命名法 標準的な命名システムでは、発表前に実験的に確認された miRNA に名前が割り当てられます。[ 39 ] [ 40 ] pri -miRNA を指します。[ 41 ] [ 42 ] C. elegans とショウジョウバエ ではmir-1 、 ラット ではMir1 、ヒトではMIR25 、シロイヌナズナでは MIR156 とMIR172 である。[ 43 ]
1つまたは2つのヌクレオチドを除いてほぼ同一の配列を持つmiRNAには、小文字のアルファベットが1つ追加されます。たとえば、miR-124aはmiR-124bと密接に関連しています。例：
hsa-miR-181a :aacauucaACgcugucggugAgu hsa-miR-181b :aacauucaUUgcugucggugGgu 成熟miRNAが100%同一であるがゲノム上の異なる場所に位置するpre-miRNA、pri -miRNA、および遺伝子は、ダッシュ番号のサフィックスを追加して示されます。たとえば、pre-miRNA hsa -mir-194-1とhsa -mir-194-2は同一の成熟miRNA（ hsa -miR-194）を生成し、ゲノムの異なる領域に位置する遺伝子に由来します。[ 43 ]
由来する種は3文字の接頭辞で示され、例えばhsa -miR-124はヒト（Homo sapiens ）miRNA、oar-miR-124はヒツジ（Ovis aries ）miRNAである。その他の一般的な接頭辞としては、ウイルス（ウイルスゲノムによってコードされるmiRNA）を表す「v」や、 ショウジョウバエ （遺伝子研究でよく研究されるショウジョウバエ）のmiRNAを表す「d」などがある。
2 つの成熟マイクロ RNA が同じ pre-miRNA の反対側の腕から発生し、ほぼ同じ量で存在する場合、それらは -3p または -5p の接尾辞で示されます。(以前は、この区別は「s」(センス ) と「as」(アンチセンス) によってもなされていました)。しかし、ヘアピンの一方の腕から見つかる成熟マイクロ RNA は通常、もう一方の腕から見つかるものよりもはるかに豊富であるため、[ 2 ]
ターゲット 植物のmiRNAは通常、標的mRNAとほぼ完全にペアリングし、標的転写産物の切断を介して遺伝子抑制を誘導します。[ 26 ] [ 44 ] [ 13 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 4 ] [ 4 ] [ 47 ] [ 14 ] [ 48 ]
典型的な miRNA によって抑制される標的となるユニークなメッセンジャー RNA の平均数の推定値は、推定方法によって異なるが、[ 49 ] [ 14 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]
生合成 miRNA遺伝子の最大40%は、他の遺伝子のイントロン またはエクソン に存在する可能性があります。[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 53 ] [ 56 ] [ 57 ]
DNAテンプレートは成熟miRNAの生成を決定づけるものではありません。ヒトmiRNAの6%はRNA編集（イソmiRNA ）を受けており、これはRNA配列の部位特異的な修飾によって、DNAによってコードされるものとは異なる産物が生成されます。これにより、miRNAの作用の多様性と範囲は、ゲノム情報だけでは予測できないほど拡大します。
RNA誘導サイレンシング複合体 成熟したmiRNAは、Dicerおよび多くの関連タンパク質を含む活性RNA誘導サイレンシング複合体（RISC）の一部である。[ 81 ] [ 82 ]
プレmiRNAのダイサー処理は、二本鎖の巻き戻しと連動していると考えられている。一般的に、miRISCに組み込まれるのは一方の鎖のみであり、その熱力学的不安定性と、もう一方の鎖に比べて5'末端での塩基対形成が弱いことを基準に選択される。[ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]
AGO2（灰色）とマイクロRNA（水色）、およびその標的mRNA（濃青色）との複合体 アルゴノート （Ago）タンパク質ファミリーのメンバーはRISC機能の中心です。アルゴノートはmiRNA誘導サイレンシングに必要であり、2つの保存されたRNA結合ドメイン、すなわち成熟miRNAの一本鎖3'末端に結合できるPAZドメインと、構造的にリボヌクレアーゼH に似ておりガイド鎖の5'末端と相互作用するPIWI ドメインを含んでいます。これらは成熟miRNAに結合し、標的mRNAとの相互作用のために向きを整えます。一部のアルゴノート、例えばヒトAgo2は標的転写産物を直接切断します。アルゴノートは翻訳抑制を達成するために追加のタンパク質をリクルートすることもあります。[ 88 ] [ 82 ] [ 88 ]
RISC のその他の構成要素には、TRBP [ヒト免疫不全ウイルス (HIV) トランス活性化応答 RNA (TAR) 結合タンパク質]、[ 89 ] インターフェロン 誘導タンパク質キナーゼ のタンパク質活性化因子)、SMN 複合体、脆弱 X 精神遅滞タンパク質 (FMRP)、チューダーブドウ球菌ヌクレアーゼドメイン含有タンパク質 (Tudor-SN)、推定 DNAヘリカーゼ MOV10 、および RNA 認識モチーフ含有タンパク質TNRC6B が含まれます。[ 73 ] [ 90 ] [ 91 ]
サイレンシングの様式と制御ループ 遺伝子サイレンシングは、mRNA分解またはmRNAの翻訳阻害のいずれかによって起こる可能性があります。たとえば、miR16は、 TNFα やGM-CSF などの多くの不安定なmRNAの3'UTRに見られるAUリッチエレメント [ 92 ] [ 93 ] [ 50 ] フィードフォワード ループ」、「相互負のフィードバックループ」（ダブル負のループとも呼ばれる）、「正のフィードバック/フィードフォワードループ」の使用であるようです。一部のmiRNAは、転写、翻訳、タンパク質安定性における確率的な事象によって生じるランダムな遺伝子発現変化の緩衝材として機能する。このような調節は通常、負のフィードバックループ、あるいはmRNA転写からタンパク質産生を切り離す非コヒーレントなフィードフォワードループによって実現される。
ひっくり返す miRNA発現プロファイルの急速な変化には、成熟miRNAのターンオーバーが必要である。細胞質におけるmiRNA成熟の過程で、アルゴノートタンパク質による取り込みはガイド鎖を安定化させると考えられている一方、反対鎖（*または「パッセンジャー」鎖）は優先的に分解される。いわゆる「使わなければ失う」戦略において、アルゴノートは標的が少ない、あるいは全くないmiRNAよりも標的が多いmiRNAを優先的に保持し、非標的分子の分解につながる可能性がある。[ 94 ]
線虫 Caenorhabditis elegans エキソリボヌクレアーゼ XRN2によって媒介される。 [ 95 ] [ 94 ]
いくつかのmiRNA修飾はmiRNAの安定性に影響を与える。モデル生物であるシロイヌナズナ （Arabidopsis thaliana）の研究で示されているように、成熟した植物miRNAは3'末端へのメチル基の付加によって安定化されるようである。2'-O結合メチル基は、ウリジルトランスフェラーゼ酵素による ウラシル （U）残基の付加を阻害する。この修飾はmiRNAの分解と関連している可能性がある。しかし、ウリジル化は一部のmiRNAを保護する可能性もある。この修飾の影響は完全には理解されていない。一部の動物miRNAのウリジル化が報告されている。植物miRNAと動物miRNAの両方は、miRNAの3'末端へのアデニン（A）残基の付加によって変化する可能性がある。C型肝炎 で重要な肝臓に豊富に存在するmiRNAである哺乳類miR-122 の末端に余分なAが付加されると分子が安定化し、アデニン残基で終わる植物miRNAは分解速度が遅くなる。[ 94 ]
細胞機能 マイクロRNAとタンパク質翻訳プロセスとの相互作用。いくつかの翻訳抑制メカニズムが示されています。M1) 開始プロセスにおいて、開始複合体の組み立てを妨げたり、40Sリボソームサブユニットをリクルートしたりします。M2) リボソームの組み立てにおいて。M3) 翻訳プロセスにおいて。M7、M8) mRNAの分解において。[ 96 ] 内部リボソーム進入部位 ）に40Sをリクルートすることにより、キャップ非依存的に進行することができます。 RNAサイレンシングの実際の働きはRISCによって行われ、その主要な触媒サブユニットはアルゴノートタンパク質（AGO）の一つであり、miRNAは特定のmRNA配列を認識するための鋳型として機能する。 miRNAの機能は遺伝子調節にあると考えられている。そのために、miRNAは1つ以上のメッセンジャーRNA （mRNA）の一部と相補的である。動物のmiRNAは通常 3'UTR の部位と相補的であるのに対し、植物のmiRNAは通常mRNAのコード領域と相補的である。[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]
部分的に相補的なマイクロRNAが標的を認識するためには、miRNAのヌクレオチド2～7（その「シード領域」[ 13 ] [ 45 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 99 ] 部分的に相補的なマイクロRNAは脱アデニル化を 加速させ、mRNAの分解を早めることもできる。[ 102 ] miR-430 、およびショウジョウバエ 培養細胞のbantam-miRNAとmiR-9に関する最近の研究では、翻訳抑制はmRNA脱アデニル化とは無関係に 翻訳開始 の阻害によって引き起こされることが示されている。[ 103 ] [ 104 ]
miRNAは、プロモーター 部位のヒストン修飾 やDNAメチル化 を引き起こすこともあり、標的遺伝子の発現に影響を与える。[ 105 ] [ 106 ]
miRNAの作用機序は9つ説明され、統一された数理モデルにまとめられています。[ 96 ]
Cap-40S開始阻害； 60Sリボソームユニットの結合阻害； 伸長阻害； リボソーム脱落（早期終結） 共翻訳的新生タンパク質分解； P体 における隔離；mRNAの分解（不安定化）； mRNAの切断； マイクロRNAを介したクロマチン再編成による転写抑制、それに続く遺伝子サイレンシング。 定常反応速度に関する実験データを用いてこれらのメカニズムを識別することはしばしば不可能である。しかしながら、それらは動的に区別され、異なる速度論的特徴 を持つ。[ 96 ]
植物マイクロRNAとは異なり、動物マイクロRNAは多様な遺伝子を標的とする。[ 45 ] [ 107 ] ITPR 遺伝子制御とmir-92およびmir-19の間には強い相関関係がある。 [ 108 ]
dsRNAは遺伝子発現 を活性化することもでき、このメカニズムは「小型RNA誘導遺伝子活性化」またはRNAa と呼ばれています。遺伝子プロモーターを標的とするdsRNAは、関連する遺伝子の強力な転写活性化を誘導することができます。これは、小型活性化RNA （saRNA）と呼ばれる合成dsRNAを使用してヒト細胞で実証されましたが[ 109 ] [ 110 ] 。
マイクロRNAと、配列相同性 を共有する遺伝子や偽遺伝子 上の相補配列との相互作用は、パラログ遺伝子（共通の祖先遺伝子からの分岐を示す類似構造を持つ遺伝子）間の発現レベルを調節するバックチャネルのコミュニケーションであると考えられている。「競合的内因性RNA」（ceRNA ）と呼ばれるこれらのマイクロRNAは、遺伝子や偽遺伝子上の「マイクロRNA応答エレメント」に結合し、 非コードDNA の持続性に対する別の説明を提供する可能性がある。[ 111 ]
miRNAは細胞外 循環miRNA としても見つかっています。[ 112 ] 循環miRNAは血液や脳脊髄液 などの体液中に放出され、多くの疾患のバイオマーカー として利用できる可能性があります。 [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]
さらに、miR-183/96/182などのmiRNAは概日リズム において重要な役割を果たしているようです。[ 115 ]
進化 miRNAは植物と動物の両方でよく保存されて おり、遺伝子調節の重要かつ進化的に古い構成要素であると考えられている。[ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] 植物 と動物 の間で保存されているが、2つの界のmiRNAレパートリーは、異なる主要な作用様式で独立して出現したようである。[ 121 ] [ 122 ]
マイクロRNAは、進化速度が明らかに低いことから、有用な系統発生マーカーである。 [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] [ 120 ] [ 123 ] [ 125 ]
新しいマイクロRNAは、さまざまな方法で生成されます。新しいマイクロRNAは、DNAの「非コード」セクション（イントロンまたは遺伝子間 領域）でのヘアピンのランダムな形成から発生する可能性がありますが、既存のマイクロRNAの複製と修飾によっても発生します。[ 126 ] [ 127 ] [ 120 ] [ 126 ] [ 128 ] [ 120 ] [ 126 ] シロイヌナズナ [ 129 ] これにより、これらは貴重な系統発生マーカーとなり、節足動物 の関係などの未解決の系統発生問題の解決策として注目されています。[ 130 ] [ 131 ]
マイクロRNAは、褐藻類 [ 132 ] ゲノム に存在します。しかし、これらのマイクロRNAの機能と処理方法の違いは、マイクロRNAが植物と動物で独立して発生したことを示唆しています[ 133 ] 。
動物に焦点を当てると、Mnemiopsis leidyi [ 134 ] Drosha とPasha も欠けているようです。これまでに報告されている動物の中で、Droshaが欠落しているのはこの動物だけです。マイクロRNAは、これまでに調査されたすべての非有櫛動物において遺伝子発現の調節に重要な役割を果たしていますが、プラコゾア 門の最初の既知のメンバーであるTrichoplax adhaerensは [ 135 ]
2010年3月までに、全種において5000種類を超えるmiRNAが同定された。[ 136 ] ～数百塩基対）が存在するが、細菌には真のマイクロRNAは存在しない。[ 137 ]
ヒトおよび動物の病気 miRNAが真核細胞の正常な機能に関与しているのと同様に、miRNAの調節異常は疾患と関連付けられています。手作業でキュレーションされた公開データベースであるmiR2Diseaseは、miRNAの調節異常とヒト疾患との既知の関係を記録しています。[ 155 ]
遺伝性疾患 miR-96のシード領域の変異は遺伝性の進行性難聴を引き起こす。[ 156 ]
miR-184のシード領域の変異は、前極白内障を伴う遺伝性円錐角膜を引き起こす。[ 157 ]
miR-17~92クラスターの欠失は骨格および成長の欠陥を引き起こす。[ 158 ]
癌 がん細胞におけるmiRNAの役割 miRNAの調節異常と関連することが知られている最初のヒト疾患は慢性リンパ性白血病 でした。[ 159 ] 他の多くのmiRNAも癌と関連しており、そのため「オンコミア 」と呼ばれることもあります。[ 160 ] 受容体 （BCR）シグナル伝達、B細胞の遊走/接着、免疫ニッチにおける細胞間相互作用、免疫グロブリンの産生とクラススイッチなど、B細胞の発達に不可欠な経路に関与しています。miRNAはB細胞の成熟、前駆B細胞、辺縁帯B細胞、濾胞B細胞、B1細胞、形質細胞、記憶B細胞の生成に影響を与えます。[ 161 ]
がんにおけるmiRNAのもう一つの役割は、その発現レベルを予後予測に利用することです。NSCLCサンプルでは、 miR -324の発現レベルが低いと、 miR-185 レベルが高いかmiR-133b レベルが低い 、 大腸がんの 転移 や生存率の低下と [ 163 ]
さらに、特定のmiRNAは、大腸がんの特定の組織学的サブタイプと関連している可能性があります。たとえば、miR-205 とmiR-373の発現レベルは、粘液性大腸がんおよび粘液産生性潰瘍性大腸炎関連大腸がんで増加していることが示されていますが、粘液成分を欠く散発性大腸腺癌では増加していません。[ 164 ] [ 164 ]
肝細胞癌細胞の増殖は、miR-21と腫瘍抑制遺伝子MAP2K3の相互作用から生じる可能性がある。[ 165 ] ホジキンリンパ腫 では、血漿miR-21、miR-494、およびmiR-1973は有望な疾患反応バイオマーカーである。[ 166 ] 循環miRNAは、臨床的意思決定を支援し、陽電子放出断層撮影と コンピュータ断層撮影 を組み合わせた解釈を助ける可能性がある。疾患反応を評価し、再発を検出するために、診察ごとに実施することができる。
対照的に、マイクロRNAはさまざまな癌の治療のためのツールまたは標的として使用される可能性があります。[ 167 ] [ 168 ] [ 168 ]
同じ let-7-5p ファミリーのメンバーは、ほぼ同一の配列を共有しているが、保存されたシード領域外の 1 つ以上のヌクレオチドが異なり、これらの微妙な違いが、標的選択性と調節効力の重要な変動につながる可能性がある。[ 168 ] [ 168 ]
別のマイクロRNAであるmiR-506も、いくつかの研究で腫瘍拮抗薬として作用することがわかっています。子宮頸がんサンプルのかなりの数でmiR-506の発現が低下していることがわかりました。さらに、miR-506は、直接の標的であるヘッジホッグ経路転写因子Gli3を介して子宮頸がん細胞のアポトーシスを促進する働きをします。[ 169 ] [ 170 ]
miRNA生物学の研究や代替療法の開発には、内因性miRNAの特性を正確に反映する研究ツールが必要です。研究で広く使用されている化学合成miRNA模倣体は、化学構造が天然に処理されたmiRNAとは異なり、生細胞での生合成中に獲得される転写後修飾を欠いています。これらの違いは、内因性miRNAの機能をどれだけ忠実に再現できるかに影響を与え、天然の調節機構の研究や研究結果を治療の文脈に応用する際の適性を制限する可能性があります。[ 171 ] [ 172 ]
この制限に対処するため、生細胞での発現によって組換えmiRNA分子を生成するRNAバイオエンジニアリングプラットフォームが開発され、構造と化学修飾が内因性miRNAにより近い薬剤が得られています。[ 168 ] [ 172 ] [ 168 ] [ 172 ]
DNA修復と癌 多くのmiRNAは細胞周期 遺伝子を直接標的として阻害し、細胞増殖を 制御することができる。腫瘍治療の新しい戦略は、腫瘍内の欠陥のあるmiRNA経路を修復することによって腫瘍細胞の増殖を阻害することである。[ 173 ] DNA複製における修正されないエラーのいずれかによる 突然変異 の蓄積によって引き起こされる。[ 174 ] DNA修復 の欠陥は突然変異の蓄積を引き起こし、がんにつながる可能性がある。[ 175 ] [ 176 ]
生殖細胞系列変異は 、大腸がん 症例のわずか2～5%しか引き起こさない。[ 177 ] 原因因子である可能性がある。DNA ミスマッチ修復 タンパク質MLH1 の発現が低下した68例の散発性大腸がんのうち、ほとんどはMLH1遺伝子の CpG アイランドのエピジェネティックメチル化 による欠損であることが判明した。[ 178 ] [ 179 ]
膠芽腫 の29〜66% [ 180 ] [ 181 ] MGMT 遺伝子のエピジェネティックなメチル化により DNA 修復が不十分となり、MGMT のタンパク質発現が低下します。しかし、膠芽腫の 28% では、MGMT タンパク質は不足していますが、MGMT プロモーターはメチル化されていません。[ 180 ] 逆相関し ており、miR-181d の直接の標的は MGMT mRNA 3'UTR ( MGMT mRNA の3 プライム非翻訳領域) です。 [ 180 ]
HMGA タンパク質（HMGA1a、HMGA1b、HMGA2）は癌に関与しており、これらのタンパク質の発現はマイクロRNAによって制御されています。HMGAの発現は分化した成人組織ではほとんど検出されませんが、多くの癌で上昇しています。HMGAタンパク質は、モジュール配列構成を特徴とする約100アミノ酸残基のポリペプチドです。これらのタンパク質は、 ATフック と呼ばれる3つの高度に正に帯電した領域を持ち、DNAの特定の領域のATリッチDNA領域のマイナーグルーブに結合します。甲状腺癌、前立腺癌、子宮頸癌、結腸直腸癌、膵臓癌、卵巣癌などのヒトの腫瘍では、HMGA1aおよびHMGA1bタンパク質の著しい増加が見られます。[ 182 ] [ 183 ] HMGA2タンパク質はERCC1 のプロモーターを特異的に標的とし、このDNA修復遺伝子の発現を低下させる。[ 184 ] [ 185 ]
一塩基多型（SNP）は、例えばCDON腫瘍抑制遺伝子のhsa-mir181aとhsa-mir181bの場合のように、3'UTR上のmiRNAの結合を変化させる可能性がある。[ 186 ]
心臓病 心臓における miRNA 機能の全体的な役割は、マウスの 心臓で miRNA 成熟を条件的に阻害することによって調べられてきました。これにより、miRNA が心臓の発達において重要な役割を果たしていることが明らかになりました。[ 187 ] [ 188 ] 心筋症 への関与が示唆されています。[ 189 ] [ 190 ] [ 191 ] [ 188 ] [ 192 ] [ 193][194 ] [ 195 ] 心 血管疾患 [ 196 ]
機構 miR-712は組織メタロプロテイナーゼ阻害因子3 （TIMP3）を標的とする。[ 198 ] コラーゲン とエラスチン 線維で構成され、動脈の構造的サポートと反発特性を提供する。[ 199 ] [ 200 ] [ 199 ] [ 198 ]
TIMP3は乱流中のTNFα（炎症促進調節因子）の発現も減少させる。[ 198 ] [ 198 ]
抗miR-712は、d-flow誘導性miR-712発現を効果的に抑制し、TIMP3発現を増加させる。[ 198 ] [ 198 ]
ヒト相同マイクロRNA-205 miR-712のヒト相同体は、マウスと同様のmiRNAを保持するRN45s相同遺伝子上に見つかった。[ 198 ] [ 198 ] [ 198 ]
試験の結果、d-flowはマウスの内皮細胞と同様にヒトのXRN1の発現を減少させ、ヒトにおけるXRN1の潜在的に共通の役割を示唆した。[ 198 ]
腎臓病 マウスモデルでFoxD1 由来の腎前駆細胞における Dicer の標的欠失により、ネフロン 前駆細胞の増加、レニン 細胞の減少、平滑筋細動脈 、進行性のメサンギウム 喪失、糸球体動脈瘤を含む複雑な腎表現型が生じた。[ 201 ] クリプトームプロファイリングにより、アポトーシス促進遺伝子 Bcl2L11 (Bim) の異所性上方制御と、 Bax 、Trp53inp1 、Jun、Cdkn1a 、Mmp2 、Arid3a を含む p53 エフェクター遺伝子の増加を伴うp53 経路の調節異常が明らかになった。p53 タンパク質レベルは変化しなかったことから、FoxD1 ストロマ miRNA が p53 エフェクター遺伝子を直接抑制していることが示唆される。系統追跡法と蛍光活性化セルソーティングを 組み合わせた手法を用いて、FoxD1由来細胞のmiRNAプロファイリングを行ったところ、血管発生に重要なmiRNAの転写プロファイルが包括的に明らかになっただけでなく、miRNAが存在しない場合に腎臓の表現型を調節する可能性のある重要なmiRNAも特定された。これらのmiRNAには、Bcl2L11（Bim）を調節するmiR-10a、18a、19b、24、30c、92a、106a、130a、152、181a、214、222、302a、370、および381と、p53エフェクター遺伝子を調節するmiR-15b、18a、21、30c、92a、106a、125b-5p、145、214、222、296-5p、および302aが含まれます。プロファイリングの結果と一致して、FoxD1由来前駆細胞系統の細胞誘導体で異所性アポトーシス が観察され、細胞恒常性における腎間質miRNAの重要性が改めて示されました。[ 201 ]
ターゲット予測 miRNAは、タンパク質をコードする遺伝子の標的メッセンジャーRNA（mRNA）転写産物に結合し、その翻訳を負に制御したり、mRNAの分解を引き起こしたりすることができる。miRNAの標的を正確に特定することは非常に重要である。[ 240 ] 18のインシリコ アルゴリズムの予測性能の比較が利用可能である。[ 241 ] [ 229 ]
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外部リンク miRBaseデータベース miRTarBaseは、実験的に検証されたマイクロRNAと標的分子の相互作用データベースです。 semirnaは、植物ゲノム中のマイクロRNAを検索するためのWebアプリケーションです。 ONCO.IO：がんにおけるマイクロRNAおよび転写因子解析のための統合リソース。 MirOB（2014年3月4日 アーカイブ） は、マイクロRNA標的データベース、データ分析、データ可視化ツールです。 ChIPBaseデータベース： ChIP-seqデータからマイクロRNAの転写に関与または影響を与えた転写因子 を解読するためのオープンアクセスデータベース。 マイクロRNA生合成過程のアニメーション動画。 内因性成熟マイクロRNA機能のアップレギュレーションまたは抑制を可能にするmiRNA調節試薬
