ヘリックス（腹足類）

ヘリックス 時間範囲:中新世～最近 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ヘリックスポマティア
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	腹足類
注文：	スティロマトフォラ
家族：	ヘリシダ科
亜科:	ヘリキナ科
部族：	ヘリシニ
属:	ヘリックス ・リンネ、1758
タイプ種
ヘリックスポマティア リンネ、1758
同義語
テキストを参照

ヘリックスは、旧北区西部に生息する大型の空気呼吸陸生カタツムリの属であり、球形の殻が特徴です。 ^{[1] [2]}

これはHelicidae科のタイプ属であり、動物命名法の黎明期にカール・リンネ^[3]によって記載された動物の属の1つです。

この属の生物は中新世の化石記録に初めて登場した。^[4]

よく知られている種には、 Helix pomatia（ローマカタツムリ、ブルゴーニュカタツムリ、または食用カタツムリ）とHelix lucorum（トルコカタツムリ）があります。Cornu aspersum （庭のカタツムリ）は、外見が似ており、長い間Helixの仲間（「Helix aspersa 」）として分類されていましたが、 Helixとは近縁ではなく^{[5] [6] 、} Helicinaeの別の族に属しています。^[7]

動物命名法の始まりとなったリンネの著書『自然の体系』第10版では、属名Helixが陸生（例：Zonites algirus）、淡水生（例：Lymnaea stagnalis）、海生（例：Fossarus ambiguus）の様々な腹足類に使用されていました。後の著者らは、この名前の使用を、ゾニティス類やその他のグループを含む、扁平から球状の殻を持つ柄脚類の種に限定しました。1800年代を通じて、ヨーロッパや海外の数千種がHelixに記載されました。^{[8] [9] 1900年代初頭までに、この属は多くの別々の属に分割され、タイプ種である}Helix pomatiaに近縁の種のみが属に残りました。しかし、属の概念が以前は広かったため、Helixは多くの腹足類の名前の元の組み合わせ（basionym ）の一部であり、 Helixに記載されている名目上の分類群の中には属の位置が未解決のまま残っているもの（taxa inquirenda）がまだ多くありますが、 ^[10]それらは明らかに現在の意味での Helixのどの種も指していません。

2000年代以降、Helixは広範囲にわたる分子系統学的研究と分類上の改訂の対象となってきた。^{[1] [11] [2] [12] [13]}これらの改訂により、いくつかの種、特にH. ceratinaが除外され、他の種（H. nicaeensis）が追加されました。長い間Helixの亜属と考えられてきたMaltzanellaも正式に属から除外されましたが、[ ^14] Helixの姉妹群です。

現在2つの亜属が認められている: ^{[2] [15]}

• らせん（ヘリックス） リンネ、1758
• ヘリックス（ペラスガ） ヘッセン、1908
• Helix ( Aegaeohelix )コラーベク & ハウスドルフ、2023

ヘリックスは、殻の直径が2～6cmの大型陸生巻貝の一種です。殻は球形から円錐形で、5本の暗い帯があり、帯は様々に縮小したり融合したりします。球形の殻により、ヘリックスは、 MaltzanellaとLindholmiaを除くほとんどの関連属 ( Helicini族) と区別されます。表面には、発達の程度が異なる微細な横肋構造があり、非常に微細な螺旋状の溝がある場合もあります。殻が軟化することはありません。足の色は多様です。灰色、茶色、黒、ピンク色などがあり、足の裏が暗い種もいくつかあります。

Helix属の貝殻は右巻きである。左巻きの個体は非常に稀であるが、時折発見される（例：H. pomatia ^[16] 、H. thessalica ^[17]、H. lutescens ^[18]）。

生殖器系の特徴は、属とその亜属を定義するために使われてきた。Cornu とは異なり、 Helixの陰茎には中央に開口部がある 2 つの乳頭がある。交尾嚢憩室と陰茎外套管は短縮する傾向があるようだが、これらの特徴は関連属と重複している。ダーツ嚢に隣接する粘液腺は、通常、豊富に分岐している。

Helixは西部旧北区の属である。種の多様性はバルカン半島とアナトリアに集中しており、系統学的多様性が最も大きいのはギリシャである。自然分布の西限はフランス本土( Helix pomatia )、コルシカ島( Helix ceratina )、アルジェリア( Helix melanostoma ) である。北部では、H. pomatiaの自然分布はドイツ中部と北ヨーロッパ平原の南端にまで達する。最南端の種は北アフリカ( H. melanostoma、H. pronuba ) と南レバント( H. engaddensis ) に生息する。東限はイラン西部とイラクのクルディスタン( H. salomonica ) およびコーカサス( H. lucorum )に達する。H . thessalica はウクライナから少なくともロシア国境西部まで達する。^{[1] [2]}

半数体ゲノムサイズは、約 4 Gbp ( C 値4 pg)、GC 含量が約 42% と推定されていますが、^{[19] [20]}記載されている種とサンプルの由来が一致しないため、どの種が研究対象であったかは不明です。半数体の染色体数は27 です (研究対象種は、H. lucorum、H. buchii、H. pomatia、H. gussoneana、およびH. straminea )。^{[21] [22] [23] [24]} H. pomatiaでは、すべての染色体が中央値または中央値未満のセントロメアを持っています。^[25]イングランドのH. pomatiaでは、小さな過剰染色体が報告されています。^[25]

H. pomatiaのミトコンドリアゲノムは入手可能である（長さ約14,070bp）。^{[26] [27]}

生殖器系の構造は、他のヘリカメムシ科のものとほとんどの点で一致しており、その解剖学と機能はH. pomatiaで詳細に研究されている。^{[29] [30] [31]}

すべてのスティロマトフォア類と同様に、Helix属の巻貝は雌雄同体である。精子と卵細胞は共通の生殖腺である卵精巣（雌雄同体腺）で作られ、卵巣は殻の頂点付近の肝膵臓（消化腺）に埋め込まれている。配偶子は雌雄同体管（卵精巣管）を通って卵白腺の基部に埋め込まれた受精嚢・精嚢複合体（カルフール）に輸送される。^[32]この器官では、外来精子（他の個体の精子）が精嚢（精受容器）に貯蔵され、卵子の受精は受精嚢で起こる。卵白腺は発育中の受精卵に栄養を与え、その大きさは生殖周期の段階によって大きく変化する。カタツムリ自身の精子と受精卵は精管（精溝と子宮）の特殊な領域によって運ばれ、遠位部で生殖器系の雄の部分（精管）と雌の部分（自由卵管）に分かれます。 ^[32]

男性器は、精包の形成と交尾相手の女性器への精包の輸送を担う管で構成されています。陰茎は最も遠位で筋肉質な部分です。精包は陰茎上皮（精管と陰茎の間）と鞭毛（精管開口部から近位にある陰茎上皮の延長）で形成され、鞭毛は精包の尾部を形成します。交尾中、陰茎は（袖を裏返しにしたように）めくられ^[29]、この過程で膣に挿入されます。陰茎上皮には牽引筋が付着しており、交尾後に男性器を牽引します。

女性器は膣（交尾管と呼ばれることもある^[33]）と、その柄と通常は柄の憩室を伴う交尾嚢（配偶子溶解腺）から構成される。膣は外来精包と卵子の輸送の役割を果たす。嚢は細い柄によって膣に付着している（膣と自由卵管の境界を示す）。ほとんどの場合、柄には憩室、つまり精包の前部（存在する場合）を受け入れる盲管がある。憩室は、もともと外来精子を受精嚢に輸送した精管の名残であると考えられている。^[34]精子は精包の尾部から出て卵管に移動し、次に受精嚢に移動しますが、大部分の精子はこの方法では脱出できず、嚢で消化されます。^{[31] [32]} Helixでは憩室が縮小する傾向があり、いくつかの種では憩室が欠損していることがある。^[2]

ダーツ装置は膣に位置しているが、機能的には男性生殖器の一部でもある。ダーツ装置は、1つの筋肉質のダーツ嚢と、その両側にある2つの粘液腺（指状腺または付属腺）から構成される。粘液腺は基部で分岐しており、分岐の数はHelixの種によって異なる。1本のダーツはアラゴナイト質で、真っ直ぐかわずかに湾曲しており、全長にわたって4つの刃（羽根）があり、基部に冠がある。^{[35] [5]} Helix salomonicaにはダーツ装置がない。^[2]粘液腺は、発射時にダーツを覆う粘液を生成し、それによってパートナーの体内に注入され、憩室の短縮と滑液包柄の蠕動運動を引き起こし、外来精子が滑液包内で溶解から逃れるのを助ける。^[33]

生殖器系全体は、外胚葉の単一の管状の陥入から形成される。発達の過程で、管の内部空間に沿ってひだが形成され、最終的には最初に精管と陰茎が完全に分離し、次に交尾嚢も分離する。^[36]雄と雌の部分は共通の心房と、右視触手の後ろの腹側に位置する生殖孔に開く。

ドイツでは、一対の男性生殖器（陰茎、陰茎上膜、鞭毛）を持つまれな奇形個体が報告されている。^[37]

生殖の側面は主にH. pomatiaで研究されており、他の種からの情報は限られています。

H. pomatiaの交尾行動は何度も報告されている。^{[29] [38]}最初の段階では、2匹のカタツムリは足を上げ、足の裏を互いに押し付け、触手と口器を触る。これには15～30分かかる。しばらくしてダーツの発射が行われるが、多くの交尾はラブダーツを使用せずに進行する。粘液腺は、発射の直前に白っぽい分泌物を生成し、これには、受け入れ側の個体内で外来精子の保存を改善する化合物を促進するホルモンが含まれる。^[39]そして、再び一時停止の後に交尾が行われるが、通常はその前に数回の失敗した試みがあり、その際にはペニスの相互挿入が達成されず、生殖器が部分的に体内に戻される。最終的に、両方の個体が同時にペニスを相手の雌口に挿入する。約15～30分以内に、2匹のカタツムリは同時にペニスを相手の雌口に挿入する。 4～7分で精包が形成され、移動し、その後、カタツムリは外転した生殖器官を引っ込めます。しかし、精包が完全に受容されるまでにはさらに2～3時間かかり、その間カタツムリは部分的に引っ込んだままで活動しません。^{[40] [41]}

H. pomatiaでは交尾中に通常1つの精包のみが移植されるため、交尾ごとに1匹が雄として、もう1匹が雌として機能することが報告されている。その報告によると、卵を産むのは主に年長のカタツムリで、若いカタツムリは雄として機能する。^[40]

H. pomatiaでは、交尾は主に5月から6月に行われますが、秋まで散発的に続くことがよくあります。^{[30] [42]}しかし、活動は気候条件に依存するため、交尾と産卵の時期は他の種とは異なります。^[43]

H. pomatiaでは、この巻貝は通常複数の配偶者と交尾する。^{[30] [42]}受容した外来精子は受精前に1年以上貯蔵されることがある。^[31]卵は交尾の4～6日後に親が土中に掘った部屋に産み付けられる。^[40]卵は巣が作られるときにのみ形成される。^[44]他の有肺類と同様に、卵は卵白腺で産生されるガラクトゲンに富んでいる。卵殻は部分的に鉱化しており、柔軟な膜の中に炭酸カルシウムの結晶がある。 ^[32]文献では卵の数は3～93個とされている。^[45]孵化は産卵後およそ25～26日（範囲は18～31日^[42]）で起こるが、巻貝はさらに8～10日間巣の中にとどまる。^[40]個体は1シーズンに1回以上卵を産むことがある。^[42]他の種では卵数は異なる可能性があります。H . lucorumの平均卵数はH. pomatiaのそれとほぼ同じですが、^[46] H. albescens（H. pomatiaよりも体が小さく、卵が大きい）では卵1個あたり7～22個の卵しか産まないと報告されています。^[45]

精子の形態は「肺類」から知られている基本パターンに従っている。ミトコンドリアは融合し、鞭毛の周囲に連続した鞘を形成する。ミトコンドリア誘導体の大部分は、グリコーゲンで満たされた管があるタンパク質性準結晶構造によって構成されている。この管は鞭毛に沿って螺旋状に走り、いわゆるグリコーゲンヘリックスを形成する。ヘリックスには緩く巻かれたグリコーゲンヘリックスは1つだけある。^{[47] [48]}

H. pomatiaは、2～4（～6）回の越冬後、すなわち2～4（～6）歳で性成熟に達するが、これは地域によって異なり、同じ卵から生まれた巻貝の間でも異なる。^{[40] [49] [50]成貝は成長を止め、開口部の周りに厚い唇を形成する。しかし、唇が形成される直前にすでに交尾することもある。H} . pomatiaの寿命は野生では30年に達することがある。^[50]しかし、野生ではほとんどの場合、5～9年しか生きない。^{[49] [50]} H. pomatia個体の年齢は、殻の成長中断と開口部縁唇に堆積した層の数を数えることで推定できる。^{[49] [51] [50]}

他の種のデータは非常に限られている。ギリシャのHelix lucorumは3年で成熟する。^[46]小型種のH. ceratinaは1.5～2年で成熟し、4～5年生きる。^[52]

ライフサイクルの長さは環境条件に依存します。飼育下での最適な条件下では、主に冬眠をスキップすることで、孵化から最初の産卵までの期間をわずか12〜13か月に短縮することができます。 [ ^42]

Helix属の種は、様々な生息地や非常に異なる気候条件の下で生息しています。一部の種は、石灰岩の開けた岩場の生息地にのみ生息していますが（H. secernenda）、他の種は酸性の岩盤に耐えることができ（例：H. pelagonesica）、主に森林に生息しています（例：H. thessalica）。この属の種は、温帯雨林（H. buchii ）から半乾燥地域（Helix pronuba ）まで生息しています。^{[53] [1]}

ほとんどの種の食物の好みは不明です。Helix pomatiaは生きている植物^{[42] [49]}だけでなく、死んだ植物質も食べます^[54] 。観察では、特定の植物種を好み^[49]、他の植物種を避けることが示されました^[42] 。イラクサUrtica dioicaは特に幼虫が好む食用植物です^{[54] 。イスラエル北部の}H. nuculaでは、成虫は活動期の早い時期には主に死んで腐敗した植物質を食べますが、その後は孵化したばかりの幼虫と一緒に新鮮な植物を食べることがわかりました^{[55] 。}

H. pomatiaの活動は、特に幼体では夜間に行われることが多い。^[42]好条件下であっても、特定の場所では個体数の半分以下しか同時に活動しない。^[56] H. pomatiaでは帰巣行動が観察されている。^[57]このカタツムリはシーズン中に分散するが、シーズンの終わりに近づくと冬眠地に戻る傾向がある。^{[58] [49] [59]}シーズン中、彼らは居住するエリアを持ち、そこから既知の餌場への遠出を行い、必要に応じて新しい餌場を見つけようとする。^[59]また、カタツムリは産卵のために特定の場所に移動し^[49]、交尾のために集まることが観察されている。^[60]このカタツムリは数十メートル離れた場所から戻ってくることができる。^[58]生涯を通じて活発に分散すると、200 メートル以上移動することがある。^[59]

いくつかの種（例えばH. pomatia、H. salomonica）は、冬眠や夏眠中に殻の開口部を閉じる厚い石灰化した外套膜を形成する。^{[30] [43] [61]}外套膜の後に、乾燥した粘液でできた膜がさらに数枚殻の内側に続く。^[62]動物が休眠から目覚めると、足の後部を使って石灰質の外套膜を脱ぎ捨てる。^[要出典] Helix lucorum は最大3つの石灰質の外套膜を持つことがあるが^[63]、それらはH. pomatiaよりもはるかに薄い。冬眠と夏眠は土中で行われ、このカタツムリは足で土の中に身を埋める。^{[43] [30]}ヘリックス属の種は、活動していない期間が短いときにどこで過ごすかによって異なり、土壌表面に留まるものもあれば、土壌に隠れるもの（特にペラスガ亜属の種^[43]）、植物（樹幹、低木）に登る種もいる。^[要出典]

冬眠や夏眠は、1年のうちかなり長い時間を占めることがあります。例えば、トルコのシュルナクのH. salomonicaは、1年間の観察期間中、平均85日間冬眠し、165日間夏眠しました。 ^{[43]また、} H. nuculaの活動期間は、1年のうちわずか4か月である可能性があります。^{[55]ギリシャ北部の}H. lucorumに関する研究では、カタツムリの休眠は主に低湿度によって引き起こされました。^[63] H. pomatiaでは、冬眠は温度と湿度によって引き起こされますが^{[引用が必要]}、光周期の影響も受けます。^{[引用が必要]}

いくつかの鳥類がHelix属の種を捕食する。これはPhasianus colchicus、Burhinus oedicemus、Coracias garrulus、Lanius excubitor、カラス科の鳥類、そしておそらく他の鳥類でも観察されている。^{[64] [65]} 哺乳類もHelix属を捕食する。既知の捕食者には、ハリネズミ、モグラ、トガリネズミ、げっ歯類（ドブネズミ、アカネズミ）、イノシシなどがある。^{[66] [65] [55]}スローワームはHelix属を含む軟体動物を食べる。^[67] Helix属のカタツムリは、様々な甲虫やハエにも襲われる。甲虫の捕食者は、オサムシ科とイヌタデ科に属する。^{[49] [50] [68]}鳥類、小型哺乳類、甲虫による捕食は、主に幼虫に影響を与える。^[49]いくつかの科のハエの幼虫がヘリックスカタツムリを襲い、成虫を殺すこともあります（Phoridae、Muscidae、Sarcophagidae、Sciomyzidae）。^[69]

Helixを含む陸生のカタツムリの通性 寄生虫としてよく知られているのは、線虫Phasmarhabiditis hermaphroditaである。^[70] Helix属の種には寄生ダニのRiccardoella limacumが見られる。^{[71] [72]}

キネトプラスト類の Cryptobia helicisはHelix pomatiaの交尾嚢に生息する。^[31]繊毛虫のTetrahymena limacisもHelixから報告されている。^[73]

ヘリックスを含む腹足類の細菌性疾患は知られているが、この分野は十分に研究されていない。^[74]

いくつかの蜂の種は、空のらせん状の殻の中に巣を作ります（例：Rhodanthidium semptemdentatum）。^[要出典]

いくつかの種、とりわけH. pomatiaとH. lucorum は、人間の食用として収集されています。^[要出典]食用としての使用は数千年前に遡り、この属の分布域全体にわたっていくつかの種でその使用が実証されています。

イタリアのアブルッツォ州で、 9370±80年および8110±90年前の未較正C-14年代の、採取の証拠となる中石器時代の貝塚がH. pomatellaについて記録されている。^[75] Helix salomonicaは、先土器新石器時代にザグロス山脈で大量に消費され、紀元前12,000年頃から消費されていた証拠がある。^{[76] [77]}北アフリカでは、大量のH. melanostomaを含むカスピ文化の貝塚が発見されている。^[78]

古代ローマ人は食用としてカタツムリを収集し、囲いの中に飼っていたとマルクス・テレンティウス・ウァロ（『田舎論』）は記しており、大プリニウスもこれを再現している。ローマのカタツムリH. pomatiaはローマ人によってイングランドに持ち込まれたと考えられている。 ^[79]

IUCNレッドリストに掲載されている種のほとんどは、軽度懸念に分類されています。^[80]そのうちの1種、H. ceratinaは絶滅の危機に瀕しており、現在知られている分布はアジャクシオ空港近くの非常に狭い地域に限られています。^{[81] [52]}

過去には、食用目的で野生のH.pomatiaを採取したことで、過剰採取の懸念が生じ、いくつかの国で法律による保護が導入されました。^[82]

Helixの絶滅した分類群がいくつか記述されています。

• Helix jasonis Mayer、1856年 (ウクライナ: セバストポリ。中新世:トルトニアン^[84] )
• Helix pseudoligata Sinzov, 1897 （ウクライナ。中新世：サルマティア^[84] ）
• Helix kadolskyi Neubauer & Harzhauser, 2023（Helix toulai Kojumdgieva, 1969の新種）（ブルガリア：バルチク。中新世：トルトニアン中期^[85] ）
• ヘリックス・バーベヤナ・ デ・ステファニー、デ・ステファニーら、1891
• ヘリックス・クレイツィ・ ヴェンツ、クライツィ・グラフ&ヴェンツ、1926年
• ヘリックス・ムラゼチ ・セヴァストス、1922年
• Helix sublutescens Wenz、Krejci & Wenz、1926
• Helix maeotica Steklov、1966 (ロシア: チェチェン: ガムス川。中新世: マエオティアン^[86] =?トルトニアン^[87] )
• Helix varnensis Toula、1892年（ブルガリア：ヴァルナ、中新世：サルマティア）
• Helix lucorum supralevantina Wenz、1942 (ルーマニア、鮮新世)

いくつかの現存種は第四紀の堆積物から知られている。この点で最も研究されている種はH. pomatiaで、その化石は中央ヨーロッパにおける最古の後氷期の発生を記録するために使用されてきた。^[88]チェコ共和国における最古の記録は、放射性炭素年代測定によって10,120-9,690 BP（おそらく数百年若い）と直接測定された。^{[ 89] ドイツのバーデン＝ヴュルテンベルク州では、9,402-9,027 BP [90]}または9,403-9,003 BP ^[91]より古いと推定される化石が発見されている。このような記録は、 Helix属の種が自然な分散手段によって生息域を拡大する速度を記録している。

ヨーロッパ南部の第四紀の陸生カタツムリの化石記録は乏しいが、ヘリックスの記録はいくつか存在する。ギリシャのアンティキティラ島からは、約16,000年前のヘリックス・フィギュリナの化石が記録されている。^[92]ガヴドス島からは、8,000～27,000年前のヘリックス・ボレアリスの貝殻が報告されている。^[93]

その他の記録は考古学的な文脈から得られたものです。

Helix属と関連属との系統関係、および属内の内部関係は、これまでミトコンドリア遺伝子と核rRNA遺伝子クラスターの部分配列のみを用いて研究されてきた。^{[94] [1]}

示されている系統樹は、ミトコンドリア配列データの系統解析に基づいています。^{[95] [11] [96] [1]}

以下の属レベルの分類群はHelixの同義語とみなされます:

• カルネア ・スカダー、1882年
• コクレア ・ダ・コスタ、1778年
• コエナトリア ・ヘルド、1838年
• クヌラ・ パラリー、1936年
• グリシュラス S. ステュダー、1820
• Helicites W. Martin、1809（Helixの化石をその分類群の現存する種と区別するために制定された。無効、同名法の原則（第20条）の目的にのみ利用可能）
• ヘリコゲナ A. フェルサック、1821
• メガストマ・ スカダー、1882年
• ネーゲレア・ P・ヘッセ、1918年
• パキファルス P. ヘッセ、1918 年
• Pentataenia A. Schmidt、1855（ジュニア客観的同義語）
• フィソスピラ・ ベッガー、1914年
• ポマティア・ ベック、1837年
• ポマティアナ・ ファゴット、1903年
• ポマティエラ・ パラリー、1909年
• 偽像画 P. ヘッセ、1917 年
• ロドデルマ・ P・ヘッセ、1918年
• タキオプシス・ ベトガー、1909年
• タムジア・ パラリ、1939年
• ティレナリア・ P・ヘッセ、1918年

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