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ネコの家畜化は、近東およびエジプトのアフリカヤマネコ（Felis lybica ）の個体群に遡ることができ、そこからイエネコ（F. catus）が出現した。どちらもネコ科のFelis系統に属し、約1200万～1300万年前に初めて多様化したと考えられている。 [ 1 ]： 84いくつかの調査により、すべてのイエネコの品種はF. lybicaの単一の系統から来ていることが示されているが、ヤマネコと新石器時代の人間の居住地との初期の交流は広範囲の地理的範囲で起こった。[ 2 ]
近東を起源とする最初のイエネコは、古代地中海世界から海上貿易やシルクロードを通じて広がり、その後ヨーロッパの植民地化によって世界中に伝播した。古代東アジアにおけるヒョウネコの家畜化は、これとは別に試みられたものの、最終的には成功しなかった。これは、人間との長期にわたる近接が必ずしも家畜化につながるわけではないことを示している。
家畜化の過程は、単一の明確な出来事ではなく、長期にわたり地理的に複雑なものでした。野生のネコと人間の初期の交流は共生関係として始まり、ネコは齧歯類の個体数が多い初期の農耕集落に引き寄せられました。[ 3 ]
猫は部分的にしか家畜化されていないと考えられる。ほとんどの家畜とは異なり、猫は強い選択的育種を受けていないため、野生の祖先の行動の一部を保持していることが観察される。
古ゲノム学の進歩と古代核DNAの配列決定は、形態的に類似した野生種間の古代の交雑により解読が困難であった古代ネコの歴史の見直しに大きく役立ってきた。 [ 4 ]
現在の分類学では、 F. silvestris、F. lybica、F. catus、[ 5 ]、F. bieti を別種として扱う傾向がある。アフリカ、アゼルバイジャン、カザフスタン、モンゴル、中東などの地域から集められた約 1,000 匹のネコのミトコンドリア DNAとマイクロサテライトに関する 2007 年の画期的な研究では、野生ネコの 5 つの遺伝的系統が特定された。[ 6 ]
この研究では、アフリカヤマネコの分類群（F. s. lybica）には飼い猫が含まれており、このグループの野生のネコは飼い猫とほとんど区別がつかないことが示されました。[ 6 ]ミトコンドリアDNAの系統解析では、F. s. ornata、F. s. cafra、およびF. s. lybicaが共通の祖先を共有する単系統群を形成し、 F. s. lybicaが今日の飼い猫を生み出し、F. s. silvestris（写真）は他の種から非常に早く分岐したことが示されました。[ 6 ]
しかし、その後のゲノム時間トランセクト分析により、以前のミトコンドリア研究では新石器時代の農耕民とともにヨーロッパに拡散した近東初期のイエネコと特定されていた、約9,500年前から6,300年前の間に拡散した古代ネコは、実際にはF. s. lybicaと交雑した祖先を持つヨーロッパヤマネコ（ F. silvestris ）であることが判明した。これらの標本における古代アフリカヤマネコの祖先の割合は約9～34パーセントで、ブルガリアから中央アナトリアにかけて東に向かって増加しており、これは2つの種が過去に接触していた地域を反映している。このことから、イエネコがヨーロッパ、そしてさらにその先へと拡散したのは、これまで考えられていたよりも数千年後だった可能性があるという仮説が立てられた。[ 3 ]
飼い猫は新石器時代に広がり始めたが、古典古代まで旧世界全体に広く普及することはなかったと思われる 。[ 12 ] 2018年の研究では、その起源はより具体的には近東にあるとされている。[ 13 ]
一塩基多型と短鎖反復配列のデータを用いて、40か国以上から集められた1,000匹を超える雑種の猫の遺伝子解析を行った結果、飼い猫は基本的に世界的に一つの集団を形成していることが確認された。ヘテロ接合度は地中海東部とレバント地方で最も高く、そこから外側に向かって減少しており、近東が人間と猫の最も初期の交流が行われた地域であることを裏付けるパターンとなっている。
2014年の研究では、ネコのゲノムをトラとイヌのゲノムと比較した。イエネコで選択を受けているゲノム領域には、神経プロセス（恐怖と報酬行動）と相同組換え（組換え頻度の増加）に関与する領域が含まれていた。さらに、白斑表現型の原因となるKIT変異が特定された。 [ 14 ]
イエネコは、他のほとんどの家畜動物と比較して、一塩基多型（ SNV）の多様性が異常に高く、平均的な個体では約960万個にも達する。これは、ヒト1匹で通常見られる400万～500万個のSNVと比較すると非常に多い。この特異性は、ネコの家畜化の特異性を反映している。ネコは、家畜種に典型的な強い選択的育種や個体群のボトルネックを経るのではなく、狩猟行動などの祖先形質を失うことなく、事実上「自己家畜化」した。ネコの集中的な選択的育種は、約200年前に始まったばかりで、ほぼ完全に美的遺伝形質に焦点を当てている。[ 15 ]
考古学は、北アフリカと近東原産のF. lybica [ 16 ]が家畜化されたネコの共通祖先 であり、頭蓋容積が小さくなるなど、野生種からの形態的変化は家畜化後に生じたという結論を支持している。[ 17 ]しかし、ネコは通常食用にされなかったため、考古学者がよく発掘するゴミ捨て場にネコの骨が捨てられることはほとんどなく、ネコ科動物の骨が比較的小さいことも発見の難しさを増している。[ 18 ]
ハツカネズミは、15,000年前まで遡る新石器時代初期のナトゥフ文化の狩猟採集民の住居で繁栄していたようで、当時ヤマネコにとって新たな食料源となっていた。 [ 19 ]
約9,500年前までに、東地中海の人々は猫をキプロス島に運ぶほど近くに飼育していたことが、島の新石器時代の農耕集落で人間の骨格とともに埋葬された猫の発見によって示唆されている。[ 20 ] F. lybicaの原産地にはキプロス島は含まれていなかったため、その存在は人間の意図的な移送を示しているが、それがペットとして、半飼い慣らされた野生の猫として、あるいは初期の家畜としてであったかどうかは不明である。[ 2 ]
エジプトは、猫の文化的統合と完全な家畜化の中心地として長らく考えられてきた。古代エジプト上エジプトの首都ヒエラコンポリスにある先王朝時代のエリート墓地の発掘調査では、野生の猫の飼い慣らしに関する最も初期の物的証拠がいくつか発見されている。関連する土器から紀元前3700年頃と推定される沼猫は、大腿骨と上腕骨に治癒した骨折があり、おそらく死ぬ前に少なくとも4～6週間人間に飼育され、世話されていたことを示している。[ 21 ]同じ遺跡でのさらなる発掘調査では、ナカダIC-IIB期に埋葬された6匹の猫が同時に埋葬された穴が発見された。これには成猫のオス1匹、メス1匹、2つの異なる同腹子から生まれた4匹の子猫が含まれていた。死亡時の年齢は、野生のエジプト猫に見られる自然な季節的な出産パターンから外れており、人間との共存の状況証拠となっている。[ 22 ]
エジプトで遺伝学的に確認された最古の飼い猫は、紀元前500年から紀元前0年頃の猫のミイラである。 [ 3 ] [ 23 ]しかし、図像や文献の証拠から、猫がエジプト人の生活に入り込んだのはもっとずっと前のことだとわかる。紀元前1500年頃の壁画には、食卓の近くで魚を食べる猫が描かれており、象形文字では少なくとも4000年前には「雌猫」という言葉が少女の愛称として使われており、猫とエジプト人の家庭との密接な関係を示している。[ 19 ]
古代エジプトにおける猫の文化的意義は、紀元前1千年紀に深まり、女神バステトの崇拝が盛んになった時期と一致している。紀元前2800年頃のエジプトの絵画にライオンの頭で登場したバステトは、紀元前1千年紀頃には猫の頭で描かれるようになった。彼女の神殿を訪れる巡礼者は供物として猫のミイラを購入し、この需要を満たすために、屠殺用に十分な数の猫を飼育する専用の「猫舎」が設立された。数世紀にわたって膨大な数の猫のミイラが作られ、その大部分は脊椎脱臼または頭蓋骨骨折によって殺された。[ 24 ]人間と密接な環境で多数の猫を維持する必要性は、閉じ込められ、人間との接触に耐える従順な個体を有利にする持続的な選択圧を生み出したであろう。オックスフォード大学の 進化生物学者グレガー・ラーソンは、これを家畜化の潜在的な経路として提案し、「殺人経路」と表現している。この経路では、何世代にもわたる儀式的な生贄によって従順さが選抜されたという。[ 23 ]すべての研究者がこの特定のメカニズムを受け入れているわけではない。他の研究者は、そもそも野生のネコをエジプト人の家に引き寄せたのと同じ力、主に穀物倉庫とそこに集まるげっ歯類が、宗教的カルトを持ち出すことなく家畜化を説明するのに十分であると主張している。[ 23 ]
ポーランド南部のクラクフ・チェンストホヴァ高地の洞窟遺跡から発見された、紀元前4200年から2300年頃のF. s. lybicaネコの遺骸の同位体分析により、森林の獲物だけでなく、農耕地の害獣である齧歯類や、農耕地の景観に関連する雑食性の鳥類も捕食していたことが分かった。これは、近隣の農耕共同体によって形成された共生的な食生活を示しているが、完全な家畜化には至っていなかった。[ 19 ] [ 25 ]
ネコ科動物が人間と共生関係を築こうとした試みは一度だけではなかった。アジア東部に生息する小型の野生ネコであるベンガルヤマネコは、新石器時代後期の中国の農耕社会と独自に最初の関係を築き始め、それは数千年続いたが、最終的には家畜化には至らなかった。[ 26 ]中国各地の遺跡から出土した22体の小型ネコ科動物の標本の古代DNA分析により、共生関係にあったベンガルヤマネコが約5400年前に中国の人間の居住地に現れ、紀元150年頃まで考古学的記録に存在し続け、その後、発掘調査や古代中国の美術からほぼ姿を消したことが示された。[ 27 ]
中国中部にある泉湖坎遺跡から出土した 約5,500年前の遺物の安定同位体分析は、新石器時代の中国にすでにイエネコが存在していたことを示唆していると考えられていた。しかし、その後の形態学的および遺伝学的分析により、これらの標本は初期のイエネコではなくヒョウネコであり、ある程度共生関係にあったものの完全に家畜化されていなかった個体群を表していることが確認された。[ 19 ] [ 27 ]紀元200年頃の漢王朝の崩壊後、中国の遺跡からヒョウネコが姿を消したのは、その後の王朝交代期における社会経済的混乱を反映している可能性があり、その混乱によって動物を引き寄せていたと考えられる農業生産量が減少したため、ローマ帝国の崩壊後にヨーロッパの一部から黒ネズミが一時的に姿を消したのと同様のパターンになったと考えられる。[ 27 ]イエネコは数世紀後にシルクロードを通じて東アジアに持ち込まれ、最初の証拠は紀元730年に発見された。ベンガルヤマネコはPrionailurus属に属し、通常はFelis属の種とは交配しない。両種の人為的な交配は1980年代に始まり、ベンガル猫が誕生した。ベンガルヤマネコとアフリカヤマネコの人間居住地における並行しながらも最終的には異なる歴史は、長期にわたる近接が家畜化の必要条件ではあるが十分条件ではないことを示している。[ 27 ]
古代ゲノム研究により、飼い猫がいつどのようにヨーロッパに侵入したかという認識が大幅に修正されました。2025年の研究では、ヨーロッパとアナトリアの97の遺跡から出土した70匹の古代猫のゲノムと、イタリアと北アフリカの17匹の現代の野生猫の標本を分析し、これまでのミトコンドリア研究が示唆していたように、現代の飼い猫の系統は新石器時代の農耕民とともにヨーロッパに広がった可能性は低いと結論付けました。 [ 3 ]その代わりに、この研究では、北アフリカから少なくとも2つの遺伝的に異なる導入があったことが特定されました。
最初の時期、おそらく紀元前1千年紀に、部分的に飼い慣らされたF. lybicaネコがサルデーニャ島に導入され、島の現在の野生のF. lybica 個体群の基礎が築かれた。[ 3 ]
2番目に、約2000年前にはヨーロッパに侵入したと推定される別のアフリカヤマネコの集団が、大陸の現代のイエネコの遺伝子プールの大部分を占めるようになった。[ 3 ]ヨーロッパ本土（地中海の島々を除く）で確実に特定された最古のイエネコはオーストリアのもので、紀元前50年頃のものとされているが 、イエネコはそれより数世紀前から大陸に存在していた可能性が高い。[ 23 ]
広大な穀物生産地帯と地中海の広範な海上貿易ネットワークを持つ古代フェニキアの都市カルタゴは、初期の人間と共生する飼い猫が広まった可能性のある中心地として提案されており、その後、猫はより広範囲に拡散した。[ 3 ]ローマ時代になると、猫は害獣駆除のために単に容認されるのではなく、飼い主によって積極的に餌を与えられるようになった。中央ヨーロッパのローマ時代の猫の発掘調査では、その地域の人間や飼い犬の食生活の特徴とよく似ていることが分かっている。[ 25 ] [ 19 ]
イエネコは、東アジアに伝わったのは、イエネコが取って代わったと思われる、部分的に飼い慣らされた野生のヒョウネコよりもはるかに後のことだった。中国で確認された最古のイエネコは、中国西部のシルクロード沿いの重要な拠点である陝西省通湾市で発見され、放射性炭素年代測定により唐王朝時代の紀元730年頃と直接年代が特定されている。[ 27 ]このイエネコは、レバントのネコに最も近縁な、全身または部分的に白いネコであると特定され、現代および古代のユーラシアネコのゲノムのより広範な分析により、東アジアのイエネコの起源は、シルクロードを経由した商人による拡散にあるとされた。[ 27 ]したがって、イエネコは、東アジアに到達した主要な家畜動物の中で最も遅い部類に入り、ウシ、ヒツジ、ヤギ、ウマよりも数世紀後に到着した。[ 27 ]飼い猫と飼い慣らされたベンガルヤマネコは、中国の考古学的記録において同じ時期に重なることはなく、近代以前に両種間で遺伝子交換があったという証拠は見つかっていない。 [ 27 ]
紀元前1千年紀以降、フェニキア人、ギリシャ人、そして後にローマ人の商人が地中海の海上ルートに沿って飼い猫を運び、ローマ帝国の拡大などとともに内陸部へと広がる個体群を確立した。[ 28 ]
大航海時代には、貨物のネズミの蔓延を防ぐために猫が船に乗せられ、その結果、アメリカ大陸、オーストラリア、そしてそれまで飼い猫がいなかった他の地域に猫の個体群が定着しました。これらの地域、およびサハラ以南のアフリカの一部に生息する現代の猫の個体群は、遺伝的に西ヨーロッパの猫と非常に近い集団を形成しており、地球上の飼い猫に対するヨーロッパの植民地化の遺伝的痕跡を反映しています。[ 29 ]
人間居住地を追うハツカネズミも、あまり好かれてはいないものの、ほぼ同じ経路で分散しており、飼い猫の移動履歴を裏付ける独立した代理として利用されてきた。[ 28 ]
かつてイエネコの祖先候補として提唱されたヨーロッパヤマネコ（F. s. silvestris ）の行動分析では、両者の間に大きな違いが見られました。ヨーロッパヤマネコは、子猫の頃から人間のそばで育てられても、イエネコよりも攻撃的な傾向があります。ヨーロッパヤマネコは縄張り意識が強く、種内攻撃性も示します。イエネコとヨーロッパヤマネコの交雑種は、攻撃性が低く、より従順な気質を示したため、研究者たちは、行動の違いは遺伝的なものであり、種の違いを反映していると結論付けました。[ 1 ]： 85この証拠は、すべてのイエネコの共通祖先としてヨーロッパヤマネコ（F. s. lybica）を特定することを裏付けました。
意図的な選択によって何万年にもわたる広範な行動変化の明確な証拠を示す犬とは異なり、飼い猫は野生の祖先の行動特性を多く保持している。無作為に交配された猫の集団は、人間との接触から隔離されると急速に野生の行動に戻ることがあり、個々の猫は人間の助けなしに生存し繁殖することができる。[ 28 ] [ 15 ]そのため、飼い猫は一部の研究者によって「半家畜化」と表現され、野生動物と完全に家畜化された動物の中間的な位置を占めている。[ 2 ]
狩猟、牧畜、食料生産に関連する実用的な特性のために繁殖された他の家畜とは異なり、現代の猫の品種は、主に過去 150 年以内に美的身体的特徴のための選択的育種によって誕生しました。 [ 14 ]他のほとんどの家畜化された哺乳類とのもう 1 つの違いは、野生の猫との継続的な交雑と、最近まで適用された比較的弱い人為的選択の結果、飼い猫の品種は、たとえば犬の品種がオオカミから遺伝的に異なるよりも、野生の猫との遺伝的差異が少ないことです。[ 30 ]これらの他の家畜化された種とは異なり、遺伝的に異なる飼い猫の品種は 30 ～ 40 未満です。[ 14 ]
1871年当時、ロンドンの協会が認めていた猫の品種はわずか5種類でした。現在、米国に拠点を置くキャット・ファンシアーズ・アソシエーション（CFA）は41種類[ 31 ]、国際猫協会（TICA）は73種類を認めています[ 32 ] 。これらの品種のほとんどは、表現型、つまり目に見える特徴によって定義されており、そのほとんどは、非純血種の猫集団において低～中程度のレベルで見られる単一遺伝子形質です。純血種の系統の混合から生まれたほとんどのペットの犬とは異なり、猫は多くの野生の猫の変異種の混合から始まり、特定の形質のために人間によって選択的に交配されてきたため、名前の付いた品種が比較的急速に増加しました。これが、猫の品種を分類する協会が「純血種」という言葉を使用する理由でもあります。なぜなら、飼い猫には犬に適用される意味での真の純血種が存在しないからです[ 32 ] 。
DNA研究により、血統系統と無作為交配集団との関連性が明らかになった。すべての猫種は8つの異なる地域で起源を持ち、その後、歴史を通じて選択的に交配され、移動され、約45の現代の猫種が生まれたことがわかった。これらの8つの系統は、ヨーロッパ、エジプト、インド、東南アジア、アラビア海地域、東アジア、地中海に関連している。[ 33 ]
