家畜化

脊椎動物の家畜化とは、非ヒト脊椎動物と、その世話や繁殖に影響を与える人間との関係のことである。^{[ 16 ]}チャールズ・ダーウィンは、1868年の著書『家畜化による動物と植物の変異』の中で、家畜種を野生の祖先と区別する少数の形質を認識した。彼はまた、人間が望ましい形質を直接選択する意識的な選択育種と、自然選択の副産物として、あるいは他の形質に対する選択によって形質が進化する無意識的な選択との違いを最初に認識した人物でもある。^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]}

家畜と野生の個体群には違いがあり、これらの違いの一部は家畜化症候群を構成し、家畜化の初期段階で必須と考えられている形質であり、その他は後期の改良形質を表しています。^{[ 19 ] [ 41 ] [ 42 ]}特に家畜化された哺乳類は、野生の個体群よりも小さく、攻撃性が低い傾向があります。その他の一般的な特徴としては、垂れ耳、小さな脳、短い鼻面などがあります。^{[ 37 ]}家畜化形質は一般的にすべての家畜化物内で固定されており、その動物または植物の家畜化の最初の段階で選択されたものですが、改良形質は家畜化物の一部にのみ存在し、個々の品種または地域個体群で固定されている可能性があります。^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]}

特定の動物種、およびそれらの種内の特定の個体は、その行動特性により家畜化に適した候補となる。^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]}

1. 彼らの社会構造の規模と組織^{[ 44 ]}
2. 配偶者の選択における利用可能性と選択性の程度^{[ 44 ]}
3. 親が子と絆を結ぶ容易さと速さ、そして生まれた時の子の成熟度と運動能力^{[ 44 ]}
4. 食餌と生息地の耐性の柔軟性の度合い^{[ 44 ]}
5. 人間や新しい環境への反応、逃走反応の低下、外部刺激への反応性の低下など。^{[ 44 ]}

哺乳類の家畜化の始まりは、さまざまな経路に沿った複数の段階を含む長期にわたる共進化プロセスでした。ほとんどの哺乳類の家畜化が辿った主な経路は 3 つ提案されています。^{[ 44 ] [ 42 ] [ 48 ]}

1. 共生生物、人間のニッチに適応したもの（例：犬、猫、おそらく豚）^{[ 44 ]}
2. 食料として求められる獲物動物（例：羊、ヤギ、牛、水牛、ヤク、豚、トナカイ、ラマ、アルパカ）^{[ 44 ]}
3. 荷役や乗用を目的とした動物（例：馬、ロバ、ラクダ）。^{[ 44 ]}

人間は共生関係や捕食関係のどちらの経路からも哺乳類を家畜化しようとは意図していなかった、あるいは少なくともそこから家畜が生まれるとは考えていなかった。どちらの場合も、人間とこれらの種との関係が深まるにつれて人間はこれらの種と関わりを持つようになり、人間の生存と繁殖における役割が徐々に正式な畜産へとつながった。^{[ 42 ]}荷役動物や乗用動物の方向性のある経路は捕獲から飼い慣らしへと進んだが、他の2つの経路はそれほど目標指向的ではなく、考古学的記録はそれらがはるかに長い期間にわたって行われたことを示唆している。^{[ 49 ]}

主に生産性に関連する特性に基づいて選抜された他の家畜種とは異なり、犬は当初、その行動に基づいて選抜された。^{[ 50 ] [ 51 ]}犬は他の動物よりもずっと前に家畜化され、^{[ 52 ] [ 53 ]}農業よりもはるか以前の後期更新世の終わりまでにユーラシア全土に定着した。^{[ 52 ]}

考古学的データと遺伝学的データは、ロバ、ウマ、新世界および旧世界のラクダ科動物、ヤギ、ヒツジ、ブタなどの野生種と家畜種の間での長期的な双方向の遺伝子流動が一般的であったことを示唆している。 ^{[ 42 ] [ 48 ]}家畜形質に対する人間の選択は、イノシシからブタへの遺伝子流動による均質化効果を打ち消し、ゲノム内に家畜化の島を作り出したと考えられる。同じプロセスが他の家畜動物にも当てはまる可能性がある。 ^{[ 54 ] [ 55 ]}

2023年の寄生虫媒介家畜化仮説は、蠕虫や原虫などの内部寄生虫が哺乳類の家畜化を媒介した可能性があると示唆している。家畜化には馴化が含まれ、これには内分泌成分がある。寄生虫は内分泌活動やマイクロRNAを変化させることができる。寄生虫に対する抵抗性遺伝子は家畜化症候群の遺伝子と関連している可能性があり、家畜は野生の近縁種よりも寄生虫に対する抵抗性が低いと予測されている。^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}

家畜化された鳥とは、主に肉や卵のために飼育される家禽類を指します。 ^{[ 59 ]}キジ目（ニワトリ、シチメンチョウ、ホロホロチョウ）やカモ目（水鳥：アヒル、ガチョウ、ハクチョウ）などです。また、鳴き鳥やオウムなどのケージバードも広く家畜化されており、これらは娯楽用と研究用の両方で飼育されています。^{[ 60 ]}家畜化されたハトは、ハトの帰巣本能を利用して、食料としてだけでなく、遠く離れた場所間の通信手段としても利用されてきました。研究によると、ハトは1万年前にはすでに家畜化されていたと考えられています。^{[ 61 ]}

ニワトリの野生の祖先は、東南アジアの赤いジャングルファウルであるGallus gallusです。^{[ 62 ]}ニワトリの家畜化の時期と場所については科学者の間で議論が続いており、中国とパキスタンの化石は、11,000 年も前の初期のニワトリであると示唆されています。2020 年のニワトリのゲノムの研究では、家畜化は東南アジアで起こったことが確認されました。多くの遺跡からの骨の再調査と年代測定により、最も古いニワトリの骨は、約 3250 年前のタイ中部で発見されたものであることが判明しました。^{[ 28 ]}

カイコとセイヨウミツバチの2種類の昆虫は、5000年以上前から家畜化されており、多くの場合商業目的で利用されています。カイコは蛹の繭に巻き付けられた絹糸のために飼育され、セイヨウミツバチは蜂蜜のため、そして20世紀からは作物の受粉のために飼育されています。^{[ 27 ] [ 63 ]}

陸上および水生の無脊椎動物のうち、遺伝学や生理学の研究のために飼育されているものには、ショウジョウバエや淡水性の刺胞動物ヒドラなどがある。飼育の歴史が長いものは少ない。ほとんどは食用や、シェラックやコチニールなどの製品に利用されている。関係する門は、刺胞動物門、扁形動物門（生物的害虫防除用）、環形動物門、軟体動物門、節足動物門（海洋甲殻類、昆虫、クモ類）、棘皮動物門である。多くの海洋軟体動物は食用に利用されているが、飼育されているのはイカ、コウイカ、タコなどごく少数で、これらはすべて行動学や神経学の研究に利用されている。カタツムリ属（Helix ）の陸生巻貝は食用に飼育されている。ハエのEucelatoria、甲虫のChrysolina、ハチのAphytisなど、いくつかの寄生性または寄生蜂性の昆虫が生物的防除のために飼育されている。意識的または無意識的な人為選択は、家畜化された種に多くの影響を与える。変異性は、近親交配、望ましくない形質に対する選択、または遺伝的浮動によって容易に失われる可能性があるが、ショウジョウバエでは、羽化時間（成虫が出現する時間）の変異性が増加している。^{[ 64 ]}

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  スペイン、クエバス・デ・ラ・アラニャ洞窟の壁画に描かれた蜂蜜採取者、紀元前8000年～6000年頃
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  絹糸を紡ぐために蚕を準備する養蚕業者
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  ラックカイガラムシ（Kerria lacca）は、シェラック樹脂を採取するために飼育されてきた。
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  食用として販売されているカタツムリ

栽培植物は、野生の近縁種とは多くの点で異なっており、

• 穀物の穂（熟した穂）の脱粒の欠如^{[ 24 ]} 、果実の離層の喪失^{[ 80 ]}
• 繁殖システムの効率が低い（例えば、通常の受粉器官がないため、人間の介入が必要となる）、野生では成功率が低い大きな種子、^{[ 24 ]}あるいは不稔性（例えば、種なし果実）のため栄養繁殖のみとなる^{[ 81 ] [ 82 ]}
• より優れた味覚（例えば、糖分含有量の増加、苦味の減少）、より良い香り、およびより低い毒性^{[ 83 ] [ 84 ]}
• 食用部分は大きい。例えば、穀物^{[ 85 ]}や果物^{[ 80 ]など。}
• 可食部が非可食部から分離しやすい^{[ 85 ]}
• 果物や穀物の数の増加^{[ 80 ]}
• 色、味、食感が変化する^{[ 80 ]}
• 日長独立性^{[ 80 ]}
• 決定的な成長^{[ 80 ]}
• 春化処理の減少または不実施^{[ 80 ]}
• 種子の休眠期間が短い。^{[ 80 ]}

栽培植物では、とげ、棘、とげ、毒、保護被覆、頑丈さなど、草食動物に対する植物の防御機能が弱まっている可能性がある。そのため、人間が保護しない限り、草食動物に食べられやすくなるが、このほとんどを裏付ける根拠は弱い。^{[ 83 ]}農民は苦味の軽減、毒性の低下、食用品質の向上を選抜したが、これは草食動物にとっても人間にとっても作物の嗜好性を高めた可能性が高い。^{[ 83 ]}しかし、29の植物栽培化に関する調査では、作物は化学的（例えば苦味物質）にも形態的（例えば頑丈さ）にも、2つの主要な害虫（ビートヨトウとモモアカアブラムシ）に対して野生の祖先と同じくらいよく防御されていることがわかった。^{[ 86 ]}

栽培化の過程で、作物種はゲノムを変化させる激しい人為選択を受け、穀粒の大きさの増加など、栽培化されたものとして定義されるコア形質を確立します。^{[ 24 ] [ 88 ]}香りのある品種と香りのない品種のイネの第8染色体のコードDNAを比較すると、バスマティ米やジャスミン米などの芳香米と香りのある米は、エクソン7の欠失によってベタインアルデヒド脱水素酵素（BADH2）のコードが変化した祖先のイネ栽培種に由来することが示されました。^{[ 89 ]}ジャガイモのゲノムを他の植物のゲノムと比較すると、 Phytophthora infestansによって引き起こされるジャガイモ疫病に対する抵抗性遺伝子が見つかりました。^{[ 90 ]}

ココナッツでは、10個のマイクロサテライト遺伝子座（非コードDNA ）のゲノム解析により、インド洋の個体と太平洋の個体の違いに基づく2つの栽培化のエピソードが発見された。^{[ 91 ] [ 92 ]} ココナッツは創始者効果を経験し、多様性の低い少数の個体が現代の集団を形成し、野生集団の遺伝的多様性の大部分を永久に失った。^{[ 91 ]} 栽培化後の後期にゲノム全体の多様性を減少させた集団ボトルネックは、パールミレット、綿、インゲンマメ、ライマメなどの作物で明らかである。^{[ 92 ]}

コムギの栽培化には、繰り返しの交雑と倍数性化が関わっていた。これらの段階は、ゲノムとエピゲノムに対する大規模かつ本質的に瞬間的な変化であり、人工選択に対する迅速な進化的応答を可能にする。倍数性化は染色体の数を増加させ、遺伝子と対立遺伝子の新たな組み合わせをもたらし、それが染色体交叉などによるさらなる変化を可能にする。^{[ 87 ]}

植物の表面および内部組織に生息する微生物の集合体であるマイクロバイオームは、栽培化の影響を受けます。これには、微生物種の構成^{[ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]}と多様性^{[ 96 ] [ 95 ]}の変化が含まれます。種分化、栽培化、育種を含む植物の系統は、植物遺伝子と同様のパターンで植物内生菌（系統共生）を形成してきました。^{[ 95 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]}

目に見える形質に基づいて動物を選抜することは、家畜の遺伝学に望ましくない結果をもたらす可能性がある。^{[ 103 ]}家畜化の副作用の一つに人獣共通感染症がある。例えば、牛は人類に様々なウイルス性痘、麻疹、結核をもたらし、豚やアヒルはインフルエンザをもたらし、馬はライノウイルスをもたらした。多くの寄生虫も家畜に起源を持つ。^{[ 104 ]}これらに加えて、家畜化の出現は人間の人口密度を高め、病原体が繁殖、変異、拡散し、最終的に人間に新たな宿主を見つけるための好条件を提供した。^{[ 105 ]}

学者たちは、家畜化が社会に及ぼす影響について、大きく異なる見解を示している。アナーコ・プリミティヴィズムは、家畜化は狩猟採集社会における自然との調和という原始的な状態を破壊し、財産と権力の出現に伴う社会階層を、おそらく暴力や奴隷化によって置き換えたと批判している。 ^{[ 106 ]}方言的自然主義者のマレー・ブックチンは、動物の家畜化は、ひいては人間の家畜化を意味し、両者は互いの関係によって必然的に変化したと主張している。^{[ 107 ]}社会学者のデイビッド・ニバートは、動物の家畜化は動物に対する暴力と環境破壊を伴うと主張している。そして、これが人間の倫理を堕落させ、「征服、絶滅、追放、抑圧、強制的奴隷化、ジェンダー従属と性的搾取、飢餓」への道を開いたと主張している。^{[ 108 ]}

家畜化された生態系は食料を提供し、捕食者や自然の危険を減らし、商業を促進するが、その創造は生息地の変化や喪失、そして後期更新世に始まった複数の絶滅をもたらした。^{[ 109 ]}

家畜化は、特に選択の対象となる遺伝子の対立遺伝子の遺伝的多様性を低下させる。 ^{[ 110 ]}その理由の1つは、繁殖に最も望ましい個体を人為的に選択することによって生じる集団のボトルネックである。家畜化された系統のほとんどは、ごく少数の祖先から生まれており、創始者効果に似た状況が生み出されている。^{[ 111 ]}犬、米、ヒマワリ、トウモロコシ、馬などの家畜化された集団は、集団のボトルネックで遺伝的浮動が小さな集団サイズによって強化されることから予想されるように、突然変異負荷が増加している。突然変異は、選択的掃去によって集団に固定されることもある。^{[ 112 ] [ 113 ]}生殖適応度が人間の管理によって制御されている場合、中程度に有害な形質に対する選択圧が低下すると、突然変異負荷が増加する可能性がある。^{[ 37 ]}しかし、大麦、トウモロコシ、ソルガムなどの作物では、遺伝的多様性が家畜化の時点で急速に低下するのではなく、ゆっくりと低下したというボトルネックに反する証拠がある。^{[ 112 ] [ 111 ]}さらに、これらの作物の遺伝的多様性は、自然集団から定期的に補充されていた。^{[ 112 ]}馬、豚、牛、ヤギについても同様の証拠が存在する。^{[ 37 ]}

ゾウムシ科のScolytinae亜科とPlatypodinae亜科に属するアンブロシア甲虫は、枯れた木や弱った木にトンネルを掘り、そこに菌類の庭を作り、それが唯一の栄養源となる。適切な木に着地した後、アンブロシア甲虫はトンネルを掘り、その中に共生菌を放出する。菌類は植物の木部組織に侵入し、そこから栄養分を抽出し、甲虫のトンネルの表面とその近くに栄養分を集中させる。アンブロシア菌類は一般的に木材分解能力が低く、代わりに要求の少ない栄養素を利用する。^{[ 115 ]}共生菌類はエタノールを生成および解毒し、これはアンブロシア甲虫を引き寄せ、おそらく拮抗病原菌の増殖を抑制し、他の有益な共生菌を選択する。^{[ 116 ]}アンブロシア甲虫は主に最近枯れた木の木材にコロニーを形成する。^{[ 117 ]}

ハキリアリは、Acromyrmex属とAtta属に属する約47種の葉を食べるアリの総称です。アリは切り取った葉の円盤を巣に持ち帰り、そこで育てている菌類に葉の材料を与えます。これらの菌類の中には完全に家畜化されていないものもあり、Mycocepurus smithiiが栽培する菌類はアリにとって役に立たない胞子を絶えず生成し、アリは代わりに菌糸を食べます。一方、Atta属のアリによる家畜化のプロセスは完了しており、3000万年かかりました。 ^{[ 118 ]}

マクロテルミティナ亜科の約330種の菌類栽培シロアリは、食用としてテルミトミセス属の菌類を栽培している。栽培化は2500万～4000万年前に一度だけ起こった。^{[ 17 ] [ 114 ]} 1942年にロジャー・ハイムによって記載されたこの菌類は、シロアリの排泄物から形成された「巣」に生育し、巣は丈夫な木片が主体となっている。^{[ 119 ]}シロアリと菌類は、この関係において絶対共生関係にある。^{[ 120 ]}

• アンブロシア甲虫、ハキリアリ、そして菌類を栽培するシロアリという3つの昆虫群は、菌類を栽培化している。
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  アンブロシアカミキリムシ（Xylosandrus crassiusculus）が裂けた様子。蛹と黒い菌類が見られる。この菌類は木材中の物質を分解し、カミキリムシの餌となる。
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  ハキリアリ（Atta cephalotes）が、飼育している菌類に与えるために、葉の円盤を巣に持ち帰る。
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  菌類を栽培するシロアリ、 Ancistrotermesの巣の中
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  シロアリ塚の中の「巣」に生えるTermitomyces heimii菌
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  シロアリ菌類は、生存のためにオオシロアリ亜科に依存している