犬の家畜化

犬の家畜化は、飼い犬へとつながった過程である。これには、犬とオオカミの遺伝的分岐、犬の家畜化、そして最初の犬の出現が含まれる。遺伝子研究は、古代と現代の犬はすべて共通の祖先を持ち、現代のオオカミの系統とは異なる、現在は絶滅した古代のオオカミの集団、または近縁のオオカミの集団の子孫であることを示唆している。^{[3] [4]}犬が灰色オオカミに似ているのは、犬からオオカミへの遺伝子の大幅な流入の結果であり、^[3]現代の灰色オオカミは犬に最も近い現生の親戚である。^[5]犬の祖先は、絶滅した後期更新世のオオカミであった可能性がある。^{[5] [1] [6]}

イヌはオオカミに似たイヌ科動物である。^{[7] [8] [9]}イヌの祖先と現代のオオカミとの遺伝的分岐は、最終氷期極大期^{[2] [1]}（2万～2万7千年前）の直前またはその最中の4万～3万年前の間に起こった。この期間は、家畜化開始の上限時間を示している。なぜなら、それは分岐の時期であって、家畜化の時期ではないからである。家畜化の時期はその後に起こった。^{[2] [10]}

人類史上最も重要な変遷の一つは動物の家畜化であり、それは3万年以上前にオオカミと狩猟採集民との長期にわたる関係から始まった。 ^[4]イヌは家畜化された最初の種であり、唯一の大型肉食動物である。 ^{[11] [5]イヌの家畜化は、}闘争・逃走反応における共通祖先オオカミ集団の変異によって起こり、人間に対する攻撃性や嫌悪感は少ないが利他主義が強い共通祖先が適応度上の利益を得た。そのため、イヌの家畜化は人為的選択ではなく社会的選択の顕著な例である。^{[12] [13]考古学的記録と遺伝子分析によると、14,200年前に人間の隣に埋葬された}ボン・オーバーカッセルのイヌの遺骨は、議論の余地のない最初のイヌであり、議論の余地のある遺骨は36,000年前のものである。

犬の家畜化は農業より古く^[1]、近東に住む人々が野生のオーロックス、イノシシ、ヒツジ、ヤギと関係を持つようになったのは、 11 , 000年前の完新世になってからである^[2]。犬の家畜化がどこで起こったのかは依然として議論されているが、文献による証拠の検討では、犬はユーラシアで家畜化されたことがわかっており^[14]、最も妥当な説は中央アジア、東アジア、西ヨーロッパである。^{[2] [10]} 11,700年前の最後の氷河期の終わりまでに、5つの祖先系統が互いに多様化し、レバント（現在の7,000年前）、カレリア（10,900年前）、バイカル湖（7,000年前）、古代アメリカ（4,000年前）、ニューギニアのシンギングドッグ（現在）で発見された古代の犬の標本に表れています。 ^[3]

2021年に行われた文献レビューでは、現在の証拠から、犬の家畜化は26,000～19,700年前に古代北ユーラシア人によってシベリアで始まり、その後、東はアメリカ大陸、西はユーラシア大陸に広がったと推測されています。この仮説は、遺伝的分岐がいつ起こったと推測されるかに基づいています。この時期と場所に遡る古代の犬の遺骨は発見されていませんが、これらの地域での考古学的発掘はかなり限られています。^[14]

最も古い犬の骨格はシベリアのアルタイ山脈とベルギーの洞窟で発見され、およそ33,000年前のものである。研究によると、これは犬の家畜化が異なる地理的な場所で同時に起こったことを示している可能性がある。^[15]

遺伝学的研究によると、灰色オオカミは犬に最も近い現生の親戚である。^{[5] [16]現代の犬とオオカミの}DNA配列の系統発生分析を通じて犬の系統を再構築する試みは、いくつかの理由から矛盾する結果をもたらしている。第一に、研究によると、犬に最も近い共通祖先は絶滅した後期更新世のオオカミであり、現代のオオカミは直接の祖先ではないことが示されている。第二に、犬の祖先と現代のオオカミとの間の遺伝的分岐（分裂）は短期間のうちに発生したため、分岐の時期を特定することは困難である（不完全系統分類と呼ばれる）。これは、家畜化以降に犬とオオカミの間で発生した交雑（家畜化後遺伝子流動と呼ばれる）によってさらに複雑になっている。最後に、家畜化以降、犬は数万世代しか存在していないため、犬とオオカミの間で突然変異はほとんど発生していない。この希少性により、家畜化の時期を特定することは困難である。^[5]

後期更新世は、氷河期、気候変動、そして人類が孤立した地域に進出した時代であった。^[17]後期更新世の氷河期には、広大なマンモスステップがスペインから東にユーラシア大陸を横切り、ベーリンジアを越えてアラスカとユーコン準州まで広がった。この時代の終わりは、地域的な気温変化が最大16℃（29℉）に及ぶ一連の激しく急速な気候変動が特徴であり、これは大型動物の 絶滅と相関している。最終氷期極大期（26,500年前）のピーク時に大型動物の絶滅の証拠はなく、寒冷化と氷河期が要因ではなかったことを示している。複数の出来事が、広い地域で、ある種が同じ属内の別の種に、またはある個体群が同じ種内の別の個体群に急速に置き換わった原因であると思われる。いくつかの種が絶滅すると、それらに依存していた捕食者も絶滅した（共絶滅）。^[18]

ハイイロオオカミは、後期更新世の大型動物相の絶滅を生き延びた数少ない大型肉食動物の1つですが、他の多くの大型動物相の種と同様に、この時代末期に向けて世界的に個体数の減少を経験し、これは生態形の絶滅や個体群の系統地理学的変化に関連していました。 ^[19]ハイイロオオカミのミトコンドリアゲノム（ヒマラヤオオカミとインド平原オオカミを除く）は、研究されたすべてのC. lupus標本の最も最近の共通祖先（現代および絶滅）が8万年前まで遡ることを示しており、これは化石記録が示唆する時期よりも新しいものです。^{[20] [21]}化石記録によると、最も古いハイイロオオカミ標本は、カナダのユーコン準州オールドクロウのかつての東部ベーリンジアと、アラスカ州フェアバンクスのクリップルクリークサンプで発見されました。年代については意見が一致していないが、100万年前である可能性がある。^[1]現代のオオカミ（ヒマラヤオオカミとインド平原オオカミを除く）はすべて、最も最近の共通祖先が32,000年前に遡り、これはオオカミの世界的人口減少の始まりと一致している。^[19]

犬の起源は、後期更新世に生息していたオオカミの生物地理学に根ざしている。 ^[1]化石記録は、後期更新世におけるオオカミの形態と体の大きさの変化の証拠を示しているが、これは獲物の大きさの違いによるものと考えられる。オオカミの骨格の発達は、より大きな獲物を好むために変化し、結果としてオオカミが大きくなる。^{[17]後期更新世までに、タイリクオオカミの間には、かなりの形態的多様性が存在していた。これらは、短い}吻、顕著な側頭筋の発達、および頑丈な小臼歯など、現代のタイリクオオカミよりも頭蓋歯学的に頑丈であったと考えられている。これらの特徴は、更新世の大型動物の狩猟と腐肉食に関連した死体と骨の処理のための特殊な適応であったと提案されている。現代のオオカミと比較すると、更新世のオオカミの中には、絶滅したダイアウルフに見られるのと同様の歯の破損が増加しているものもあった。これは、これらのオオカミが頻繁に死体を加工していたか、他の肉食動物と競争して獲物を素早く消費する必要があったことを示唆している。現代のブチハイエナと比較したこれらのオオカミの歯の破損の頻度と場所から、これらのオオカミは骨を砕く習慣があったことがわかる。^[1]これらの古代のオオカミは、現代のオオカミには見られないミトコンドリア系統を持っていたため、古代のオオカミは絶滅したと考えられる。^[19]

灰色オオカミは、最終氷期極大期の約25,000年前に、種全体で個体数のボトルネック（減少）に見舞われた。その後、ベーリンジアの避難所から拡大した現代のオオカミの単一の個体群がオオカミの以前の生息域を再繁殖させ、ユーラシアと北アメリカ全体に残っていた後期更新世のオオカミの個体群と入れ替わった。^{[22] [23] [17]}この起源の個体群はおそらく犬を生み出したわけではないが、犬と混血したことで、犬は免疫にも関連する毛色の遺伝子を獲得した。ボトルネック以前に存在していた古代のオオカミに関する遺伝情報はほとんどない。しかし、研究によると、これらの古代の個体群の1つ以上は現代のオオカミよりも犬の直接の祖先であり、ユーラシアに拡大した最初の人類によって家畜化されやすかったと考えられる。^[17]

頂点捕食者は食物連鎖の最上位に位置し、中位捕食者は食物連鎖のさらに下に位置し、より小型の動物に依存している。更新世の終わりごろには、今日の頂点捕食者のほとんどが中位捕食者であり、オオカミもその1つだった。後期更新世の終わりに起きた生態系の大変動の間、オオカミの1つの種が今日の頂点捕食者となり、別の種が人間と共存して頂点消費者となった。^{[24]この系統の家畜化は、新しい}生態学的ニッチへの拡大を通じて、その進化の成功を確実にした。^[19]

科学者たちは長い間、犬は現代の灰色オオカミから進化したと仮定していました。しかし、2014年に発表された研究では、これは誤りであり、犬は絶滅した種類のオオカミの子孫であると結論付けられました。^{[25] [26]}

私たちが今日知っている灰色オオカミは何十万年も前から存在し、犬はそのオオカミから派生したものであるというのが、長年信じられてきた見解でした。そうではないことに私たちは非常に驚いています。

— ロバート・K・ウェイン^[25]

家畜の系統が野生の系統から分岐したと推定される日付は、必ずしも家畜化のプロセスの開始を示すものではないが、上限を示すものである。家畜馬につながる系統と現代のモウコノウマにつながる系統の分岐は、およそ45,000 年前に起こったと推定されているが、考古学的記録は 5,500 年前と示している。この差異は、現代の野生個体群が家畜個体群の直接の祖先ではないため、または気候、地形、その他の環境的影響の変化によって引き起こされた分岐によるものである可能性がある。^[10]最近の研究では、犬の祖先と現代のオオカミの間に 20,000～40,000 年前に遺伝的分岐が起こったことが示されているが、これは家畜化の上限のタイムリミットであり、これは分岐の時期を表しており、家畜化の時期を表しているわけではない。^{[10] [2]}

2013年、古代のオオカミのミトコンドリアDNA（mDNA）配列と現代のイヌとオオカミの全ゲノム配列を解析した結果、分岐時期は19,000～32,000年前であることが示された。2014年には、別の研究で現代のオオカミの突然変異率に基づき、11,000～16,000年前であることが示された。更新世のオオカミの最初のゲノム配列案は2015年に公開された。タイミル半島のこのオオカミは、現代のオオカミとイヌの両方の祖先から分岐した集団に属していた。放射性炭素年代測定によると、その年代は35,000年前であることが示されており、この年代を使用してオオカミの突然変異率を較正すると、犬の祖先と現代のオオカミの遺伝的分岐は最終氷期極大期より前の27,000年から40,000年前の間に発生したことが示唆されます。更新世のオオカミの突然変異率を、もともと現代のオオカミの突然変異率を使用していた2014年の研究のタイミングに適用すると、その研究は27,000年から40,000年前という同じ結果を示しました。^[1] 2017年、ある研究では3つの古代の犬の標本の核ゲノム（細胞核から）を比較し、36,900年から41,500年前の間に犬とオオカミの単一の分岐が発生したという証拠を発見しました。^[27]

遺伝的分岐以前は、犬の祖先であるオオカミの個体数は他のすべてのオオカミの個体数を上回っていましたが、分岐後は犬の個体数は大幅に減少しました。^{[28] [29]}

2020年、ユーラシアオオカミのゲノム研究により、オオカミとイヌは3万6000年前の共通の祖先を持っていることが判明しました。この発見は、すべての現代のオオカミが最終氷期極大期後に拡大し、異なる気候条件に適応した他のオオカミの集団に取って代わった単一の集団の子孫であるという理論と、3万年以上前のイヌのような化石の発見を裏付けています。^[30]

遺伝学的研究により、東南アジアや中国南部の現代の犬は他の地域の犬よりも遺伝的多様性が高いことがわかっており、ここが犬の起源地であったことを示唆している。 ^{[31] [32] [33] [34] [35] [36]}同様の研究で、アフリカの村の犬の方が繁殖犬よりも遺伝的多様性が高いことがわかった。^[37]犬の化石はヨーロッパで約15,000年前のものであるのに対し、極東ロシアでは12,000年前のものしか見つかっていないため、東アジア起源であるかどうかは疑問視されている。 ^[38]その答えは、東アジアの考古学的研究はヨーロッパよりも遅れており、南東アジアの環境条件は化石の保存に適していないというものである。犬の原始的な形態は過去にヨーロッパに存在していた可能性があるが、遺伝学的証拠は、後に南東アジアから移住してきた犬に取って代わられたことを示しているが、[ ^{36] [39]} 2017年の文献レビューでは、この東アジアの研究では東アジアの在来犬のみをサンプリングし、その遺伝的多様性のパターンを他の地理的地域の犬の遺伝的多様性のパターンと比較したことが判明しました。品種の形成に関連する遺伝的ボトルネックにより遺伝的多様性が大幅に減少することが知られているため、これは適切な比較ではありませんでした。^[5]

あるDNA研究では、中央アジア原産の犬は連鎖不平衡のレベルが最も低いため、犬は中央アジアで生まれたと結論づけられました。^[40] 2017年の文献レビューでは、品種形成に関連する遺伝的ボトルネックによって連鎖不平衡が高まることが知られているため、純血種と村の犬を比較することは適切ではないことが判明しました。^[5]

別のDNA研究では、イヌと中東の灰色オオカミのDNAが共通していることから、イヌは中東起源であると示唆されている。^[41] 2011年の研究では、イヌと中東の灰色オオカミの間に交雑があったため、この示唆は誤りであることが判明した。 ^{[42] [33]} 2012年の研究では、イヌは中東とヨーロッパ起源のオオカミから派生したと示唆されており、これは考古学的記録と一致している。^[43] 2014年のゲノム研究では、どの地域の現代のオオカミも遺伝的にイヌに近いことはなく、イヌの祖先は絶滅したと示唆されている。^[42]

2018年に行われた文献調査では、過去20年間に行われた遺伝学研究のほとんどが現代の犬種と現存するオオカミの個体群に基づいており、その研究結果はいくつかの仮定に依存していることが判明しました。これらの研究では現存するオオカミが犬の祖先であると仮定しており、オオカミと犬の遺伝的混合や不完全な系統選別の影響は考慮されていませんでした。これらのプレゲノム研究では、犬の起源は東南アジア、東アジア、中央アジア、中東、またはヨーロッパであると示唆されています。最近では、古ゲノム学の分野で、最新の分子技術を、有用な古代DNAがまだ残っている化石に適用しています。^[1]

2015年、研究により、北極圏シベリアのジョホフ島とヤナ川で発見された古代のイヌ科動物の標本からmDNAが回収された。これらの標本には、36万～40万年前のCanis cf. variabilis（cf.は不確実を意味するラテン語）の下顎骨が含まれていた。これらのイヌ科動物の系統発生解析により、これまで検出されなかった9つのmDNAハプロタイプが明らかになった。Canis cf. variabilisの標本は、ロシアとアジア各地の他のオオカミ標本とクラスターを形成した。8,750年前の1つの標本と約28,000年前の標本のmDNAハプロタイプは、地理的に広範囲に分布する現代のイヌのハプロタイプと一致した。ドゥヴァニ・ヤール（かつてはベーリング地西部の一部）で発見された47,000年前の1つのイヌ科動物はオオカミとは異なっていたが、現代のイヌに見られるハプロタイプとは変異がわずか数個しか離れていなかった。著者らは、現代の犬の遺伝子プールの構造は古代のシベリアオオカミとおそらくCanis cf. variabilisに由来すると結論付けた。^{[44] [45]}

さらに詳しく: アルタイ犬

2013年、南シベリアのアルタイ山脈にあるラズボイニチャ洞窟から発掘された、保存状態の良い犬のようなイヌ科の動物の頭蓋骨と左下顎骨を調べた研究がありました。 [ ^46]これは西ヨーロッパと近東で発見された最古の証拠よりも古い、33,300年前のものと年代測定されました。 ^[44] mDNA分析により、この動物はオオカミよりもイヌに近いことが判明しました。^[46] 2013年後半の別の研究では、このイヌ科の動物はイヌとオオカミの中間に位置するため、どちらにも分類できないことが判明しました。^[20] 2017年、進化生物学者はイヌの分岐に関する入手可能な証拠をすべて検討し、アルタイ山脈の標本は現在絶滅した系統のイヌのものであり、また現在も絶滅している小型オオカミの個体群に由来するものであると裏付けました。^[5]

系統解析により、現代の犬のmDNAハプロタイプは、研究者によって系統群ADと名付けられた4つの単 系統群に分類されることが示された。^{[14] [28] [20]}

2013年、ある研究では、1,000年から36,000年前の旧世界と新世界のイヌ科動物の化石18種の完全および部分的なミトコンドリアゲノムの配列が決定され、現代のオオカミとイヌの完全なミトコンドリアゲノム配列と比較されました。系統Aにはサンプルを採取した現代のイヌの64%が含まれており、これは1,000年から8,500年前のコロンブス以前の新世界のイヌの化石3種を含む系統の姉妹群です。この発見は、コロンブス以前の新世界のイヌは現代のイヌと祖先を共有しており、おそらく新世界に最初の人類とともに到着したという仮説を裏付けています。系統Aとコロンブス以前の化石犬は、スイスのシャフハウゼン州タインゲン近くのケスラーロッホ洞窟で発見された14,500年前のオオカミの姉妹群であり、最も最近の共通祖先は32,100年前と推定されています。^[20]

系統 B には、スウェーデンとウクライナの現代のオオカミに関連するイヌの配列の 22% が含まれ、共通の最近の祖先は 9,200 年前と推定されています。ただし、この頃にはイヌが家畜化されていたため、この関係はオオカミからのミトコンドリアゲノム移入を表している可能性があります。系統 C には、サンプルを採取したイヌの 12% が含まれ、これらはドイツのメッヒャーニッヒ近郊のボン - オーバーカッセル洞窟 (14,700 年前) とカルトシュタイン洞窟 (12,500 年前)の2 匹の古代イヌの姉妹で、共通の最近の祖先は 16,000～24,000 年前と推定されています。系統 D には、2 つのスカンジナビアの品種 (ヤムトウントとノルウェー エルクハウンド) の配列が含まれており、同じくケッサーロッホ洞窟で発見された別の 14,500 年前オオカミの配列の姉妹グループで、共通の最近の祖先は 18,300 年前と推定されています。その系統は「アルタイ犬」と同じ系統に由来する（直接の祖先ではない）。この研究のデータは、サンプルとなった犬の78％とヨーロッパで発見された古代のイヌ科動物の標本との遺伝的関係に基づき、犬のヨーロッパ起源は18,800～32,100年前と推定されることを示した。^{[47] [20]}このデータは、犬の家畜化が農業の出現に先行し^[48]、狩猟採集民が大型動物を捕食していた最終氷期極大期近くに始まったという仮説を裏付けている。^{[20] [49]}

研究により、ベルギーの古代イヌ科動物 3 種 ( Canis種として分類されている36,000 年前の「ゴイエ犬」と、 Canis lupusとして分類されている 30,000 年前と 26,000 年前の 2 つの標本) が最も異なるグループを形成していたことが判明しました。研究により、「ゴイエ犬」と「アルタイ犬」の頭蓋骨には犬のような特徴がいくつかあることが判明し、これは中断された家畜化のエピソードを表している可能性があると提唱されました。もしそうであれば、イヌの古代家畜化は、家畜豚の場合と同様に、もともと複数回行われていた可能性があります^{[20] 。 [50]}

あるレビューでは、人類が中東で過去 75,000 年間オオカミと共存していたにもかかわらず、オオカミの家畜化がなぜこれほど遅く、これほど高緯度で起こったのかが検討された。家畜化は、気候変動という長くストレスの多い出来事によって引き起こされた文化的革新だったという説がある。家畜化は、西ヨーロッパに人類が到着してから 37,000、29,000、23,000、16,500、12,000 年前に起こった 5 つの寒冷なハインリッヒ イベントのいずれかで起こった可能性がある。この説では、これらのイベントのいずれかで極寒が起こったため、人類は居住地を移動したり、文化の崩壊や信念の変化を通じて適応したり、革新的なアプローチを採用したりしたとされている。大型のオオカミ/犬の採用は、この過酷な環境への適応だった。^[51]

ヨーロッパの提案に対する批判は、東アジアの犬の方が遺伝的多様性が高いというものである。しかし、遺伝的多様性の劇的な違いは、古代および最近の近親交配の歴史の両方によって影響を受ける可能性がある。^[36]反論としては、現代のヨーロッパの犬種は19世紀に登場したばかりであり、歴史を通じて世界中の犬の個体群は数多くの多様化と均質化を経験し、そのたびに現代の犬種から得られた遺伝子データが初期の歴史を推測するのに役立つ力がさらに低下したという意見がある。^[38]

2019年、非常に短いmDNAを使用した北イタリアのオオカミのサンプルの調査により、ボローニャのサン・ラッザロ・ディ・サヴェーナ近くのカヴァ・フィロ遺跡で発見された2つの標本が飼い犬の系統Aハプログループに属し、1つは放射性炭素年代測定で24,700年前、もう1つは地層年代測定で20,000年前であることが判明した。^{[52] [53]} 24,700年前の標本は、古代ブルガリアの犬、北アメリカ北極圏の歴史的なそり犬2匹、および現代の犬97匹のハプロタイプと一致した。20,000年前の標本は、古代イベリアと古代ブルガリアの犬、イベリアのローマの犬、および北アメリカ北極圏の歴史的なそり犬2匹のハプロタイプと一致した。イタリアのソラーロロにある青銅器時代の町ヴィア・オルディエーレで発見された3,600～3,280年前の犬の標本4体は、後期更新世のオオカミや現代の犬とハプロタイプを共有していた。^[53]

2020年、イタリア南部プーリア州のパグリッチ洞窟とグロッタ・ロマネッリの2つの洞窟で犬の遺骨が発見された。これらは14,000年前のものと年代測定されており、地中海盆地で発見された最古の犬の遺骨である。1つの標本は、堆積物の年代が20,000年前の層から回収されたもので、それより早い時期であった可能性があることを示している。標本は、14,000年前のドイツのボン・オーバーカッセル犬や、西ヨーロッパと中央ヨーロッパの他の初期の犬と遺伝的に関連しており、これらはすべて飼い犬のmDNAハプログループCに分類され、すべてが共通の祖先から派生したものであることを示している。遺伝的タイミングを使用すると、この系統の最も最近の共通祖先は28,500年前と遡る。^[54]

最初の犬は確かにオオカミに似ていたが、犬とオオカミの遺伝的分岐と同時に起こった表現型の変化はわかっていない。^[5]最古の犬を特定するのは困難である。なぜなら、動物考古学者が飼い犬を野生のオオカミの祖先と区別するために使用する主要な形態学的特徴（歯の大きさと位置、歯の病状、頭蓋骨と頭蓋骨以降の要素の大きさと割合）が、家畜化プロセスの初期段階ではまだ固定されていなかったためである。古代のオオカミの個体群に存在していた可能性のあるこれらの特徴の自然な変異の範囲、およびこれらの特徴が犬に現れるまでにかかった時間は不明である。^[38]

化石記録は、形態学的に犬に似たオオカミとオオカミに似たイヌの両方を含む進化の歴史を示唆している。最古のイヌが人間を追いかけて、彼らが残した死体をあさっていたとすれば、初期の選択はオオカミに似た形態を好んだ可能性がある。おそらく、人間がより定住するようになり、イヌが彼らと密接に関係するようになったときに、イヌの体サイズの縮小が農業以前に起こったとしても、より小さく表現型的に異なるイヌが選択されたのかもしれない。^[5]

オオカミがいつ、どこで、何回家畜化されたかは、古代の標本が少数しか見つかっておらず、考古学と遺伝学の両方が矛盾する証拠を提示し続けているため、依然として議論が続いています。最も広く受け入れられている最古の犬の化石は、15,000年前のボン・オーバーカッセル犬のものです。30,000年前まで遡るそれ以前の化石は旧石器時代の犬であると説明されていますが、犬なのかオオカミなのかは議論が続いています。^[2]

最近の研究では、過去 10 万年にわたるヨーロッパ、シベリア、北アメリカから採取された 72 匹の古代オオカミのゲノムを分析し、初期および現代の犬はどちらもヨーロッパよりもアジアの古代オオカミと遺伝的に類似していることが確認されました。これは、家畜化が東で起こったことを示唆しています。この研究では、犬には二重の祖先があるという証拠も見つかりました。つまり、2 つの異なるオオカミの集団が犬の DNA に寄与したということです。

北東ヨーロッパ、シベリア、アメリカ大陸の初期の犬は、東の起源から単一の共通の起源を持っているようです。しかし、中東、アフリカ、南ヨーロッパの初期の犬は、東の起源に加えて、中東のオオカミに関連する別の起源からの祖先を持っているようです。オオカミは複数回家畜化され、その後異なる集団が混ざり合った可能性があります。または、家畜化は一度だけ行われ、その二重の祖先は初期の犬がその後野生のオオカミと混ざったことと関連している可能性があります。

この研究では、10万年のタイムラインで表される3万世代の間にオオカミのDNAがどのように変化したかが実証されました。これにより、特定の遺伝子がオオカミの個体群内で広がるにつれて自然選択の影響が特定されました。1つの遺伝子変異は、約1万年の間に非常にまれなものからすべてのオオカミに存在するものへと変化し、現在でもすべてのオオカミとイヌに存在しています。この変異は、頭蓋骨と顎の骨の発達に関与する遺伝子IFT88 に影響します。この変異の拡散は、氷河期に捕獲可能な獲物の種類の変化によって引き起こされ、特定の頭の形を持つオオカミに有利になった可能性があります。

「科学者が10万年という時間スケールで大型動物（オオカミ）の自然淘汰を直接追跡し、今日のDNAからそれを再構築しようとするのではなく、リアルタイムで進化を観察するのは今回が初めてだ」と研究主任著者のポンタス・スコグランド氏は述べた。^[55]

... 人類から家畜化を取り除けば、地球上の人間はせいぜい数百万人しかいないでしょう。その代わりに何が残るでしょうか? 70億人の人々、気候変動、旅行、革新、そしてあらゆるもの。家畜化は地球全体に影響を与えてきました。そして犬がその最初の存在でした。人類の歴史のほとんどにおいて、私たちは他の野生霊長類とそれほど変わりません。私たちは環境を操作していますが、その規模は、たとえばアフリカゾウの群れほどではありません。そして、私たちはこのオオカミの群れと協力関係を築きます。彼らは私たちと自然界との関係を変えました。...

— グレガー・ラーソン^{[56] [57]}

動物の家畜化は共進化のプロセスであり、集団が選択圧に反応しながら、進化した行動を持つ他の種を含む新しいニッチに適応します。 ^[11]

人類史上最も重要な変遷の一つは動物の家畜化であり、これは15,000年以上前にオオカミと狩猟採集民との長期にわたる関係から始まった。^[4]犬は最初の家畜種であり、^{[5] [14]}更新世に人間と家畜関係を結んだことが知られている唯一の動物であり、^[14]家畜化された唯一の大型肉食動物である。 ^[5]近東に住む人々が野生のオーロックス、イノシシ、ヒツジ、ヤギと関係を結ぶようになったのは、11,000年前になってからであった。その後、家畜化のプロセスが始まった。犬と人間とのより早い関係により、犬は初期の人類史の過程と文明の発展に大きな影響を与えることができたのかもしれない。^[5]

犬がいつどこで最初に家畜化されたかという疑問は、何十年もの間、遺伝学者や考古学者の頭を悩ませてきました。^[11]遺伝学的研究によると、家畜化は25,000年以上前に、ヨーロッパ、北極圏、東アジアのいずれかの1つまたは複数のオオカミの集団で始まったとされています。^[16]家畜化の初期段階で犬が灰色オオカミから派生したという明確な証拠があります。家畜化されたオオカミの集団は絶滅している可能性が高いです。現代の犬と古代の犬の遺骨の両方について多数の遺伝学的研究が行われていますが、家畜化の時期や場所、家畜化されたオオカミの集団の数、家畜化が犬のゲノムに及ぼした長期的な影響について、確固たるコンセンサスはありません。^[16]

約1万年前、農業が発達し、定住型の生活様式が生まれ、犬の表現型はオオカミの祖先から分岐し、大きさも変化しました。^[5]犬の系統には2つの個体群ボトルネックが発生しました。1つは初期の家畜化によるもので、もう1つは犬の品種の形成によるものです。^{[5] [16]}

人間とオオカミはどちらも複雑な社会集団で生活している。人間とオオカミがどのようにして出会ったのかは不明である。家畜化は定義が難しいプロセスであるという見方もある。この用語は、人間中心の見解を持つ人類学者によって開発されたもので、人間は野生動物（有蹄類）を捕獲し、通常は人間が消費するための改良された食物や材料を提供するために「家畜」として飼育した。この用語は犬のような大型肉食動物には適さないかもしれない。この別の見解では、犬は社会化されていて人間と共存できるものと、社会化されていないもののどちらかであるとみなされている。今日では、人間の家族と共存しているが社会化されていない犬が存在し、野生のオオカミと何ら変わらない防御的かつ攻撃的な方法で見知らぬ人を脅す。野生のオオカミが人里離れた場所で人間に近づき、遊びを仕掛けたり、仲間意識を築こうとしたりした例も数多く存在する。^[58]そのような有名なオオカミの 1 匹は、アラスカ州ジュノーの人々や犬と関係を築いた温厚な黒オオカミ、ロメオである。 ^[59]この見解は、オオカミが家畜化される前に、社会化が起こっていたはずだというものである。^{[58] [60]}

今日でもエルズミーア島のオオカミは人間を恐れない。これは彼らが人間をあまり見ていないためだと考えられており、彼らは人間に用心深く、好奇心を持って、そして近くに近づく。^{[61] [62] [63] [64]}

イヌは、おそらく共生の道をたどって家畜化されたと思われる家畜動物の典型的な例である。^{[2] [38]}イヌは最初の家畜であり、更新世の終わりより前、他の動物の耕作や家畜化よりずっと前に、ユーラシア全土で家畜化され広く定着した。^[38]最初の家畜動物が肉食動物の目から生まれたのは必然だったのかもしれない。なぜなら、肉食動物は他の種に近づくときにあまり恐れを抱かないからである。肉食動物の中で、最初の家畜動物は、肉だけの食事をせずに生きることができ、自分で食料を確保するために走ったり狩りをしたりすることができ、人間と共存できるサイズで、イヌ科であること、そして適切な気質であることが必要であった。 ^[65]オオカミは地球上で最も群れをなし協力的な動物の1つである。^{[66] [67]}

古代DNAは、イヌの家畜化が農耕の出現に先立って行われ^{[20] [48]}、狩猟採集民が大型動物を捕食していた最終氷期最盛期近くに始まり、原始的なイヌが初期の狩猟者がその場所に残した死骸を利用したり、獲物の捕獲を助けたり、殺した場所で競合する大型捕食動物から身を守ったりした可能性があるという仮説を支持している。^{[20] [68]}オオカミはおそらく、近くで調理されている肉や捨てられたゴミの匂いによって人間のキャンプファイヤーに引き寄せられ、最初はゆるくくっついてから、それを自分の縄張りの一部と見なし、警告のうなり声で部外者が近づいていることを人間に知らせた。^{[69]人間のキャンプ地に引き寄せられたオオカミは、攻撃性が低く、劣勢な群れのメンバーで、逃走反応が低く、ストレス閾値が高く、人間に対してあまり警戒心が強くなかったため、}自己家畜化と呼ばれるプロセスの始まりとなり、さらなる家畜化に適した候補となった。^{[70] [71]}

巨大な草原では、群れで狩りをし、群れのメンバー間で公平にリスクを分担し、協力する能力を持つオオカミが、ライオン、ハイエナ、クマよりも食物連鎖の頂点に立った。一部のオオカミはトナカイの大群を追いかけ、不適格者、弱者、病人、老人を排除し、群れを改良した。これらのオオカミは、人間がこの役割を担う何十万年も前に、最初の牧畜民となっていた。^[72]オオカミが競争相手に対して有利だったのは、群れと歩調を合わせ、素早く持続的に移動でき、他の捕食者が獲物に気付く前に獲物の大部分を「狼狽」させる能力によって、獲物を最も効率的に利用できたことだ。ある研究では、最終氷期極大期に、私たちの祖先の一部が牧畜民のオオカミとチームを組み、彼らの技術を学んだと提案されている。^{[66] [73]}

初期の人類の多くは、採集民や腐肉食民のままであったり、魚を狩る狩猟採集民、狩猟兼園芸民として専門的に生活していた。しかし、中にはトナカイや馬、その他の有蹄類の群れを追う牧畜民としてオオカミのライフスタイルを採用した者もいた。彼らはオオカミが群れを強く保っている間に、自分たちにとって最良の家畜を収穫し、この人類の集団が最初の牧畜民となり、このオオカミの集団が最初の犬となった。^{[72] [66]}

人間の狩猟採集民が残した大きな死骸の残骸が、一部のオオカミを人間との移住関係に導いた可能性がある。これが、同じ領域に留まっていたオオカミとの分岐につながった可能性がある。これらのオオカミ（または原始的なイヌ）と人間の間には、一緒に狩りをしたり、他の肉食動物や他の人間から相互に防衛したりするなど、より密接な関係が生まれた可能性がある。^[5]北米の2つのオオカミの個体群の母系のmDNA、父系のyDNA、マイクロサテライト評価と衛星テレメトリーデータの組み合わせにより、カリブーとともに移動して捕食する個体群と、北方針葉樹林に留まった別の領土生態型個体群との間に、顕著な遺伝的および形態学的差異が明らかになった。これら2つの個体群は1年のうちの一定期間を同じ場所で過ごし、両者の間に遺伝子流動の証拠があったにもかかわらず、獲物と生息地の特化の違いが遺伝的、さらには色の分岐を維持するのに十分であった。^{[11] [74]}ある研究では、ユニークなmDNAシグネチャーを持つ、絶滅した更新世のベーリング海のオオカミの個体群の遺骨が特定されました。頭蓋骨の形、歯の摩耗、同位体シグネチャーから、これらのオオカミは大型動物の狩猟と腐肉食を専門としていたが、それほど専門化されていないオオカミの生態型が生き残ったために絶滅したことがわかりました。 ^{[11] [75]}カリブーを追跡して捕食するように進化した現代のオオカミの生態型と同様に、更新世のオオカミの個体群は移動する狩猟採集民を追跡し始め、ゆっくりと遺伝的および表現型の違いを獲得し、人間の生息地にうまく適応することができた可能性があります。^[11]

犬は移動狩猟採集民によって家畜化された唯一の動物である。人間とオオカミはどちらも大きな獲物を群れで執拗に狩り、重複する領域で競争し、お互いを殺すこともできる。ある研究では、人間がどのようにしてこのような危険な競争相手を家畜化したのかが提案されている。人間とオオカミは大型肉食動物ギルドのメンバーであり、獲物が豊富な場合、上位メンバーは他のメンバーが食べられるように死体を残す。獲物が乏しい場合は、しばしば衝突が起こる。人間はこのギルドの珍しいメンバーである。なぜなら、彼らは霊長類であるため、肉を処理する能力は肝臓のタンパク質代謝能力によって制限され、エネルギー必要量の20％しかタンパク質から得ることができないからである。人間がタンパク質を過剰に摂取すると病気につながる可能性がある。^[76]

最終氷期極大期の厳しい冬には植物性食品は手に入らず、肉は好まれず、脂肪や脂は好まれていただろう。これは現代の高緯度地域に住む一部の人々が重宝しているものだ。狩猟肉には脂肪はなかったが、手足や頭蓋には脂肪が蓄積し、手足の骨には脂肪油が含まれている。この時期にこのような加工が行われていた証拠がある。オオカミは典型的な肉食動物であり、タンパク質を主食として何ヶ月も生き延びることができる。この時代と今日の寒冷な草原環境で入手可能な北極および亜北極の狩猟動物の脂質含有量を計算すると、必要な量の脂肪と油を得るためには、競争の必要なしに原始犬またはオオカミのどちらかに十分な余剰の動物カロリーがあったはずである。一緒に狩りをし、他の捕食者から身を守ることは、両方の種にとって有利であり、家畜化につながった。^[76]

飼い犬の毛色や模様は多様である。多くの哺乳類では、毛の模様の違いはアグーチ遺伝子の調節によるもので、毛包の色を黒や茶色から黄色やほぼ白色に変える働きがある。現代のオオカミに見られる最も一般的な毛色はアグーチで、体の上部には縞模様の毛があり、下部は明るい色合いになっている。黄色は黒よりも優勢で、世界中の多くの地域の犬やオーストラリアのディンゴに見られる。 ^[77]

2021年、イヌとオオカミから採取した全ゲノム配列の研究は、毛色に基づく両者の遺伝的関係に焦点を当てたものでした。この研究では、ほとんどのイヌの色のハプロタイプはほとんどのオオカミのハプロタイプと類似していましたが、イヌの優勢な黄色は北米のホッキョクオオカミの白と密接に関連していることがわかりました。この結果は、イヌの優勢な黄色とオオカミの白の共通の起源を示唆していますが、最近の遺伝子流動はありません。なぜなら、この明るい色の系統は、ゴールデンジャッカルの基底にあり、他のすべてのイヌ科動物とは遺伝的に異なることが判明したからです。ゴールデンジャッカルとオオカミの系統の最も最近の共通祖先は、200万年前に遡ります。この研究では、35,000年前に、 200万年以上前にハイイロオオカミの系統から分岐した絶滅したイヌ科動物の幽霊個体群から、後期更新世のハイイロオオカミに遺伝的移入があったと提案しています。この色の多様性は、35,000年前のオオカミと9,500年前のイヌで確認されています。毛皮に黄色の色合いを持つチベットのオオカミには、密接に関連したハプロタイプが存在します。この研究では、現代のイヌとオオカミ、北米の白いオオカミ、黄色のイヌ、チベットの黄色がかったオオカミの色の関係について説明しています。この研究では、後期更新世の間に自然選択がイヌとオオカミの現代の毛皮の色の多様性の遺伝的基礎を築いたと結論付けています。^[77]

選択は食事中の脂肪の変化に対処するために犬の代謝機能に作用し、その後、より共生的なライフスタイルに関連した食事中のデンプンの増加に続いたようです。^[5]

イヌのゲノムはオオカミのゲノムと比較すると、正の選択を受けた兆候が見られ、脳機能や行動、脂質代謝に関連する遺伝子などが含まれる。脂質を処理する能力は、原始イヌが狩猟採集民と一緒に狩りをし、食事をしていたときに、選択の重要な食事ターゲットであったことを示している。食事代謝遺伝子の進化は、狩猟採集民が残した死骸をあさっていた初期のイヌの食事の脂質含有量の増加を処理するのに役立った可能性がある。^[26]獲物の捕獲率はオオカミに比べて高く、それに伴い、補助的な原始イヌが消費する脂質の量も高かった可能性がある。^{[26] [49] [78]}人間が死骸から最も望ましい部分を取り除くと、原始イヌが利用できる組織の消費量と構成の変化の両方から、独特の食事選択圧が進化した可能性がある。^{[26]現代人が}マンモスステップ北部に進出した際の哺乳類のバイオマスに関する研究では、資源が無制限の条件下で発生し、多くの動物が殺されてもほんの一部しか消費されなかったり、使われずに放置されたりしていたことが判明しました。^[79]

詳しくはこちら：食事による表現型の可塑性

家畜化の鍵となる段階は、社会行動とそれに対応するオキシトシン受容体遺伝子および神経関連遺伝子の変化であったと思われる。イヌとオオカミの行動の違いは、ヒトのウィリアムズ症候群に関連する遺伝子の構造的変異に起因している可能性がある。この症候群は過剰な社交性の増加を引き起こし、家畜化の過程で重要であった可能性がある。^[16]

2014年、オオカミと犬のDNAの違いを調べた全ゲノム研究では、犬の従順さは恐怖反応の減少によるものではなく、シナプス可塑性が大きいことがわかった。シナプス可塑性は、学習と記憶の細胞相関であると広く信じられている。この研究では、犬の学習能力と記憶能力の向上が、人間に対する恐怖のレベルを下げることにも役立ったと提案されている。^[80]

生産関連の形質で主に選択された他の家畜種とは異なり、イヌは当初その行動で選択された。^{[81] [82]} 2016年の研究では、オオカミとイヌの間で変化を示した固定遺伝子は11個しかないことがわかった。これらの遺伝子変異は自然進化の結果である可能性は低く、イヌの家畜化の過程で形態と行動の両方が選択されたことを示す。イヌの家畜化の過程で、アドレナリンとノルアドレナリンの 生合成経路に影響を及ぼす遺伝子が選択されたという証拠があった。これらの遺伝子は、様々な神経伝達物質、特にドーパミンやノルアドレナリンを含むカテコールアミンの合成、輸送、分解に関与している。この経路の反復的選択と、感情処理や闘争・逃走反応におけるその役割^{[82] [83]}は、イヌとオオカミを比較して見られる行動の変化は、この経路の変化によるものであり、飼い慣らされ、感情処理能力につながる可能性があることを示唆している。^[82]犬は一般的にオオカミに比べて恐怖心や攻撃性が低い。^{[82] [84]}これらの遺伝子のいくつかは、いくつかの犬種の攻撃性と関連しており、初期の家畜化とその後の犬種形成の両方で重要な役割を果たしたことを示しています。^[82]

家畜化症候群に関連するホルモン発現の違いは、エピジェネティックな変化に関連している可能性がある。イヌとオオカミのメチル化パターンを比較した最近の研究では、 68の有意に異なるメチル化部位が見つかった。これらには、認知に関連する2つの神経伝達物質遺伝子にリンクされた部位が含まれていた。^[2]イヌの社会的行動と神経伝達物質オキシトシンの受容体であるOXTRとの間には直接的な関連があり、これはOXTR遺伝子のエピジェネティックなメチル化によって引き起こされた。^[85]オオカミとイヌの間、および異なる犬種の間でDNAメチル化の違いが見つかっている。これは、エピジェネティックな要因がイヌの家畜化と犬種の分岐の両方に重要であった可能性があることを示唆している。^[86]

人間と同様に、オオカミは集団内で強い社会的、感情的な絆を示し、この関係が犬と人間の絆の進化の基礎となった可能性がある。^{[87] [88]} 2019年には、文献レビューにより「能動的社会的家畜化」と呼ばれる新しい理論が提唱され、犬の祖先の社会環境が神経生理学的変化を誘発し、それがエピジェネティックカスケードを引き起こし、家畜化症候群の急速な発達につながったという。^{[87] [89]}

犬は人間によって最初に家畜化された動物であるため、人間と犬の間には強い絆が生まれ、両者の歴史は複雑に絡み合っています。犬は人間が初めて新しい環境に移住したときに同行し、高地や低酸素状態 など、人間と同様の適応を示します。

犬と人間には並行進化の兆候を示す遺伝子が多数存在し、これが遺伝子機能の共進化の研究につながっています。犬で正の選択を受けている 311 個の遺伝子は、人間でも同じパターンを示す多数の重複遺伝子座と関連しています。^{[要出典]これらの遺伝子は、消化や神経学的プロセスから一部の癌に至るまで、さまざまな形質に関係しています。たとえば、脳内の}セロトニン系に作用する遺伝子から、共進化によって混雑した環境で生活する際の攻撃的な行動が少なくなったことが推測されています。^[1]

犬もまた、がん、糖尿病、心臓病、神経疾患など、人間と同じ一般的な病気に多く罹患しています。根本的な病理は人間と似ており、治療に対する反応や結果も同様です。^[16]

収斂進化とは、遠縁の種が独立して同じ問題に対する類似の解決策を進化させることである。例えば、魚、ペンギン、イルカはそれぞれ別々に、水中を移動する問題の解決策としてひれを進化させた。犬と人間の間で発見されたのは、あまり頻繁には示されない心理的収斂である。犬は独立して進化し、人間が最も近い遺伝的親族に認知的に近づくよりも、人間に似た認知的行動をとるようになった。^{[90]犬は人間の社会的行動やコミュニケーション行動を読み取るための専門的スキルを進化させた。これらのスキルは、チンパンジー、ボノボ、その他の}類人猿など、系統学的に人間に近い他の動物のスキルよりも柔軟で、おそらくより人間的であると思われる。これは、収斂進化が起こった可能性を提起する。イヌ科の動物とホモ・サピエンスはどちらも、人間との特定の種類の社会的およびコミュニケーション的相互作用に適応した、類似した（明らかに同一ではないが）社会的コミュニケーションスキルを進化させた可能性がある。^[91]

研究では、犬が人間の指さしのジェスチャーに従うことができること、^[92]人間の顔の感情的な表情を識別できること、^{[93]ほとんどの人が犬の鳴き声から犬が一人でいるのか、見知らぬ人が近づいているのか、遊んでいるのか、攻撃的になっているのかを判断できること、 [94]}うなり声から犬の大きさを判断できることなどから、共進化が裏付けられています。^[95]

2015年の研究では、犬と飼い主が交流する際、長時間のアイコンタクト（相互視線）により犬と飼い主の両方のオキシトシン濃度が上昇することがわかりました。オキシトシンは母親との絆を深める役割があることが知られているため、この効果が人間と犬の絆の共進化を支えてきた可能性が高いと考えられています。^[96]

犬は、恐怖心、注意深さ、好奇心、必要性、そして協力による利点の認識が欠如しているという点で人間社会に適応する素質を持つ動物からのみ生まれたと考えられる...転換に関わった人間とオオカミは知覚力があり、観察力に優れた存在であり、特定の時間と場所で生存と繁栄に必要なものを獲得できると認識した能力に基づいて、どのように生活し、何をするかを常に決定していた。彼らは社会的な動物であり、他の動物と力を合わせて自分たちの集団意識を他の動物の意識と融合させ、さまざまな点で両方に利益をもたらす拡大したスーパーグループを作り上げることをいとわず、熱望していた。彼らは、私たちの観点からすると、自分たちの命だけでなく子孫の進化の運命を結びつける生物学的、文化的プロセスに関与した個々の動物であり人々であり、彼らには想像もできなかった方法で関与していたに違いない。今日多くの観察者が愛と呼ぶ強力な感情、つまり限りなく疑いのない愛が働いていた。

— マーク・ダー^[97]

... 人間はこんなにも知能の高い霊長類なのに、チンパンジーをペットとして飼わなかったのは不思議ではありませんか。人間を傷つけたり殺したりするほど強いオオカミをなぜ選んだのでしょうか。...

— ヴォルフガング・シュライト^[66]

2002年、ある研究では、人間の直系の祖先とオオカミは戦略的同盟を通じてお互いを家畜化し、それぞれ人間と犬に変化した可能性があると提唱された。人間の心理、狩猟習慣、縄張り意識、社会的行動の影響は甚大であったと思われる。^[98]

初期の人類は、より大きく社会的に複雑な集団で生活し、群れで狩りをすることを学び、複雑な状況で協力し交渉する力を養うことで、腐肉をあさったり小動物を狩ったりする生活から大物狩りへと移行した。これらはオオカミ、イヌ、人間の特徴であるため、オオカミと人間が共存し始めたことでこれらの行動が強化されたと言える。共同での狩りは共同防衛につながった。オオカミは匂いでマークした縄張りを積極的に巡回し、防衛する。おそらく人間はオオカミと一緒に暮らすことで縄張り意識が強化されたのだろう。^[98]近年の人間の生存の鍵の1つは、パートナーシップの形成である。同性のオオカミ、イヌ、人間の間には強い絆があり、この絆は他の同性の動物のペア間よりも強い。今日、種間の絆の最も一般的な形は、人間とイヌの間にある。友情の概念は古代に起源を持つが、種間の関係を通じて強化され、生存上の利点がもたらされたのかもしれない。^{[98] [99]}

2003年、チンパンジー、オオカミ、人間の行動と倫理を比較した研究が行われた。人間に最も近い遺伝的近縁種間の協力は、時折の狩猟や個人的な利益のための競争相手の迫害に限られており、人間が家畜化されるためには、このような協力は抑制されなければならなかった。^{[66] [100} ]したがって、自然界で人間の道徳に最も近いのは、ハイイロオオカミの道徳であると主張する人もいるかもしれない。オオカミは地球上で最も群れをなし、協力的な動物であり、^{[66] [67]}獲物を狩る、1匹では重すぎるものを運ぶ、自分の子供だけでなく群れの他のメンバーにも食料を与える、子守りをするなどのオオカミの協調的な行動能力は、人間社会に匹敵するものである。同様の協力形態は、近縁のイヌ科動物であるアフリカリカオンとアジアのドールにも見られるため、イヌ科動物の社会性と協力は、進化の観点から人間の社会性と協力よりも古い特性であると想定するのが妥当である。今日のオオカミは、大群の有蹄類にアクセスできなくなり、コヨーテ、ジャッカル、さらにはキツネに似たライフスタイルに向かう傾向があるため、祖先よりも社交性が低い可能性があります。^[66]家族内での社会的共有は、初期の人類がオオカミから学んだ特性である可能性があり、^{[66] [101]}また、人間が小屋を建てるずっと前からオオカミが巣穴を掘っていたため、誰が誰を家畜化したかは明らかではありません。^{[72] [66] [100]}

サヴォライネン^[102]はミトコンドリアDNAを調べた結果、犬の家畜化の初期段階は33,000年前に中国または東南アジアで始まり、18,000年後に第二段階として犬が東南アジアからアフリカや中東へと移動したことを示しています。約10,000年前にヨーロッパに到着し、現代の犬種が誕生しました。

サボライネン氏は、犬の家畜化の起源が中国や東南アジアの他の地域にあるという説に反論する多くの研究には、中国や東南アジアのオオカミや犬の標本が含まれていなかったと指摘した。

犬の起源を突き止めることは、更新世の絶滅したオオカミに関するデータがないこと、家畜化の初期段階で野生個体群と家畜個体群の間に生じた小さな形態学的変化、そしてこの時期に付随する人間の物質文化が欠如していることなどにより困難である。^[4]

2016年の遺伝子研究では、古代の犬と現代の犬は東ユーラシア系統と西ユーラシア系統に分類されることが判明しました。^[28] 2017年には、別の遺伝子研究で、36,900年から41,500年前に犬とオオカミの単一の分岐が起こり、続いて17,500年から23,900年前に東ユーラシア犬と西ユーラシア犬の間で分岐が起こったという証拠が見つかりました。これは、20,000年から40,000年前の間に単一の犬の家畜化イベントが起こったことを示しています。^[27]

2021年に行われた最新の証拠の調査では、DNA研究で示された時期から、犬は23,000年前に古代北シベリア人によってシベリアで家畜化されたと推測されています。犬はその後、東はアメリカ大陸、西はユーラシア大陸に人々が移住するとともにシベリアから分散しました。古代北シベリア人はかつて、北極圏北シベリアのヤナ川デルタにある31,600年前の旧石器時代のヤナRHS（犀角遺跡）と、モンゴルのすぐ北にある南シベリアのバイカル湖近くのマルタ遺跡で24,000年前の祖先の考古学的遺物が発見されている人々でした。この仮説を裏付ける、この時代と場所にさかのぼる古代の犬の遺物はまだ発見されていません。^[14]

このレビューでは、最終氷期極大期の厳しい気候が、人間とオオカミが避難区域内に隔離されていた間に両者の関係を近づけた可能性があると理論づけている。両種は同じ獲物を狩り、相互作用が増したことで、殺したものを共に漁り、オオカミが人間のキャンプ場に引き寄せられ、両者の関係が変化し、最終的には家畜化が進んだ可能性がある。^[14]

ミトコンドリア DNA によると、現代の犬のほぼすべてが、ハプログループ A、B、C、D と呼ばれる4 つの単系統ハプログループのいずれかに分類されます。犬の大半はハプログループ A に属します。mDNA の「分子時計」によると、22,800 年前にハプログループ A で最初の遺伝的分岐 (分裂) が発生し、系統 A1b と A2 が生まれました。このタイミングは、2 つの犬の mDNA 系統間で知られている中で最も古いものです。人類がシベリアからベーリング地峡、そして南北アメリカ大陸へと移住した際、考古学的遺物から、mDNA 系統が複数回分岐したことが示されています。これらのタイミングと、これらの地域に生息する初期の犬の遺物から発見された複数の犬の分岐のタイミングに基づいて、人間と犬の移住と個体群の分岐の間には相関関係があることが判明しました。この相関関係は、人々が行ったところに犬も行ったことを示唆しています。人間と犬の系統と時期を遡ってみると、犬が最初にシベリアで家畜化されたのはおよそ23,000年前、北シベリア人によってだったと推論される。^[14]

別の研究では、555匹の現代犬と古代犬の完全なミトコンドリアゲノム配列の解析が行われた。配列は、およそ23,500年前に犬の個体数が増加したことを示しており、これは現代のオオカミから犬の祖先が遺伝的に分岐したという説とほぼ一致する。15,000年前以降には個体数が10倍に増加しており、これは犬の人口動態が人間集団に依存していることと一致する。^[103]

2018年初頭、ヤナ遺跡でオオカミが家畜化される前の証拠が見つかったとする研究結果が発表された。そこでは犬とは言えない中型のイヌ科動物の化石が発見されているが、人間と共存していた痕跡が見られた。これには、すり減って部分的に欠損した歯や、ほぼ成体の頭蓋骨に幼少の特徴が見られることなどが含まれる。標本の形態学的および形態計測学的異常は、片利共生と家畜化の初期段階を示している。^[104]

研究では、犬とオオカミの祖先とゴールデンジャッカルの混血が示されている。^[5]しかし、家畜化以降、オオカミから犬への遺伝子流動はほとんど無視できるほどだったが、犬からオオカミへの遺伝子流動はかなりあった。古代および現代のすべての犬と関連のあるオオカミもいた。コヨーテと古代アメリカの犬の間、およびアフリカのオオカミとアフリカの犬の間で非常に少量の遺伝子流動が検出されましたが、その方向は特定できませんでした。^[3]犬とオオカミの短い分岐期間に続いて継続的な混血により、東アジアのオオカミのゲノムの20％、ヨーロッパと中東のオオカミのゲノムの7〜25％に犬からの寄与が見られるようになった。^{[1]北米のオオカミの黒い毛皮の原因である}β-ディフェンシン遺伝子は、1,600年から7,200年前のユーコン準州での初期のアメリカ先住民の犬からの単一の遺伝子移入の結果である。^[105]ヒマラヤやチベット高原に生息するイヌやオオカミは、高地酸素適応に関連するEPAS1アレルを持っているが、これは未知のオオカミのようなイヌ科動物のゴーストポピュレーションによってもたらされたものである。このゴーストポピュレーションは、現代のホラクトスのオオカミやイヌとは大きく分岐しており、ヒマラヤオオカミの核ゲノムの39％を占めている。 ^[106]北極のイヌでは、限られた遺伝子流動が起こった可能性が高い。^[4]

最も古い犬の化石はドイツのボン＝オーバーカッセルで発見された。^{[107] [108]}文脈、同位体、遺伝学、形態学の証拠から、この犬は明らかに地元のオオカミではなかったことが分かる。^[14]この犬の年代は14,223年前と判明した。^[107]

1914年、第一次世界大戦前夜、ドイツのボン市オーバーカッセルで玄武岩採掘中に2体の人骨が発見された。それらとともに「オオカミ」の右下顎骨と他の動物の骨が発見された。 ^[109]第一次世界大戦の終結後、1919年にこれらの遺骨の徹底的な調査が行われた。下顎骨は「オオカミ」として記録され、他の動物の骨のいくつかもそれに関連付けられた。^[110]その後、遺骨は保管され、50年間忘れ去られていた。1970年代後半、オーバーカッセルの遺骨に新たな関心が寄せられ、下顎骨は再調査され、飼い犬のものとして再分類された。^{[111] [112] [113]}下顎骨のミトコンドリアDNA配列はイヌの一種Canis familiarisと一致し^[20]、イヌのmDNAハプログループCに該当する。^[46]遺体は14,223年前のものとされた。^[107]これは西ヨーロッパに形態学的にも遺伝学的にも「現代的な」イヌが14,500年前頃に存在していたことを示唆している。^[114]

その後の研究では、他の動物の骨の多くを犬に割り当て、骨格の大部分を組み立てることができました。^[114]人間は40歳の男性と25歳の女性でした。3体の白骨はすべて赤いヘマタイトの粉が吹き付けられ、厚さ20cmの大きな玄武岩のブロックで覆われた状態で発見されました。^[107] 2人の人間と一緒に犬が埋められていたというのが一致した見解です。^[114]より小型で年老いた犬の歯も特定されましたが、赤い粉は吹き付けられていませんでした。^[107] 2人の死因は不明です。^{[114]犬の遺体の}病理学的調査によると、生後19～23週の間に犬ジステンパーに罹患し、若くして死亡したことが示唆されています。 ^[107]犬は、集中的な人間のケアがなければ、この期間生き延びることはできなかったでしょう。^{[114] [107]}この時期、犬は人間にとって何の役にも立たず、^[107]人間と犬の間には感情的または象徴的なつながりがあったことを示唆しています。^[114]結論として、後期更新世の終わり近くには、少なくとも一部の人間は犬を単に物質的にではなく、犬に対して感情的かつ思いやりのある絆を築いていました。^[107]

2020年、古代犬のゲノム配列解析により、犬は共通の祖先を持ち、現代のオオカミの系統とは異なる、絶滅した古代のオオカミの個体群、または近縁のオオカミの個体群の子孫であることが示されました。最終氷河期の終わり（11,700年前）までに、5つの祖先系統が互いに多様化し、新石器時代のレバント（7,000年前）、中石器時代のカレリア（10,900年前）、中石器時代のバイカル（7,000年前）、古代アメリカ（4,000年前）、ニューギニアのシンギングドッグ（現在）から採取された犬のサンプルに表現されていました。^[3]

世界の古代および現代の犬の個体群構造は、北極/アメリカ、東アジア、および西ユーラシアに分類できます。^{[115] [108]}北極/アメリカ系統には、現代の北極の犬種、ジョホフ島の9,500年前の犬、ヨーロッパ人と接触する前の古代のアメリカの犬、バイカル湖の中期完新世の犬、シベリア全土の歴史的な犬、シベリア北西部のヤマロ・ネネツ自治管区の犬が含まれます。東アジア系統には、中国、ベトナム、東南アジアの島嶼部の現代の犬、および東アジアの非混血の祖先を表すディンゴとニューギニアのシンギング・ドッグが含まれます^{[115] 。 [3]}西ユーラシア系統には、古代レバントと古代近東の犬、古代および現代のヨーロッパの犬、現代のアフリカの犬、およびユーラシアステップの青銅器時代の犬が含まれます。^[115]

古代および現代のヨーロッパの犬は、近東の犬よりも北極の犬とより密接な関係があり、ヨーロッパで大規模な混合イベントがあったことを示しています。北東ヨーロッパのカレリア共和国ヴェレティエの中石器時代遺跡（約 10,000 年前）で最近配列決定されたゲノムの分析では、これらの犬が北極（約 70%）と西ユーラシア（約 30%）の両方の系統に関連する祖先を持っていたことを示す研究結果が再現されています。これは、現在までに配列決定された他の現代および古代（中石器時代後）のヨーロッパの犬では、ヨーロッパの中石器時代の犬がすでに北極と西ユーラシアの両方の祖先を持っていたことを示唆しています。カレリア共和国ヴェレティエの犬より約 1,000 年後のジョホフ島の古代シベリアの犬が西ユーラシアの祖先を持たないという事実は、西洋の犬の祖先が 9,500 年前までにシベリア北極圏にはまだ到達していなかったことを示しています。^{[3] [115] [116]} 9,500年前のジョホフ犬は、北米で発見された古代の犬よりも、6,000年前のバイカル湖の犬に近い。これは、初期の北極の犬と北米の犬の間で遺伝的分岐が起こったこと、そしてそれらの共通の祖先が9,500年前のジョホフ犬よりもはるかに古いことを裏付けている。 ^{[115] 7,000年前の新石器時代のヨーロッパの犬の中で最も古いものは、カレリアとレバントの系統の混合であることがわかった。}スウェーデン南西部で発見された5,000年前の新石器時代の犬の系統は、現代のヨーロッパの犬の90～100%の祖先であった。これは、ヨーロッパでは、これに似た半カレリアと半レバントの犬の集団（必ずしもスウェーデン起源ではない）が、他のすべての犬の集団に取って代わったことを示唆している。これらの研究結果は、現代のヨーロッパの犬が54％のカレリア人と46％のレバント人の祖先を持つという二重の祖先を持つことを裏付けています。^[3]

シベリアの犬は、9,500～7,000年前は遺伝的に似ており、北極系の祖先を示していたが、ユーラシアステップとヨーロッパから犬が導入されたことでかなりの遺伝的混合が起こり、古代および歴史的なシベリアの犬はさまざまなレベルで北極系と近東系の祖先を示している。青銅器時代のユーラシアステップの犬は、中世まで40%の古代北極系と60%の古代近東系の祖先を示していた。これは、犬が新石器時代に近東からステップへの農耕の拡大の一環として移住したことを示唆している。シベリア北西部のヤマロ・ネネツ自治管区では、2,000年前の犬は、1,000年前の犬よりもユーラシアステップやヨーロッパの犬との関連性が低かった。考古学上のガラスビーズや金属製品の発見は、この地域が近東、黒海地域、ユーラシアステップを含む大規模な交易ネットワークとつながっていて、これらの地域から犬が入手されたことを示している。農耕に適応した近東の犬と牧畜に適応したユーラシアステップの犬が入手されたことで、北極圏の犬と混ざり合って行動的・形態的特徴がもたらされ、餌探しからトナカイの牧畜へと適応した可能性がある。ヤマル半島のネネツ人から入手した、ほぼ100年前の犬の標本2つは、2,000年前と850年前の2つの標本と関連があることが判明し、この地域の血統が継続していることを示唆している。100歳の犬2匹はサモエド種と近縁であった。シベリアンハスキーは、歴史的な東シベリアの犬や古代のバイカル湖の犬との遺伝的類似性を示している。これらを合わせると、古代の北極の血統が現代のシベリアの品種の中に生き続けていることがわかります。^[115]

古代の犬のゲノムを時間、空間、文化的背景を超えて古代の人間のゲノムと比較したところ、これらは概ね一致することが明らかになった。これらは概ね類似の特徴を共有しているが、時間によって異なっている。いくつか大きな違いもあった。新石器時代のレバントと、その後の銅石器時代のイラン （ 5,800年前）の両方で同じ犬が発見されたが、それぞれの人間の集団は異なっていた。新石器時代のアイルランド（4,800年前）とドイツ（7,000年前）では、犬は北ヨーロッパの狩猟採集民とより関連付けられており、人間はレバント出身の人々とより関連付けられていた。そして青銅器時代の ポントス・カスピ海ステップ（3,800年前）とコルドバ文化のドイツ（4,700年前）では、人間の集団は新石器時代のヨーロッパの集団から離れていたが、犬はそうではなかった。ヨーロッパの犬は、東アジア起源のニューギニアのシンギング・ドッグよりも、シベリアや古代アメリカの犬との遺伝的関係が強い。これは、アメリカ大陸とヨーロッパの人類の初期の極地関係を反映している。18,000～24,000年前にバイカル湖地域に住んでいた人々は、西ユーラシア人と遺伝的に関連があり、ネイティブ・アメリカンの祖先に貢献したが、その後、他の集団に取って代わられた。1万年後の約7,000年前、バイカル湖地域の犬は依然としてヨーロッパやアメリカ大陸との関係を示していた。これは、北ユーラシアの周極地全体で犬と人間の人口構造が共有されていたことを示唆している。^[3]

古代のヒトゲノムは、新石器時代の農民が近東からヨーロッパに進出した時期と一致する大きな祖先の変化を示している。古代の犬のミトコンドリアは、これらが犬を伴っていたことを示唆しており、それがヨーロッパの犬の関連する祖先の変化につながった。コルドバ文化とヤムナヤ文化に関連するステップの牧畜民が後期新石器時代と青銅器時代のヨーロッパに進出したことで、人類集団の祖先が変化したが、彼らに随伴していた犬はヨーロッパの犬の集団に大きな影響を与えなかった。ステップの牧畜民は東にも進出したが、東アジアの人々の祖先にはほとんど影響を与えなかった。しかし、多くの中国の犬は、3,800年前の西ユーラシアのスラブナヤ文化の犬の系統と、ディンゴとニューギニアのシンギングドッグの祖先との混血の産物であると思われる。現代のシベリア犬の個体群も7,000年前のバイカル湖の犬の祖先を示しているが、ニューギニアの歌う犬の祖先はほとんど、あるいは全く見られず、東アジアの祖先は存在しないことを示している。^[3]

AMY2B遺伝子は、食物中のデンプンとグリコーゲンの消化の第一段階を助けるタンパク質をコードする。この遺伝子の拡張により、初期の犬はデンプンを多く含む食事を摂取できるようになった。農業が始まった当初は、この適応能力を持つ犬はごくわずかだったが、数千年後には広く普及した。^[3]

犬は人間と共に移住したが、両者の移動は常に一致したわけではなく、場合によっては人間が犬を伴わずに移住したり、犬が文化や貿易品として人間の集団間を移動したりしたことを示している。犬はユーラシア大陸からアメリカ大陸に分散したようで、大規模な人間集団の移動は伴わなかったが、これは謎のままである。過去の研究で犬の起源が示唆されたが、これらの研究は今日のゲノム多様性のパターンや現代のオオカミ集団との関連の可能性に基づいていた。犬の歴史は最近の遺伝子流動と個体群動態のためにこれらの研究からは不明であり、犬の地理的起源は不明のままである。^[3]

後期旧石器時代（5万～1万年前）には、人間の人口密度の増加、刃物や狩猟技術の進歩、気候変動により獲物の密度が変化し、一部のオオカミの個体群の生存に腐肉食が不可欠になった可能性がある。飼い慣らされ、体が小さく、繁殖年齢が下がったなどの腐肉食への適応により、狩猟効率はさらに低下し、最終的には腐肉食が義務付けられた。^{[40] [117]}これらの最古の犬が単に人間と共生する腐肉食動物だったのか、それとも仲間や狩猟者として何らかの役割を果たし、それが拡散を早めたのかは不明である。^[40]

研究者たちは、過去に人間と犬の間に狩猟のパートナーシップが存在し、それが犬の家畜化の基礎になったと提案している。^{[118] [119] [120]サウジアラビア北西部の} シュワイミスとジュバの遺跡で発見された8000年前の岩絵には、多数の犬が狩りに参加する場面が描かれており、そのうちのいくつかはひもで制御されている。 [ ^121]後期更新世から初期完新世への移行は、寒くて乾燥した気候から暖かく湿った気候への変化と動植物の急速な変化によって特徴づけられ、大型草食動物の開けた生息地の多くが森林に置き換えられた。^[120]初期完新世には、矢じり技術の変化とともに、密林で負傷した獲物を追跡して回収するために狩猟犬がハンターによって使用されたと提案されている。^{[119] [120]}犬の追跡能力、追跡方法、嗅覚、獲物を捕らえる能力は、人間の感覚や位置特定能力が開けた生息地ほど鋭敏ではない森林での狩猟の成功率を大幅に高めることができます。犬は今日でも森林での狩猟に使用されています。^[120]

飼い犬は9500年前には現在のシベリア北東部の極地、ジョホフ島に存在していた。ジョホフ遺跡の考古学的発見物には、現代のイヌイットが使用するものと類似した犬用ハーネスストラップの残骸、広い狩猟範囲と遺跡への大きな体の部分の運搬を示唆するホッキョクグマとトナカイの骨の残骸、1500キロ離れた場所から運ばれた黒曜石で作られた道具などがある。これらの発見は、犬ぞりを使った長距離輸送を示唆している。^[122]

犬の遺骨の調査から、犬はそり犬か狩猟犬として選択的に繁殖されたことが示されており、当時はそり犬の標準と狩猟犬の標準が存在していたことが示唆されている。そり犬の最適な最大サイズは体温調節に基づいて20～25kgで、古代のそり犬の体重は16～25kgだった。この地域の2000年前のそり犬の遺骨と現代のシベリアンハスキーの品種標準で同じ標準が見つかっている。他の犬は30kgともっと大きく、オオカミと交配されホッキョクグマ狩りに使われていた犬のようだ。犬が死ぬと、おそらく儀式的な理由で、人間の手で犬の頭が胴体から慎重に切り離されていた。^[123]

この研究では、イヌは灰色オオカミとの共通祖先から分岐した後、3つの段階を経て進化したとしている。第1段階は、人間の活動によって形成された生態学的地位における摂食行動に基づく自然淘汰である。第2段階は、飼いやすさに基づく人為的淘汰である。第3段階は、人間の経済活動における特定の作業に役立つ性質を持つ品種の形成に基づく指向的淘汰である。このプロセスは3万～4万年前に始まり、家畜化が完了するまで段階ごとに速度が増していった。^[123]

ジョホフ犬は、色の模様を示す最も古い犬種として知られています。背中に黒い色の模様があり、白い北極オオカミと区別するのに役立ちました。^[77]

物質文化は、 9,000年前の北極圏で犬を飼っていた証拠を提供しています。これらの犬の遺骨から採取された古代DNAは、これらの犬が現代の北極圏の犬と同じ遺伝的系統に属し、この系統が最古のアメリカ原産の犬を生み出したことを示しています。最古のアメリカ原産の犬以来、遺伝的に異なる複数の犬系統がチューレ族とヨーロッパ人入植者によってもたらされました。ヨーロッパの犬は、1万年以上前にもたらされた犬の系統に取って代わりました。^[4]

北米では、最も古い犬の遺骨がアラスカ南東部のアレクサンダー群島のランゲル島の東にあるアラスカ本土の弁護士洞窟で発見され、放射性炭素年代測定によると10,150年前とされています。遺伝子に基づく推定では、この犬の系統は16,700年前にシベリアのジョホフ島の犬の系統から分岐したことが示されています。この時期は、北太平洋沿岸航路が北米に開かれたとされる時期と一致しています。安定同位体分析を使用すると、一部の化学元素を特定できるため、研究者は種の食性について推測することができます。骨コラーゲンの同位体分析では、海産物を食べていたことが示されています。^[124]次に古い犬はイリノイ州で発見され、放射性炭素年代測定によると9,900年前とされています。これらには、グリーン郡のイリノイ川下流近くにあるコスター遺跡の3つの孤立した埋葬地と、35km離れたパイク郡のスティルウェルII遺跡の1つの埋葬地が含まれています。これらの犬は中型の成犬で、体高約50cm、体重約17kgで、非常に活動的な生活と多様な形態を持っていました。安定同位体分析によると、食事は主に淡水魚で構成されていました。ユーラシア全土で同様の犬の埋葬が見られるのは、更新世から完新世への移行期に変化する環境と獲物に適応しようとしていた人々にとって、犬が狩猟において重要な役割を果たしていたためだと考えられています。これらの地域では、犬の社会的地位は高まっていました。^[125]

2018年、北米の犬の化石の配列をシベリアの犬の化石や現代の犬と比較した研究があった。北米の化石に最も近いのは、当時は大陸とつながっていた北東シベリア極地のジョホフ島で発見された9000年前の化石だった。この研究ではmDNAから、北米の犬はすべて14600年前の共通祖先を持ち、この祖先はジョホフ犬の祖先とともに15600年前の共通祖先から分岐したと推測された。コスター犬の出現時期から、犬は人類より4500年後にシベリアから北米に入り、その後9000年間隔離され、ヨーロッパ人と接触した後はユーラシアの犬に取って代わられたため存在しなくなったことがわかる。接触以前の犬（チューレ/イヌイットの導入以前の初期の波）は、現在では失われてしまった独特の遺伝子特性を示しており、nDNAは、今日最も近い遺伝的親戚は北極種の犬、すなわちアラスカン・マラミュート、グリーンランド・ドッグ、アラスカン・ハスキー、シベリアン・ハスキーであることを示しています。^[126]

2019年の研究で、北東シベリアから北米北極圏に最初に持ち込まれた犬は、2000年前に始まったイヌイットの拡大に​​同行した犬に取って代わられたことが判明しました。これらのイヌイットの犬は、以前の犬と比較して遺伝的に多様で、形態的にも異なっていました。今日、北極のそり犬は、このヨーロッパ以前の犬の系統のアメリカ大陸における最後の子孫の1つです。^[127] 2020年、古代の犬のゲノムの配列決定により、メキシコの2つの品種では、チワワが4％、ショロイツクイントリが3％の植民地化以前の祖先を保持していることが示されました。^[3]

2015年、北極圏のシベリア北部タイミル半島で発見された3万5000年前の更新世のオオカミの化石のゲノムを初めてマッピングした研究があり、現代のイヌやハイイロオオカミのゲノムと比較した。タイミルオオカミはmDNAによってCanis lupusと特定されたが、イヌとハイイロオオカミが分岐する直前にイヌとハイイロオオカミの系統から分岐した個体群であった。これは、今日のハイイロオオカミの個体群の大部分が、3万5000年未満前、ベーリング陸橋が浸水してユーラシアと北米のオオカミが孤立する以前に生息していた祖先個体群に由来していることを意味している。^[128]

タイミルオオカミはイヌと現代のオオカミの両方と同等の近縁関係にあったが、高緯度地域や北極圏の人類集団に関連する犬種、すなわちシベリアンハスキーやグリーンランド犬、そして程度は低いがシャーペイやフィニッシュスピッツとより多くの対立遺伝子（すなわち遺伝子発現）を共有していた。グリーンランド犬は3.5%のタイミルオオカミの祖先を示しており、これはタイミルオオカミの個体群とこれら4つの高緯度種の祖先イヌの個体群との混血を示している。これらの結果は、ユーラシア北部に非常に早くからイヌが存在していたこと、またはイヌが高緯度地域に到達するまでタイミルオオカミの遺伝的遺産が北部のオオカミの個体群に保存されていたことのいずれかによって説明できる。この遺伝子移入によって、高緯度地域に生息していた初期のイヌは、新しい厳しい環境に適応できた可能性がある。また、これは現代のイヌ種の祖先が複数の地域に由来していることも示している。^{[128] : 3–4}タイミルオオカミと灰色オオカミの混血を調べる試みは信頼性の低い結果をもたらした。^{[128] : 23}

タイミールオオカミは北極の犬の遺伝子構成に貢献していたため、タイミールオオカミの子孫は、ヨーロッパで犬が家畜化されて高緯度地域に到達し、そこで地元のオオカミと混血し、この両者が現代の北極の犬種に貢献するまで生き延びたことを示しています。最も広く受け入れられている最古の動物考古学的犬の遺骨に基づくと、飼い犬はおそらく過去15,000年以内に高緯度地域に到達したと考えられます。^[1]

核ゲノム配列は、アイルランドのニューグレンジにある後期新石器時代の通路墓で発見され、放射性炭素年代測定で4,800年前と測定されたイヌの標本から生成された。ニューグレンジのイヌの遺伝子分析では、このイヌは雄で、現代の毛の長さや色に関連する遺伝子変異を持たず、現代のイヌほど効率的にデンプンを処理できないもののオオカミよりは効率的であり、今日の他のイヌやオオカミには見られないオオカミの集団の祖先であることが示された。 ^[50]タイミルオオカミとニューグレンジのイヌのゲノムの両方から較正された突然変異率は、現代のオオカミとイヌの集団が2万年から6万年前の間に共通の祖先から分岐したことを示唆している。これは、イヌが考古学的記録に最初に登場するよりもずっと以前に家畜化されたか、早くから北極に到着したか、またはその両方であることを示している。^[10]もう一つの見解は、北方種の少なくとも一部の祖先はタイミルオオカミに遡ることができるため、これは複数回の家畜化の可能性を示しているというものである。^[1]

2020年、北東シベリア極地のヤナ川沿いの遺跡から、33,000年前の更新世のオオカミの核ゲノムが生成された。ヤナのオオカミの配列は、現代のオオカミよりも、35,000年前のタイミルオオカミに近い​​ものだった。ヤナ-タイミルオオカミと先コロンブス時代、ジョホフ時代、現代のソリ犬との間に遺伝子流動の証拠があった。これは、更新世のオオカミとこれらの犬の祖先の間で遺伝的混合が起こったことを示唆している。過去9,500年間、ソリ犬と現代のタイリクオオカミの間に混合の証拠はなかった。グリーンランドのソリ犬は、850年前にイヌイットとともにグリーンランドに到着して以来、他の犬種から隔離されてきた。その血統は、他のどの北極の犬種よりもジョホフ犬にゲノムの歴史をたどることができる。そり犬は他の犬と比べてデンプン質の多い食事への適応は見られませんが、脂肪や脂肪酸の摂取量が多いことには適応しています。これはジョホフ犬には見られませんでした。同様の適応はイヌイットや他の北極圏の人々に見られました。これはそり犬が共存していた人々のデンプン質が少なく脂肪分が多い食事に適応したことを示唆しています。^[122]

2021年、後期更新世の北東シベリアのオオカミの別の4つの化石の配列を調べたところ、それらがタイミルオオカミやヤナオオカミと遺伝的に類似していることが示された。これら6頭の絶滅したオオカミは、現代のオオカミとイヌにつながる系統から順に分岐した。5万年前のティレフチャク川、4万8000年前のバンジ・トール遺跡、3万2000年前のヤナRHSの標本は、互いに関連のない別々の系統だった。1万6800年前のウラハン・スラールと1万4100年前のトゥマットの標本はどちらもエルズミーア島の現代のオオカミとクラスターを形成しており、これら2つの標本が北米のオオカミと同じ系統に由来することを示している。後期更新世のオオカミ6種はすべて北極の犬と対立遺伝子を共有している。グリーンランド犬、シベリアン・ハスキー、アラスカン・ハスキー、アラスカン・マラミュート、絶滅したジョホフ犬、北米の絶滅したヨーロッパ人との接触以前の犬である。6種すべてと関係のある絶滅したオオカミの別の個体が北極の犬の祖先に寄与した可能性がある。絶滅したシベリアオオカミのうち4種が、山西省、中国西部、おそらくチュクチ半島と内モンゴルの現代のオオカミの個体群の祖先に寄与したという証拠がある。^[129]

日本で発見された最古の犬の化石は9500年前のものである。^[130]完新世の始まりと気候の温暖化に伴い、本州には温帯落葉樹林が急速に広がり、大型動物（ナウマンゾウやヤベオオジカ）の狩猟から、密林での素早いニホンジカやイノシシの狩猟へと適応した。これに伴い狩猟技術も変化し、矢の先端がより小さく三角形のものへと変化した。完新世初期に本州の太平洋岸に住んでいた縄文人の研究では、犬を個別に埋葬し、おそらく犬をニホンジカやイノシシの狩猟の道具として使っていたことが分かっている。これは日本の狩猟者が今でも行っていることである。^[120]

狩猟犬は採集民社会に大きく貢献しており、民族誌の記録によると、狩猟犬には適切な名前が与えられ、家族の一員として扱われ、他の種類の犬とは別個に扱われていた。^{[120] [131} ]この特別な扱いには、墓石や副葬品を別に埋葬することが含まれる。 ^{[120] [132] [ 133]}優れた狩猟犬や狩猟中に殺された犬は、しばしば崇拝された。^{[120] [134]}狩猟のパートナーとしての犬の価値は、生きた武器としての地位を与え、最も熟練した犬は「人格」を帯びるまでに昇格し、生前も死後も熟練した狩猟犬と同様の社会的地位を得た。^{[120] [135]}

有蹄類の狩猟と併せて意図的に犬を埋葬する行為は、ヨーロッパ^[136]や北アメリカ^{[137 ]の他の完新世初期の落葉樹林の狩猟民社会でも見られ、 [138]は、}ホラクト温帯全域で狩猟犬が森林の有蹄類の狩猟に広く適応していたことを示している。^[120]

2020年、中国南部の黄河と揚子江流域で発見された古代の犬の化石のmDNA研究により、オーストラリアのディンゴや太平洋の植民地化以前の犬と同様に、古代の犬のほとんどがハプログループA1bに属しているが、今日の中国ではその頻度は低いことが示された。浙江省の田羅山遺跡（河姆渡文化、先オーストロネシア人）の標本は7000年前のものであり、全系統の基底をなすものである。このハプログループに属する犬はかつて中国南部に広く分布し、その後東南アジアからニューギニアやオセアニアに分散したが、2000年前に中国で他の系統の犬に取って代わられた。^[140]

犬は少なくとも2回の導入イベントで島嶼東南アジア、オーストラリア、ニューギニアに入ってきた。1つは少なくとも10,000年から5,000年前までに旧石器時代の海洋狩猟採集民とともに到着し、もう1つは少なくとも5,000年前までに （台湾経由で）後期新石器時代の海洋農耕交易オーストロネシア人の移住とともに到着した。新石器時代の犬はデンプンを消化する能力があった点で以前の集団と異なり、穀物を栽培する人間に同行していたことを示している。^{[139] [141]}島嶼東南アジアとオセアニアにおける犬の最古の考古学的遺跡はティモール島の犬の埋葬地とオーストラリアのディンゴの遺跡で、どちらも約3,500年前のものである。前者は第2波の一部であり、後者は第1波の一部であったと考えられている。^{[142] [143] [144]}台湾犬のようなオーストロネシア犬は狩猟仲間として重宝されていました（特にイノシシ狩り）。^{[145] [146] [147]}フィリピンでは、考古学的な遺跡で人間の墓の近くや横に埋葬された犬の遺体が発見されています。^[148]

島嶼東南アジアからは、オーストロネシア人の航海者によって近海に持ち込まれた。^{[149] [142] [144]}しかし、島嶼東南アジアとは異なり、メラネシアやポリネシアの小さな島々に渡ったオーストロネシア人の間では、イヌは狩猟動物としての経済的重要性を失った。これらの島々にはイノシシや狩猟可能な他の大型哺乳類は生息していなかったからである。イヌは限られた食料資源をめぐる競争相手となり、自らも食べられるようになった。ラピタ文化の移住者によってもともと持ち込まれたオーストロネシア人の家畜化されたイヌは、古代から多くの島で食べられて絶滅した。^{[147] [150]}

このように、オーストロネシア犬は近オセアニアの初期植民地化の間に「失われた」。このため、太平洋諸島と島嶼メラネシアのオーストロネシア人の間では、東南アジア島嶼部のその他のオーストロネシア地域と比較して、飼い犬の遺伝子と「犬」の用語に顕著な不連続性が生じた。^{[147] [150]}しかし、犬は後に近隣のパプア人グループから再導入され、その後ラピタ以降のオーストロネシア人の移住によって東のポリネシアに運ばれ、ハワイやアオテアロアにまで到達した。これらの犬は狩猟仲間ではなく、食用動物として扱われたが。^{[147] [150]}遺伝子研究によってこれが確認され、ポリネシア犬は最初の波で導入された犬の子孫であり、台湾やフィリピンを起源とする犬とは関係がないことが示された。^{[149] [142] [144]}

2020年、古代犬のゲノム配列解析により、サハラ以南のアフリカに生息する現代の犬の系統は、祖先の標本が7,000年前のものと年代測定されたレバント地方に起源を持つことが判明した。この発見は、新石器時代に牛とともにレバント地方からアフリカに人間が遺伝子流入したことを反映している。それ以来、過去数百年までアフリカの犬への遺伝子流入は限られてきた。イランの犬の子孫は5,800年前のものであり、ヨーロッパの犬は2,300年前にレバントの犬の系統を完全に置き換えた。これはイランからの人間の移住とヨーロッパからの小規模な移住に関連していた。今日、近東の犬はすべて、81%が古代イランの祖先、19%が新石器時代のヨーロッパの祖先を示している。^[3]

アフリカで発見された最古の犬の化石は5,900年前のもので、エジプトのナイル川デルタにあるメリムデ・ベニ・サラメ新石器時代の遺跡で発見された。次に古い化石は5,500年前のもので、 スーダンのナイル川沿いのエシュ・シャリナブで発見された。これは、犬が家畜の羊や山羊と同時にアジアから到着したことを示唆している。^[151]その後、犬は家畜飼育者とともにアフリカ南北に広がり、ウガンダのントゥシで925～1,055年前、ザンビアのカロモで950～1,000年前の遺跡で化石が発見され、その後リンポポ川の南からアフリカ南部の遺跡でも化石が発見されている。 ^[152] 2020年、古代犬のゲノム配列^[3]

• 犬種
• 犬の種類
• 家畜化された銀ギツネは、アカギツネ( Vulpes vulpes )の黒色個体群から派生した希少な家畜化されたイヌ科動物である。
• フエゴ島犬は、絶滅した家畜犬で、クルペオ( Lycalopex culpaeus )に由来する。
• ヘア・インディアン・ドッグは、コヨーテ （Canis latrans）の家畜化された形態であると推測される絶滅した家畜犬である。
• ドゥシオンは絶滅したイヌ科の属で、家畜化されたと推定されている^[153]

• デア、マーク（2011年）。『犬はいかにして犬になったか：オオカミから私たちの親友へ』ペンギングループ。ISBN 978-1-4683-0269-1。^{[永久リンク切れ‍ ]}
• ピエロッティ、R.; フォッグ、B. (2017)。『最初の家畜化：オオカミと人間はどのように共進化したか』イェール大学出版局。ISBN 978-0-300-22616-4。
• シップマン、P. (2015)。『侵略者：人間と犬がいかにしてネアンデルタール人を絶滅に追いやったか』ハーバード大学出版局。ISBN 978-0-674-73676-4。