、胚の成長能力が低いことと相まって、効果的に種子の休眠を引き起こします。GAは、胚の成長能力を高めたり、種皮を弱めて実生の根が種皮を突き破れるようにしたりすることで、この休眠を解除します。種皮には、生細胞または死細胞で構成される種類があり、どちらの種類もホルモンの影響を受けます。生細胞で構成される種皮は種子形成後に作用を受けますが、死細胞で構成される種皮は種皮形成中にホルモンの影響を受けることがあります。ABAは、厚さなどの種皮の成長特性に影響を与え、GAを介した胚の成長能力にも影響を与えます。これらの条件と影響は、多くの場合、環境条件に応じて、種子の形成中に発生します。ホルモンは胚乳の休眠も媒介します。ほとんどの種子の胚乳は、胚によって生成されるホルモンに積極的に反応できる生組織で構成されています。胚乳はしばしば種子の発芽に対する障壁として働き、種皮の休眠や発芽過程に関与する。生細胞はABA:GA比に反応し、また影響を与え、細胞感受性を媒介する。したがってGAは胚の成長ポテンシャルを高め、胚乳の弱体化を促進する可能性がある。GAは胚乳内のABA非依存性プロセスとABA阻害プロセスの両方にも影響を与える。^{[ 68 ]}

ヤナギの樹皮は何世紀にもわたって鎮痛剤として使われてきました。ヤナギの樹皮に含まれるこれらの効果をもたらす有効成分は、ホルモンであるサリチル酸（SA）です。1899年、製薬会社バイエルはSAの誘導体をアスピリンという薬として販売し始めました。^{[ 71 ]} SAは鎮痛剤としての使用に加えて、ニキビ、いぼ、乾癬などのいくつかの皮膚疾患の局所治療にも使用されています。^{[ 72 ]} SAの別の誘導体であるサリチル酸ナトリウムは、リンパ芽球性白血病、前立腺、乳房、メラノーマのヒト癌細胞の増殖を抑制することがわかっています。^{[ 73 ]}

ジャスモン酸（JA）はリンパ芽球性白血病細胞に死を誘導することができる。メチルジャスモン酸（JAの誘導体で、植物にも存在する）は、多くの癌細胞株の増殖を阻害することが示されているが^{[ 73 ]}、健康な細胞への潜在的な悪影響のため、抗癌剤としての使用については依然として議論がある^{[ 74 ] 。}