脊椎動物の家畜化

脊椎動物の家畜化とは、鳥類や哺乳類を含む脊椎動物 と、それらの飼育や繁殖に影響を与える人間との相互関係である。 ^[1]

チャールズ・ダーウィンは、家畜化された種を野生の祖先と異なるものにする少数の形質を認識した。彼はまた、人間が望ましい形質を直接選択する意識的な選択的繁殖（すなわち人工選択）と、形質が自然選択の副産物として、または他の形質の選択から進化する無意識の選択との違いを認識した最初の人物でもあった。 ^{[2] [3] [4]}家畜集団と野生集団の間には遺伝的差異がある。研究者が家畜化の初期段階で不可欠であったと考える家畜化形質と、野生集団と家畜集団の分岐以降に現れた改良形質の間にも遺伝的差異がある。^{[5] [6] [7]}家畜化形質は一般にすべての家畜種に固定されており、その動物または植物の家畜化の初期段階で選択されたものであるのに対し、改良形質は家畜種の一部にのみ存在し、個々の品種または地域集団に固定されている可能性がある。^{[6] [7] [8]}

家畜化を調教と混同してはならない。調教とは、野生で生まれた動物が人間を自然に避ける行動を減らし、人間の存在を受け入れるように条件付けされた行動修正であるが、家畜化は、人間に対する遺伝的素質につながる、飼育された系統の永久的な遺伝子修正である。^{[9] [10] [11]}特定の動物種、およびその種内の特定の個体は、特定の行動特性を示すため、他の動物種よりも家畜化に適している。(1) 社会構造の大きさと組織、(2) 配偶者の選択における可用性と選択性の程度、(3) 親が子供と絆を結ぶ容易さと速さ、および出生時の子供の成熟度と可動性、(4) 食事と生息地に対する許容度の柔軟性、(5) 逃走反応や外部刺激に対する反応を含む、人間と新しい環境への反応。^{[12] ：図 1  [13] [14] [15]}

ほとんどの動物が家畜化に至るまでには、主に次の3つの経路があったと提案されている：(1) 人間のニッチに適応した片利共生動物（例：イヌ、ネコ、鶏、おそらくブタ）、(2) 食料やその他の副産物を求める動物（例：ヒツジ、ヤギ、ウシ、水牛、ヤク、ブタ、トナカイ、ラマ、アルパカ、七面鳥）、(3) 役人や非食料資源を目的とした動物（例：ウマ、ロバ、ラクダ）。^{[7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]}イヌは最初に家畜化された動物であり、^{[23] [24]}耕作や他の動物の家畜化よりはるか前、後期更新世の終わりまでにユーラシア全土に定着した。^[23]主に生産関連の形質で選択された他の家畜種とは異なり、イヌは当初その行動のために選択された。^{[25] [26]}考古学および遺伝学的データによると、ロバ、馬、新世界および旧世界ラクダ科動物、ヤギ、ヒツジ、ブタなどの野生種と家畜種の間での長期的な双方向の遺伝子流動は一般的であったことが示唆されている。^{[7] [17]}ある研究では、家畜の形質に対する人間の選択が、イノシシからブタへの遺伝子流動の均質化効果を打ち消し、ゲノム内に家畜化の島を作った可能性が高いと結論付けている。同じプロセスが他の家畜にも当てはまる可能性がある。最も一般的に家畜化されている動物には、猫とイヌがいる。^{[27] [28]}

家畜化は、「ある生物が、関心のある資源のより予測可能な供給を確保するために、別の生物の生殖と世話にかなりの影響力を持ち、パートナーの生物がこの関係の外にいる個体に対して優位に立つことで、家畜化者と対象となる家畜化者の双方に利益をもたらし、適応度を高めるという、持続的な多世代の相利共生関係」と定義されている。 ^{[1] [12] [29] [30] [31]}この定義は、家畜化プロセスの生物学的要素と文化的要素の両方、および人間と家畜化された動物と植物の両方への影響を認識している。これまでの家畜化の定義はすべて、人間と植物および動物との関係を含んでいたが、その違いは、関係の主導的なパートナーとして誰が考えられていたかにあった。この新しい定義は、双方が利益を得る相利共生関係を認識している。家畜化により、農作物、家畜、ペットの生殖出力は、野生の祖先よりもはるかに向上した。家畜は人類に、より予測可能かつ安全に管理、移動、再分配できる資源を提供し、それが農牧民の人口爆発と地球の隅々への拡散を促した利点であった。^[12]

家畜化症候群は、家畜化の過程で生じた、作物を野生の祖先から区別する一連の表現型特性を説明するためによく使用される用語である。 ^{[5] [33]}この用語は動物にも適用され、従順さと飼い慣らしの増大、毛色の変化、歯のサイズの縮小、頭蓋顔面形態の変化、耳と尾の形状の変化（例：垂れ耳）、発情周期の頻繁化と季節性の欠如、副腎皮質刺激ホルモンレベルの変化、いくつかの神経伝達物質の濃度の変化、幼少期の行動の延長、脳全体のサイズと特定の脳領域の縮小などが含まれる。^[34]動物の家畜化症候群を定義するために使用される特性のセットは一貫していない。^[32]

家畜化を調教と混同してはならない。調教とは、野生で生まれた動物が人間を自然に避ける行動を減らし、人間の存在を受け入れるように条件付けされた行動修正であるが、家畜化は、人間に対する遺伝的素質につながる、飼育された系統の永久的な遺伝子修正である。^{[9] [10] [11]}人間による選択には飼い慣らしも含まれていたが、適切な進化的反応がなければ家畜化は達成されなかった。^[7]スペインの闘牛のように、家畜は行動的な意味で飼い慣らされている必要はない。手で育てられたチーターのように、野生動物は飼い慣らされることがある。家畜の繁殖は人間によって管理され、その飼い慣らしと人間に対する寛容さは遺伝的に決定される。しかし、単に飼育下で繁殖された動物は必ずしも家畜化されているわけではない。トラ、ゴリラ、ホッキョクグマは飼育下では容易に繁殖するが、家畜化されていない。^[10]アジアゾウは、飼い慣らすことで外見上は家畜化の兆候が現れる野生動物ですが、その繁殖は人間によって管理されておらず、したがって真の家畜ではありません。^{[10] [35]}

動物や植物の家畜化は、約21,000年前の最終氷期極大期のピーク後に発生し、現在まで続いている気候と環境の変化によって引き起こされました。これらの変化により、食料の入手が困難になりました。最初に家畜化されたのは、少なくとも15,000年前のオオカミ（Canis lupus）の祖先から生まれた飼い犬（Canis lupus familiaris）でした。12 , 900年前に発生したヤンガードリアス期は、極寒と乾燥の時代であり、人類は採餌戦略を強化するよう圧力を受けました。11,700年前の完新世の初めまでに、好ましい気候条件と人口の増加により、小規模な動物と植物の家畜化が起こり、人類は狩猟採集で得ていた食料を増やすことができました。^[37]

新石器時代の移行期における農業の利用の増加と種の継続的な家畜化は、人類と数多くの動物や植物の種の進化、生態、人口動態の急速な変化の始まりを示しました。 ^{[38] [7]}農業が増加した地域では都市化が進み、^{[38] [39]}人口密度が高くなり、^{[38] [40]}経済が拡大し、家畜や作物の栽培の中心地となりました。^{[38] [41] [42]}このような農業社会は、ユーラシア、北アフリカ、南アメリカ、中央アメリカに出現しました。

1万～1万1千年前の肥沃な三日月地帯では、動物考古学によれば、ヤギ、ブタ、ヒツジ、タウリン牛が最初に家畜化された家畜であった。キプロスで活動していた考古学者は、ネコ科の骨格を持つ成人の埋葬地（約9500年前）を発見した。^[43] 2千年後、コブシはパキスタンの現在のバルチスタンで家畜化された。8千年前の東アジアでは、肥沃な三日月地帯で発見されたものとは遺伝的に異なるイノシシからブタが家畜化された。馬は5500年前に中央アジアの草原で家畜化された。東南アジアの鶏は4000年前に家畜化された。^[37]

野生脊椎動物のバイオマスは、現在、家畜のバイオマスに比べてますます小さくなっており、家畜牛のバイオマスだけでも野生哺乳類全体のバイオマスよりも多いと計算されている。^[44]家畜の進化は進行中であるため、家畜化のプロセスには始まりはあっても終わりはない。家畜の定義を提供するためのさまざまな基準が確立されているが、動物学的な意味で動物を「家畜化された」と分類できる正確な時期に関するすべての決定は、潜在的には有用ではあるものの、恣意的である。^[45]家畜化は、野生と家畜を区別する明確で普遍的な境界がなく、開始、停止、反転、または予期しない経路をたどる可能性のある流動的で非線形のプロセスである。ただし、すべての家畜に共通する普遍的な特徴がある。^[12]

特定の動物種、およびその種の特定の個体は、特定の行動特性を示すため、他の動物種よりも家畜化に適しています。その理由は、(1) 社会構造の大きさと組織、(2) 配偶者の選択における可用性と選択性の程度、(3) 親が子供と絆を結ぶ容易さと速さ、および出生時の子供の成熟度と運動性、(4) 食事と生息地に対する許容度の柔軟性、(5) 逃走反応や外部刺激に対する反応など、人間や新しい環境に対する反応です。^{[12] ：図1  [13] [14] [15]}人間に対する警戒心の減少と、人間と他の外部刺激の両方に対する反応性の低さは、家畜化のための重要な事前適応であり、これらの行動は、家畜化を受けている動物が経験する選択圧の主なターゲットでもあります。^{[7] [12]}これは、すべての動物が家畜化できるわけではないことを意味しています。たとえば、野生のウマ科の動物であるシマウマなどです。^{[7] [42]}

ジャレド・ダイアモンドは著書『銃・病原菌・鉄』の中で、なぜ世界中の148種の大型野生陸生草食哺乳類のうち、わずか14種だけが家畜化されたのかを問い、家畜化の対象となるには野生の祖先が6つの特徴を備えていなければならないと提唱した。^{[3] : p168-174}

1. 効率的な食事 – 食べたものを効率的に処理し、植物を食べて生きられる動物は、飼育コストが低くなります。肉食動物は肉を食べるため、飼育者は肉食動物に餌を与えるために追加の動物を飼育する必要があり、その結果、植物の消費量がさらに増加し​​ます。
2. 成長速度が速い – 人間の寿命に比べて成熟速度が速いため、繁殖介入が可能になり、許容できる飼育期間内で動物を有用にすることができます。大型動物の中には、有用なサイズになるまでに何年もかかるものもあります。
3. 飼育下での繁殖能力 - 飼育下で繁殖しない動物は、野生での捕獲による入手に限られます。
4. 性格が穏やか – 性格が悪く、人間のそばに飼うのは危険です。
5. パニックに陥らない傾向 - 脅威を察知すると、神経質で素早い動きをし、逃げようとする種もいます。
6. 社会構造 – 家畜化された大型哺乳類のすべての種には、群れの中で生活し、群れのメンバー間に優位性の階層がある野生の祖先がいました。また、群れは相互に排他的な縄張りではなく、重複する縄張りを持っていました。この仕組みにより、人間は優位性の階層を制御できます。

哺乳類の家畜における反応性の低下を目的とした持続的な選択は、脳の形状と機能に大きな変化をもたらした。もともと脳のサイズが大きく、折り畳みの度合いが大きいほど、家畜化による脳サイズの縮小の度合いも大きい。^{[12] [46]} 40年以上にわたり飼い慣らされるよう選択的に飼育されてきたキツネは、頭蓋の高さと幅が大幅に減少し、脳のサイズも推測的に減少した。 ^{[12] [47]}これは、脳サイズの縮小は、動物の家畜化の普遍的な特徴である飼い慣らされ、反応性が低下する選択圧に対する初期の反応であるという仮説を裏付けている。 ^[12]家畜哺乳類の脳で最も影響を受けている部分は大脳辺縁系で、飼い犬、飼い豚、飼い羊では野生種と比較して40%のサイズの縮小が見られる。脳のこの部分は、攻撃性、警戒心、環境ストレスへの反応などの行動に影響を与える内分泌機能を調節しており、これらはすべて家畜化によって劇的に影響を受ける。^{[12] [46]}

家畜化症候群に見られる幅広い変化の原因として考えられるのは、多面的発現である。多面的発現は、1 つの遺伝子が 2 つ以上の一見無関係な表現型特性に影響を及ぼす場合に発生する。特定の生理学的変化は、多くの種の家畜の特徴である。これらの変化には、広範囲にわたる白い模様 (特に頭部)、垂れ耳、巻き尾などがある。これらは、選択圧を受ける特性が飼い慣らし性だけであっても生じる。^[48]飼い慣らし性に関与する遺伝子はほとんど不明であるため、多面的発現がどのように、どの程度家畜化症候群に寄与しているかはわかっていない。飼い慣らし性は、副腎の減少による恐怖およびストレス反応のダウンレギュレーションによって引き起こされる可能性がある。 ^[48]これに基づき、多面的発現仮説は 2 つの理論に分けられる。神経堤仮説は、副腎の機能を発達中の神経堤細胞の欠損と関連付ける。単一遺伝子制御ネットワーク仮説は、上流の制御因子の遺伝子変化が下流のシステムに影響を与えると主張している。^{[49] [50]}

神経堤細胞（NCC）は脊椎動物の胚性幹細胞であり、胚発生初期に直接的および間接的に機能して多くの組織型を作り出す。^[49]家畜化症候群に一般的に影響を受ける形質はすべて発達中のNCCに由来するため、神経堤仮説では、これらの細胞の欠損が家畜化症候群に見られる表現型の領域を引き起こすと示唆している。^[50]これらの欠損は、垂れ耳（ウサギ、イヌ、キツネ、ブタ、ヒツジ、ヤギ、ウシ、ロバに見られる）や巻き尾（ブタ、キツネ、イヌ）など、多くの家畜哺乳類に見られる変化を引き起こす可能性がある。神経堤細胞は副腎皮質の発達に直接影響を及ぼさないが、関連する上流の発生学的相互作用に関与している可能性がある。^[49]さらに、飼い慣らしを狙った人工選択は、胚におけるNCCの濃度や動きを制御する遺伝子に影響を与え、多様な表現型を生み出す可能性がある。^[50]

単一遺伝子調節ネットワーク仮説は、家畜化症候群は、より下流の遺伝子の発現パターンを調節する遺伝子の変異によって生じると提唱している。^[48]例えば、まだら模様の毛色は、毛色に関与するメラニンと、行動や認知の形成を助けるドーパミンなどの神経伝達物質の生化学的経路の連鎖によって引き起こされる可能性がある。^{[12] [51]}これらの連鎖した形質は、いくつかの重要な調節遺伝子の変異から生じる可能性がある。^[12]この仮説の問題点は、遺伝子ネットワークに致命的ではない劇的な影響を引き起こす変異があると提唱しているが、現在知られている遺伝子調節ネットワークでこれほど多くの異なる形質に劇的な変化を引き起こすものはないということである。^[49]

何世代にもわたって人間から離れて暮らしてきた犬、猫、ヤギ、ロバ、豚、フェレットなどの野生哺乳類は、野生の祖先の脳の質量を取り戻す兆候が見られません。^{[12] [52]} ディンゴは何千年も人間から離れて暮らしてきましたが、今でも飼い犬と同じ脳の大きさを持っています。^{[12] [53]}人間との接触を積極的に避ける野生犬は、生存のために今でも人間の排泄物に依存しており、オオカミの祖先の自立した行動に戻っていません。^{[12] [54]}

家畜化は、動物や植物の亜集団と人間社会との関係における強化の最終段階と考えられるが、強化にはいくつかの段階がある。^[55]動物の家畜化の研究では、研究者は野生、飼育野生、家畜、交雑種、野生化の5つの明確なカテゴリーを提案している。^{[15] [56] [57]}

野生動物

自然淘汰の影響を受けるが、過去の人口動態や狩猟管理や生息地の破壊によって引き起こされた人為的淘汰の影響も排除できない。^[57]

飼育されている野生動物

人間による餌付け、繁殖、保護/監禁に関連する自然淘汰の緩和と、飼育に適した動物の受動淘汰による人為的淘汰の強化によって直接影響を受けます。^[57]

家畜​

飼育と管理に伴う自然淘汰の緩和と、飼育慣行による人工淘汰の強化の影響を受ける。^[57]

交配動物

野生種と家畜種の親の遺伝的雑種。両親の中間の形、片方の親に似た形、または両親とは異なる独特の形になることがあります。雑種は、特定の特性を持たせるために意図的に繁殖される場合もあれば、野生個体との接触の結果として意図せずに発生する場合もあります。^[57]

野生動物

野生に戻った家畜。飼育環境による緩やかな人工淘汰と野生の生息地による激しい自然淘汰の両方を経験する。^[57]

2015年に行われた研究では、現代の豚（ Sus属）の提案された家畜化カテゴリー間で歯の大きさ、形状、相対成長の多様性を比較しました。この研究では、野生、飼育野生、家畜、雑種豚の集団の歯の表現型に明確な違いが示され、物理的証拠によって提案されたカテゴリーが裏付けられました。この研究は野生豚の集団を対象としていませんが、野生豚の集団と雑種豚との遺伝的差異についてさらなる研究を行うよう求めています。^[57]

2012年以来、動物の家畜化の多段階モデル​​が2つのグループによって受け入れられている。最初のグループは、動物の家畜化は、人間と動物の関係がゆっくりと徐々に深まる中で、人間愛好、片利共生、野生での管理、飼育動物の管理、粗放的な繁殖、集約的な繁殖、そして最終的にペットへと段階的に進行したと提唱した。^{[45] [55]}

2番目のグループは、ほとんどの動物が家畜化に至るまでにたどった主な経路が3つあると提唱した。(1) 人間のニッチに適応した片利共生動物 (例: イヌ、ネコ、ニワトリ、おそらくブタ)、(2) 食料として求められる獲物 (例: ヒツジ、ヤギ、ウシ、スイギュウ、ヤク、ブタ、トナカイ、ラマ、アルパカ)、(3) 役人や非食料資源を目的とした動物 (例: ウマ、ロバ、ラクダ)。^{[7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]}動物の家畜化の始まりは、異なる経路に沿った複数の段階を伴う長期にわたる共進化のプロセスであった。人間は、片利共生経路または獲物経路のいずれかから動物を家畜化することを意図していなかった、または少なくとも、家畜化された動物の結果として生じることを想像していなかった。どちらの場合も、人間はこれらの種との関係が深まるにつれて、またそれらの生存と繁殖における人間の役割が深まるにつれて、これらの種と絡み合うようになった。^[7]方向性のある経路は捕獲から飼い慣らしへと進んだが、他の2つの経路はそれほど目標指向的ではなく、考古学的記録はそれらがはるかに長い時間枠にわたって行われたことを示唆している。^[45]

動物が辿ったであろう道筋は相互に排他的ではありません。例えば豚は、その個体群が人間のニッチに慣れるにつれて家畜化された可能性があり、これは共生的な道筋を示唆しています。あるいは、豚は狩猟されて獲物としての道を辿った可能性があり、あるいはその両方かもしれません。^{[7] [12] [16]}

片利共生の経路は、人間の居住地周辺の廃棄物を食べる脊椎動物や、人間のキャンプ地に引き寄せられた他の動物を捕食する動物によってたどられた。これらの動物は人間と片利共生関係を築き、動物は利益を得るが、人間は害を受けることはなく、利益もほとんど受けなかった。人間のキャンプ地に関連する資源を最も活用できた動物は、闘争または逃走距離が短く、よりおとなしく、攻撃性が低い個体であっただろう。^{[58] [59] [60]}その後、これらの動物は人間とより密接な社会的または経済的絆を築き、それが家畜関係につながった。^{[7] [12] [16]}共人間集団から家畜集団への飛躍は、動物が人間愛から慣れ、片利共生、パートナーシップへと進歩した後でのみ起こり得たはずであり、その時に動物と人間の関係は、飼育や人間が管理する繁殖を含む家畜化の基礎を築いたはずである。この観点から見ると、動物の家畜化は共進化のプロセスであり、集団が選択圧に反応しながら、進化する行動を持つ他の種を含む新しいニッチに適応します。 ^[7]共生経路の動物には、犬、猫、家禽、そしておそらく豚が含まれます。^[23]

動物の家畜化は、 遊牧狩猟採集民によるタイリクオオカミ（Canis lupus ）の飼育から始まり、現在から15,000年以上前に遡ります。近東に住む人々が野生のオーロックス、イノシシ、ヒツジ、ヤギと関係を持つようになったのは、11,000年前になってからでした。その後、家畜化のプロセスが始まりました。タイリクオオカミは、おそらく片利共生の道をたどって家畜化しました。オオカミがいつ、どこで、何回家畜化されたのかについては、古代の標本がほんのわずかしか見つかっていないことと、考古学と遺伝学の両方から矛盾する証拠が出続けていることから、依然として議論が続いています。最も広く受け入れられている最古の犬の化石は、15,000年前のボン・オーバーカッセル犬のものであると考えられています。 3万年前に遡る古い化石は旧石器時代の犬として説明されているが、犬かオオカミかは議論の余地がある。最近の研究では、犬とオオカミの遺伝的分岐は2万～4万年前に起こったとされているが、これは家畜化の上限の時期であり、家畜化の時期ではなく分岐の時期を表している。^[61]

鶏は最も広く家畜化された動物種の一つであり、人類の最大のタンパク源の一つである。鶏は東南アジアで家畜化されたが、考古学的証拠によると、 レバント地方では紀元前400年まで家畜種として飼育されていなかったことが示唆されている。^[62]それ以前は、鶏は何千年もの間人間と関わりがあり、闘鶏、儀式、王立動物園のために飼育されていたため、もともと獲物となる動物種ではなかった。^{[62] [63]}鶏は、わずか1000年前までヨーロッパでは人気の食べ物ではなかった。^[64]

捕獲経路は、かつて人間が肉を得るために狩猟していたほとんどの主要家畜種が家畜化に至った経路である。家畜化は、おそらく動物の供給に対する局所的な圧力への対応として、人間がこれらの獲物の入手可能性を高めるために設計された狩猟戦略を実験し始めたときに始まったと思われる。時間の経過とともに、より反応性の高い種では、これらの狩猟管理戦略は、動物の移動、摂食、生殖に対する持続的な複数世代にわたる制御を含む群れ管理戦略に発展した。捕獲動物のライフサイクルへの人間の介入が強まるにつれて、攻撃性の欠如に対する進化的圧力は、共生家畜に見られるのと同じ家畜化症候群の特徴の獲得につながったであろう。^{[7] [12] [16]}

獲物の経路となる動物には、ヒツジ、ヤギ、ウシ、スイギュウ、ヤク、ブタ、トナカイ、ラマ、アルパカなどがある。約11,700年前のヤンガードリアス期の気候悪化の終わりから初期完新世の始まりには、中央部と東部の肥沃な三日月地帯でこれらの動物の一部が家畜化されるのに適した条件が整っていたようで、10,000年前までには、人々はさまざまな種の若い雄を優先的に殺し、より多くの子孫を残すために雌を生かしておくようになっていた。^{[7] [12]考古学者は、}動物考古学的標本​​の大きさ、性比、死亡率プロファイルを測定することで、11,700年前から肥沃な三日月地帯で狩猟されたヒツジ、ヤギ、ブタ、ウシの管理戦略の変化を記録することができた。イスラエルのシャアール・ハゴランで最近行われた牛と豚の遺体の人口統計学的・計量的研究によると、両種とも家畜化される前には乱獲されていたことが示されており、集中的な搾取が地域全体で採用された管理戦略につながり、最終的にこれらの個体群が捕食経路に従って家畜化されることにつながったことが示唆されている。家畜化前の乱獲のパターンは、捕食経路が共生経路と同様に偶然かつ意図的でなかったことを示唆している。^{[7] [16]}

指向性経路は、人間が自由生活動物を家畜化することを目標に開始した、より意図的で指向性のあるプロセスである。これは、おそらく、人間が共生経路または捕食経路で家畜化された動物に慣れてから初めて生まれたものである。これらの動物は、家畜化される前に一部の種が示す行動的適応の多くを備えていなかった可能性が高い。したがって、これらの動物の家畜化には、家畜化に役立たない行動を回避するための人間のより意図的な努力が必要であり、より多くの技術的支援が必要である。^{[7] [12] [16]}

人間は、野生動物の家畜版を想像した時点で、すでに家畜植物や家畜動物に依存していた。馬、ロバ、旧世界のラクダは獲物として狩られることもあったが、それぞれ輸送手段として人間のニッチに意図的に持ち込まれた。家畜化は、飼い慣らしも含め、人間の選択圧に対する複数世代にわたる適応であったが、適切な進化的対応がなければ、家畜化は達成されなかった。^{[7]たとえば、後}旧石器時代の近東ガゼルの狩猟者は、個体群のバランスを保つために生殖可能な雌の駆除を避けていたにもかかわらず、ガゼル^{[7] [42]}もシマウマ^{[7] [65]}も必要な前提条件を備えていなかったため、家畜化されることはなかった。アフリカでは、群れをなした獲物動物が家畜化されたという明確な証拠はない^[7]が、ロバは例外で、ロバは紀元前4千年紀のいつかに北東アフリカで家畜化された。^[66]

農業社会が家畜のパートナーを連れて家畜化の中心地から移住するにつれ、彼らは同じ種または姉妹種の野生動物の集団に遭遇した。家畜は野生集団と最近の共通の祖先を共有していることが多いため、繁殖力のある子孫を産むことができた。家畜集団は周囲の野生集団に比べて小さく、両者の交雑が繰り返され、最終的に家畜集団は元の家畜集団から遺伝的に分岐することになった。^{[45] [67]}

DNA配列解析技術の進歩により、集団遺伝学の枠組みの中で核ゲノムにアクセスし、分析することが可能になった。核配列の解像度の向上により、遺伝子流動は地理的に異なる同種の家畜集団間だけでなく、家畜集団と家畜集団を生み出さなかった野生種の間でも一般的であることが実証された。^[7]

• 現代の商業用鶏の多くの品種が持つ黄色い脚の特徴は、南アジア原産の灰色のヤケイからの遺伝子移入によって獲得された。 ^{[7] [68]}
• アフリカ牛は、ヨーロッパのタウリン牛の母系ミトコンドリアシグナルとアジアのインド牛の父系Y染色体シグネチャーの両方を持つ雑種である。 ^{[7] [69]}
• バイソン、ヤク、バンテン、ガウルなど他の多くのウシ科の種も容易に交雑する。^{[7] [70]}
• 猫^{[7] [71]}と馬^{[7] [72]}は多くの近縁種と交雑することが示されている。

考古学と遺伝学のデータから、イヌ科動物、ロバ、馬、新世界と旧世界のラクダ科動物、ヤギ、ヒツジ、ブタなど、野生と家畜の間での長期的な双方向の遺伝子流動が一般的であったことが示唆されています。^{[7] [17]}家畜と野生のトナカイの間の双方向の遺伝子流動は今日も続いています。^[7]

この遺伝子移入の結果、現代の家畜集団は、元々の家畜化プロセスに関与しなかった野生集団とはるかに高いゲノム親和性を持つように見えることがよくあります。したがって、「家畜化」という用語は、時間と空間における個別の集団の家畜化の初期プロセスのみに限定されるべきであると提案されています。導入された家畜集団と、家畜化されなかった地元の野生集団とのその後の混合は、「遺伝子移入捕獲」と呼ばれるべきです。これら 2 つのプロセスを混同すると、元のプロセスの理解が混乱し、家畜化が行われた回数が人為的に膨らむ可能性があります。^{[7] [45]}この遺伝子移入は、野生のヨーロッパムフロンとの遺伝子流動による家畜羊で見られるように、適応的遺伝子移入と見なすことができる場合もあります。^[73]

少なくとも過去1万年にわたり、旧世界と新世界における犬とオオカミの個体群の持続的な混合により、遺伝子の特徴が不明瞭になり、飼い犬の起源を特定しようとする研究者の努力が妨げられている。^{[23]現代の}オオカミの個体群はいずれも、最初に家畜化された更新世のオオカミとは関連がなく、^{[7] [74]}犬の直接の祖先であるオオカミが絶滅したことで、犬が家畜化された時期と場所を特定する努力が妨げられている。^[7]

チャールズ・ダーウィンは、家畜種を野生の祖先と区別する少数の特徴を認識しました。また、人間が望ましい特徴を直接選択する意識的な選択的繁殖と、自然選択の副産物として、または他の特徴の選択によって特徴が進化する無意識の選択の違いを認識した最初の人物でもありました。^{[2] [3] [4]}

家畜は、毛色、頭蓋顔面の形態、脳の大きさの縮小、垂れ耳、内分泌系や生殖周期の変化などにおいて多様である。家畜化されたギンギツネの実験は、数世代以内に飼い慣らすことを選択することで、行動、形態、生理学的特徴が修正される可能性があることを実証した。^{[38] [45]}この実験は、家畜の表現型の特徴は行動の特徴の選択によって生じる可能性があり、家畜の行動の特徴は表現型の特徴の選択によって生じる可能性があることを実証した。さらに、この実験は、人間の意図的な事前の考慮や行動に依存しない、動物の家畜化プロセスの開始のメカニズムを提供した。^[45] 1980年代、ある研究者が、毛色などの一連の行動、認知、および目に見える表現型マーカーを使用して、数世代以内に家畜化されたダマジカを生み出した。^{[45] [75]ミンク[76]}とウズラ^[77]でも同様の飼い慣らしと恐怖の結果が得られています。

家畜と野生の集団の遺伝的差異は、2 つの観点から説明できる。1 つ目は、家畜化の初期段階で必須であったと推定される家畜化形質と、野生集団と家畜集団の分岐以降に出現した改良形質を区別するものである。^{[5] [6] [7]}家畜化形質は一般にすべての家畜に固定されており、家畜化の初期段階で選択されたものであるのに対し、改良形質は家畜の一部にのみ存在するが、個々の品種または地域集団に固定されている場合もある。^{[6] [7] [8] 2 つ目の問題は、家畜化症候群に関連する形質が、動物が野生環境から退出する際に選択が緩和された結果生じたものか、それとも意図的または意図的でない人間の好みから生じた}正の選択の結果生じたものかである。家畜化症候群に関連する形質の遺伝的基礎に関する最近のゲノム研究は、これら両方の問題に光を当てている。^[7]

遺伝学者は、毛色の多様性に関連する 300 以上の遺伝子座と 150 以上の遺伝子を特定しました。^{[ 45] [ 78]}異なる色に関連する突然変異がわかったことで、馬の多様な毛色の出現時期と家畜化の時期との間に相関関係があることがわかりました。 [45] ^[79]他の研究では、豚の対立遺伝子の多様性は人為的選択によって生じたことが示されています。^{[45] [80]}これらの知見を総合すると、家畜化以前は自然選択によって多様性が最小限に抑えられていたものの、管理された集団に新しい毛色が現れるとすぐに、人間が積極的に選択してきたことが示唆されます。^{[45] [51]}

2015年、ある研究では100頭以上の豚のゲノム配列を調べ、その家畜化の過程を突き止めた。家畜化の過程は人間によって始められ、少数の個体が関与し、野生と家畜の形態の間の生殖隔離に依存していたと想定されていたが、この研究では、個体群のボトルネックによる生殖隔離の仮定は支持されなかった。この研究では、豚は西アジアと中国で別々に家畜化され、西アジアの豚がヨーロッパに持ち込まれ、そこでイノシシと交雑したことが示された。データに適合したモデルには、更新世の野生豚の現在絶滅した幽霊集団との混合が含まれていた。この研究ではまた、野生豚との交雑にもかかわらず、家畜豚のゲノムには行動や形態に影響を与える遺伝子座で強い選択の痕跡があることも判明した。家畜の形質に対する人間の選択は、イノシシからの遺伝子流動の均質化効果を打ち消し、ゲノムに家畜化の島を作った可能性が高い。 ^{[27] [28]}

生産関連の形質を主眼に選択された他の家畜種とは異なり、犬は当初その行動を基準に選択された。^{[25] [26]} 2016年の研究で、オオカミと犬の間で変異を示した固定遺伝子はわずか11個であることが判明した。これらの遺伝子変異は自然進化の結果である可能性は低く、犬の家畜化中に形態と行動の両方が選択されたことを示す。これらの遺伝子はカテコールアミン合成経路に影響を及ぼすことが示されており、遺伝子の大部分は闘争・逃走反応^{[26] [81]}（すなわち、飼い慣らしの選択）と感情処理に影響を及ぼす。^[26]犬は一般にオオカミに比べて恐怖心と攻撃性が低い。^{[26] [82]}これらの遺伝子の一部は一部の犬種の攻撃性と関連しており、初期の家畜化とその後の犬種形成の両方での重要性を示している。^[26]

• 家畜のリスト
• 雑種（生物学）#雑種動物と雑種から派生した動物集団の例
• ランドレース