植物の形態

植物形態学は、 植物の物理的形状と外部構造を研究する学問です。^[1]これは通常、植物解剖学とは別のものと考えられています。 ^[1]植物解剖学は、特に顕微鏡レベルでの植物の内部構造を研究する学問です。^[2]植物形態学は、植物を視覚的に識別するのに役立ちます。分子生物学における最近の研究では、植物形態の保全と多様化を決定する分子プロセスの調査が始まりました。これらの研究では、トランスクリプトーム保全パターンが植物のライフサイクル中の重要な個体発生遷移を示すことがわかり、それが多様化を制限する進化的制約につながる可能性があります。^[3]

植物形態学は「植物の発達、形態、構造の研究であり、暗黙的に、植物の形態と起源の類似性に基づいてこれらを解釈する試みである」^[4] 。 植物形態学には4つの主要な研究分野があり、それぞれが生物科学の別の分野と重なり合っている。

まず第一に、形態学は比較的な学問です。つまり、形態学者は同じ種または異なる種の多くの異なる植物の構造を調べ、比較を行い、類似点についての考えをまとめます。異なる種の構造が共通の遺伝的経路の結果として存在し発達していると考えられる場合、それらの構造は相同 と呼ばれます。たとえば、マツ、オーク、キャベツの葉はすべて見た目が非常に異なりますが、特定の基本構造と部品の配置を共有しています。葉の相同性は簡単に結論付けることができます。植物形態学者はさらに進んで、サボテンの刺も他の植物の葉と同じ基本構造と発達を共有していることを発見し、したがってサボテンの刺は葉と相同です。植物形態学のこの側面は、植物の進化と古植物学の研究と重なります。

第二に、植物形態学は、植物の栄養（体細胞）構造と生殖構造の両方を観察します。維管束植物の栄養構造には、茎と葉からなるシュート系と根系の研究が含まれます。生殖構造はより多様で、通常は花や種子、シダの胞子、コケのカプセルなど、特定の植物グループに特有のものです。植物の生殖構造の詳細な研究により、すべての植物とほとんどの藻類に見られる世代交代の発見につながりました。植物形態学のこの分野は、生物多様性と植物系統学の研究と重なっています。

第三に、植物形態学は、さまざまなスケールで植物の構造を研究します。最小のスケールは、電子顕微鏡の助けを借りてのみ見える細胞の一般的な構造的特徴である超微細構造と、光学顕微鏡を使用した細胞の研究である細胞学です。このスケールでは、植物形態学は研究分野として植物解剖学と重なります。最大のスケールは、植物の成長習性、つまり植物の全体的な構造の研究です。樹木の枝分かれのパターンは種によって異なり、樹木、ハーブ、または草としての植物の外観も同様です。

第四に、植物形態学は、植物が成長するにつれて構造が生まれ成熟する過程である発達のパターンを調べます。動物は生涯の早い段階からすべての体の部分を生成しますが、植物は生涯を通じて常に新しい組織と構造を生成します。生きている植物は常に胚組織を持っています。新しい構造が生成され、成熟する方法は、植物の生涯で発達し始める時点と、構造がさらされる環境によって影響を受ける可能性があります。形態学者はこのプロセス、原因、および結果を研究します。植物形態学のこの分野は、植物生理学および生態学と重なります。

植物形態学者は、同じ種または異なる種の多くの異なる植物の構造を比較します。異なる植物の類似した構造を比較することで、構造が類似している理由という疑問に取り組みます。遺伝、生理、または環境への反応の類似した根本的な原因が、この外観の類似性につながっている可能性が非常に高いです。これらの原因を科学的に調査した結果、根本的な生物学に関する次の 2 つの洞察のいずれかが得られます。

1. 相同性- 祖先が共通で遺伝子も共通しているため、2 つの種の構造は類似しています。
2. 収束- 共通の環境圧力に対して独立して適応したため、2 つの種の構造は類似しています。

それぞれのタイプにどのような特徴と構造が属するかを理解することは、植物の進化を理解する上で重要な部分です。進化生物学者は、植物形態学者に構造の解釈を依頼し、植物関係の系統発生を提供して、新たな形態学的洞察につながる可能性があります。

異なる種の構造が共通の遺伝経路の結果として存在し発達していると考えられる場合、それらの構造は相同と呼ばれます。たとえば、松、オーク、キャベツの葉はすべて見た目が非常に異なりますが、特定の基本構造と部品の配置を共有しています。葉の相同性は簡単に結論付けられます。植物形態学者はさらに進んで、サボテンの棘も他の植物の葉と同じ基本構造と発達を共有していることを発見し、したがってサボテンの棘は葉と相同です。

異なる種の構造が、環境圧力に対する共通の適応反応の結果として存在し発達したと考えられる場合、それらの構造は収束的と呼ばれます。たとえば、Bryopsis plumosaの葉とAsparagus setaceusの茎は、一方が藻類でもう一方が顕花植物であるにもかかわらず、どちらも羽毛のように枝分かれした外観をしています。全体的な構造の類似性は、収束の結果として独立して発生します。多くのサボテンとEuphorbiaの種の成長形態は、非常に似ていますが、これらは非常に遠い科に属しています。この類似性は、暑く乾燥した環境で生き残るという問題に対する共通の解決策から生じています。

「典型的な」真正双子葉植物を表す図。

植物形態学は、植物の栄養構造と生殖構造の両方を扱います。

維管束植物の栄養（体細胞）構造には、（1）茎と葉からなるシュート系と、（2）根系という2つの主要な器官系が含まれます。これら2つの系は、ほぼすべての維管束植物に共通しており、植物形態学の研究に統一的なテーマを提供します。

対照的に、生殖構造は多様であり、通常は特定の植物グループに特有のものです。花や果実などの構造は被子植物にのみ見られ、胞子はシダにのみ見られ、種子球は針葉樹と他の裸子植物にのみ見られます。したがって、生殖形質は栄養形質よりも植物の分類に有用であると考えられています。

植物生物学者は、比較、測定、計数、記述できる植物の形態学的特徴を使用して、植物分類群の相違点や類似点を評価し、これらの特徴を植物の識別、分類、記述に使用します。

文字が説明や識別のために使用される場合、それらは診断文字またはキー文字と呼ばれ、定性的または定量的のいずれかになります。

1. 量的形質は、数えたり測定したりできる形態学的特徴です。たとえば、植物種には幅 10 ～ 12 mm の花びらがあります。
2. 質的特徴とは、葉の形、花の色、毛などの形態学的特徴のことです。

どちらの種類の特徴も、植物の識別に非常に役立ちます。

植物の生殖構造の詳細な研究により、ドイツの植物学者ヴィルヘルム・ホフマイスターは、すべての植物とほとんどの藻類に見られる世代交代を発見しました。この発見は、すべての植物のライフサイクルを理解するための共通の基礎を提供するものであり、植物形態学の分野で最も重要な発見の 1 つです。

植物における色素の主な機能は光合成であり、緑色色素のクロロフィルと、他の色素であるカロテノイドとともに、できるだけ多くの光エネルギーを捕らえるのに役立ついくつかの赤色および黄色の色素を使用します。色素はまた、昆虫を花に引き寄せて受粉を促す重要な要素でもあります。

植物色素には、ポルフィリン、カロテノイド、アントシアニン、ベタレインなど、さまざまな種類の分子が含まれます。すべての生物学的色素は、特定の波長の光を選択的に吸収し、他の波長の光を反射します。吸収された光は植物によって化学反応の動力として使用され、反射された光の波長によって、色素が目に見える色が決まります。

植物の発育とは、植物が成長するにつれて構造が形成され、成熟する過程です。これは、植物の解剖学、植物生理学、および植物形態学の研究対象です。

植物の発生過程は、脊椎動物とは根本的に異なります。動物の胚は発生し始めると、非常に早い段階で、生涯にわたって持つことになるすべての体の部分を生成します。動物が生まれたとき（または卵から孵ったとき）には、すべての体の部分があり、その時点から、より大きく成熟していきます。対照的に、植物は、器官の先端または成熟した組織の間に位置する分裂組織^[5]から、生涯を通じて常に新しい組織と構造を生成します。したがって、生きている植物は常に胚組織を持っています。

植物に見られる組織の特性は、個々の部分の合計以上の創発特性^{です。「これらの組織と機能が統合された多細胞生物に組み合わされると、個々の部分とプロセスの特性だけでなく、個々の部分の検査に基づいて予測できなかったまったく新しい一連の特性も得られます。」 [6]} 言い換えると、植物の分子についてすべてを知るだけでは細胞の特性を予測するのに十分ではなく、細胞のすべての特性を知っても植物の構造のすべての特性を予測することはできません。

維管束植物は、精子細胞による卵細胞の受精によって形成される単細胞の接合子から始まります。その時点から、胚発生のプロセスを経て分裂し、植物の胚を形成し始めます。これが起こると、結果として生じた細胞は、一方の端が最初の根になり、もう一方の端が芽の先端になるように組織化されます。種子植物では、胚は 1 枚以上の「種子葉」（子葉）を発達させます。胚発生の終わりまでに、若い植物は、その生命を開始するために必要なすべての部分を備えています。

胚が種子または親植物から発芽すると、器官形成の過程を経て追加の器官（葉、茎、根）を作り始める。新しい根は根の先端にある根分裂組織から成長し、新しい茎と葉はシュートの先端にあるシュート分裂組織から成長する。^[7] 分岐は、分裂組織によって残され、まだ細胞分化して特殊な組織を形成していない小さな細胞塊が、新しい根またはシュートの先端として成長し始めるときに起こる。根またはシュートの先端にあるそのような分裂組織からの成長は一次成長と呼ばれ、その根またはシュートが長くなる。二次成長は、形成層の細胞分裂から根またはシュートが広がることにつながる。^[8]

細胞分裂による成長に加え、植物は細胞伸長によっても成長します。これは、個々の細胞または細胞群が長くなる場合に起こります。すべての植物細胞が同じ長さに成長するわけではありません。茎の片側の細胞がもう一方の側の細胞よりも長く速く成長すると、結果として茎は成長の遅い細胞の側に曲がります。この方向性のある成長は、光 (光屈性)、重力 (重力屈性)、水 (水分屈性)、物理的接触 (接触屈性) などの特定の刺激に対する植物の反応によって起こります。

植物の成長と発育は、特定の植物ホルモンと植物成長調節物質（PGR）によって媒介されます（Ross et al. 1983）。^[9]内因性ホルモンのレベルは、植物の年齢、耐寒性、休眠期間、その他の代謝条件、光周期、干ばつ、温度、その他の外部環境条件、および外部から適用される植物成長調節物質や根圏起源などの外因性PGR源によって影響を受けます。

植物は、その形状と構造に自然な変異を示します。すべての生物は個体ごとに異なりますが、植物にはさらに別の種類の変異があります。1 つの個体内で、他の類似部分とは形状と構造が異なる部分が繰り返されます。この変異は植物の葉で最もよく見られますが、茎や花などの他の器官にも同様の変異が見られることがあります。この変異には、位置の影響、環境の影響、幼少性の 3 つの主な原因があります。

転写因子と転写制御ネットワークは、植物の形態形成と進化において重要な役割を果たしています。植物が地上に着地する過程で、多くの新しい転写因子ファミリーが出現し、多細胞発達、生殖、器官発達のネットワークに優先的に組み込まれ、陸上植物のより複雑な形態形成に貢献しています。^[10]

植物は一生の間に同じ器官のコピーを多数作りますが、特定の器官のコピーがすべて同一であるわけではありません。成熟した植物の各部には、器官が作り出される相対的な位置によって変化が見られます。たとえば、新しい枝に沿って葉は枝に沿って一貫したパターンで変化することがあります。枝の根元近くに生成される葉の形は、植物の先端に生成される葉とは異なり、この違いは特定の植物および特定の種において枝ごとに一貫しています。この違いは枝の両端の葉が成熟した後も持続し、一部の葉が他の葉より若いことによるものではありません。

新しい構造が生成されるにつれて成熟する方法は、植物の一生の中でその構造が発達し始める時点や、その構造がさらされる環境によって影響を受ける可能性があります。これは水生植物で確認できます。

温度は、植物の大きさや状態、温度や露出時間など、さまざまな要因に応じて、植物にさまざまな影響を与えます。植物が小さくて多肉質であるほど、高すぎる温度や低すぎる温度による損傷や枯死の影響を受けやすくなります。温度は生化学的および生理学的プロセスの速度に影響し、一般的に速度は（限度内で）温度とともに増加します。ただし、単分子反応のファントホッフ関係（温度が 10 °C 上昇すると反応速度が 2 倍または 3 倍になる）は、特に低温および高温での生物学的プロセスには厳密には当てはまりません。

植物の中で水が凍った場合、その植物への影響は、凍結が細胞内（細胞内）で起こるか、細胞外（細胞外）空間で起こるかによって大きく異なります。^[11]細胞内凍結は通常、植物とその組織の耐久性に関係なく細胞を死滅させます。^[12]細胞内凍結は自然界ではほとんど起こりませんが、中程度の温度低下（例えば、1 °C ～ 6 °C/時間）により細胞間に氷が形成され、この「器官外氷」^[13]が組織の耐久性に応じて致命的になる場合とそうでない場合があります。

凍結温度では、植物組織の細胞間隙の水分が最初に凍結しますが、温度が7℃以下に下がるまで水分は凍結しません。^[11]細胞間に最初に氷が形成された後、分離された氷に水分が失われるにつれて細胞は収縮します。細胞は凍結乾燥を起こし、脱水が凍結障害の基本的な原因となります。

冷却速度は組織の耐凍害性に影響を及ぼすことが示されているが^[14]、実際の凍結速度は冷却速度だけでなく、過冷却の程度や組織の特性にも左右される。^[15] Sakai (1979a) ^{[14] は、}アラスカ産のシロトウヒとクロトウヒのシュート原基をゆっくりと 30 °C から -40 °C に冷却すると氷が分離することを実証した。これらの凍結乾燥した芽は、ゆっくりと再加温すると液体窒素に浸漬しても生き残った。花原基も同様に反応した。原基の器官外凍結は、気温がしばしば -50 °C 以下に下がる地域で、最も耐寒性の強い北方針葉樹が冬を越す能力を説明できる。^[13]このような針葉樹の冬芽の耐寒性は、芽が小さいこと、水のより速い移動の進化、および激しい凍結乾燥に耐える能力によって強化されている。北方性種であるトウヒとマツでは、同様の休眠状態を考慮すると 、1年生の実生の耐凍性は成熟した植物と同等である^{[16] 。}

苗木などの若い植物が作り出す器官や組織は、同じ植物が成長して作り出す器官や組織とはしばしば異なります。この現象は、幼若性または異芽性として知られています。たとえば、若い木は、完全に成長した木として作り出す枝よりも上向きに伸びる、より長く細い枝を作ります。さらに、成長初期に作り出す葉は、成体の葉よりも大きく、薄く、不規則になる傾向があります。幼若植物の標本は、同じ種の成体植物とはまったく異なって見えるため、卵を産む昆虫は、その植物を幼虫の餌として認識しません。違いは根付きやすさと開花に見られ、同じ成木でも見られます。木の根元から取った幼若な挿し木は、中位から上部の樹冠から取った挿し木よりもはるかに簡単に根を形成します。特に若い木が開花年齢に達したときは、木の根元近くの開花はないか、または高い枝の開花よりも少ないです。^[17]

初期成長形態から後期成長形態への移行は「栄養相変化」と呼ばれますが、用語については意見の相違があります。^[18]

ロルフ・サトラーは、相同性の概念など、比較形態学の基本概念を改訂しました。彼は、相同性には部分相同性と量的相同性も含まれるべきだと強調しました。^{[19] [20]}これは、根、シュート、茎（茎葉）、葉（葉状体）、毛（毛状突起）の形態学的カテゴリ間の連続性を示す連続形態学につながります。カテゴリ間の中間体をどのように記述するのが最善かについては、ブルース・K・キルヒホフらによって議論されています。^[21]ストーク研究所が最近実施した研究では、3D 空間で各植物の基部と葉に対応する座標が抽出されました。グラフ上の植物を実際の栄養素移動距離と総枝長に従って配置すると、植物はほぼ完全にパレート曲線上に収まりました。「これは、植物が構造を成長させる方法が、非常に一般的なネットワーク設計のトレードオフも最適化することを意味します。環境と種に基づいて、植物は特定の環境条件に対してトレードオフを行うさまざまな方法を選択しています。」^[22]

葉の部分シュート理論の著者アグネス・アーバーに敬意を表して、ルティスハウザーとイスラーは連続体アプローチをファジー・アーバー形態学（FAM）と名付けた。「ファジー」はファジー論理を指し、「アーバー」はアグネス・アーバーを指す。ルティスハウザーとイスラーは、このアプローチは多くの形態学的データだけでなく、分子遺伝学の証拠によっても裏付けられていると強調した。^[23]分子遺伝学からの最近の証拠は、連続体形態学をさらに裏付けている。ジェームズ（2009）は、「現在では、放射状（ほとんどの茎の特徴）と背腹性（葉の特徴）は連続スペクトルの両極端にすぎないことが広く認められている。実際、それは単にKNOX遺伝子発現のタイミングである！」と結論付けた。 ^[24]エッカートとバウム（2010）は、「複葉は葉とシュートの両方の特性を表すことが現在では一般的に認められている」と結論付けた。^[25]

プロセス形態学は、植物形態の動的な連続性を記述し、分析する。このアプローチによれば、構造はプロセスを持たない、構造自体がプロセスである。^{[26] [27] [28]}したがって、構造/プロセスの二分法は、「『構造』の概念を拡大し、生物においては、単に『活動』がそれを上回るか反対するかという空間構造の問題ではなく、具体的な生物は時空間構造であり、この時空間構造は活動そのものであるということを包含し認識する」ことによって克服される。^[29]

ジュヌ、バラベ、ラクロワにとって、古典的形態論（つまり、相互に排他的なカテゴリーを暗示する質的相同性概念に基づく主流の形態論）と連続形態論は、より包括的な過程形態論（動的形態論）のサブクラスである。^[30]

古典的形態学、連続形態学、過程形態学は、植物の進化、特に植物形態学と植物分子遺伝学を統合しようとする植物進化生物学（植物進化発生学）の分野と関連が深い。^[31]珍しい形態に関する詳細なケーススタディで、Rutishauser（2016）は、形態学的概念の曖昧さ（連続性）、構造カテゴリーと遺伝子発現の間の1対1対応の欠如、形態空間の概念、バウプランの特徴とパティオルーデンスの適応価値、生理学的適応、希望に満ちたモンスターと跳躍的進化、発達の堅牢性の重要性と限界など、植物進化発生学のさまざまなトピックを図示して議論した。^[32] Rutishauser（2020）は、植物進化発生学の過去と未来について議論した。^[33]雌器官の概念と被子植物の化石祖先の探索は、進化発生学の観点からは根本的に変わります。^[34]

好むと好まざるとにかかわらず、形態学的研究は二者択一の論理、ファジー論理、構造/過程二元論またはその超越性などの哲学的仮定の影響を受けます。また、経験的発見が哲学的仮定に影響を及ぼすこともあります。したがって、哲学と経験的発見の間には相互作用があります。これらの相互作用は、植物形態学の哲学と呼ばれるものの主題です。^[35]

21世紀の植物形態学における重要かつユニークな出来事の1つは、ドナルド・R・カプラン著、チェルシー・D・スペクト編著『カプランの植物形態学原理』（2020年）の出版である。^[36]本書は、豊富な形態学的データを提示する、非常に大きな判型で1305ページに及ぶ、図解入りの書籍である。残念ながら、これらのデータはすべて、現代の概念的革新を無視して、古典的な形態学と質的相同性の概念の観点からのみ解釈されている。^[37] 連続体形態学とプロセス形態学、および分子遺伝学を含めると、範囲が拡大されるだろう。^[38]

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