種子の休眠

種子の休眠は、通常、実生の生存確率が低くなる不適切な生態条件下で種子が発芽するのを防ぐ進化的適応です。 ^[1]休眠種子は、通常、非休眠種子の発芽を促す環境要因の組み合わせの下では、指定された期間内に発芽しません。 ^[2]

種子休眠の重要な機能は発芽の遅延で、これにより種子の散布が可能になり、すべての種子が同時に発芽するのを防ぐことができます。発芽をずらすことで、短期間の悪天候や一時的な草食動物による損傷や死から一部の種子や苗木を保護します。また、他の植物との光や水の競争がそれほど激しくないときに一部の種子が発芽できるようにします。種子発芽の遅延のもう1つの形態は種子の静止です。これは真の種子休眠とは異なり、外部環境条件が発芽には乾燥しすぎたり、暑すぎたり寒すぎたりするために種子が発芽できない場合に発生します。^[3]

多くの植物種は、発芽を何ヶ月も、あるいは何年も遅らせる種子を持っており、中には発芽するまでに50年以上も土壌種子バンクに留まる種子もある。種子の休眠は、火災が発生しやすい生態系では特に適応的である。 ^{[4] [5]種子の中には非常に長い生存期間を持つものもあり、記録に残る最も古い発芽種子は、}放射性炭素年代測定に基づくと約2000年前のものである。^[6]

真性休眠または固有（または生得的）休眠は、条件が良好であっても種子内の条件により発芽が妨げられることによって引き起こされます。^[7]強制休眠は、発芽に適さない外部条件によって引き起こされます。 ^[8]種子休眠は、種子のどの部分が休眠状態を生み出すかに基づいて、外因性と内因性の2つの主要なカテゴリに分けられます。^[9]固有休眠には、その作用様式に基づいて、物理的、生理学的、形態学的の3つのタイプがあります。^[10]

休眠中の種子をグループ分けするための分類体系は数多く開発されてきましたが、どれも普遍的に利用されていません。休眠はさまざまな理由により発生し、多くの場合、重複するため、明確な分類ができない状態になります。この問題をさらに複雑にしているのは、ある時点で 1 つの理由で休眠している同じ種子が、後の時点では別の理由で休眠している可能性があるということです。種子の中には休眠期間と非休眠期間を変動するものもあり、休眠中の種子は静止または不活性のように見えますが、実際には環境からのシグナルを受け取って反応しています。

すべての種子が休眠期間を経るわけではありません。多くの植物種は、土壌温度が発芽するには低すぎる場合や環境が乾燥している場合、年末に種子を放出します。これらの種子が収集され、十分に暖かく、または十分に湿った環境で播種された場合、発芽します。自然条件下では、生育期の終わりに放出された非休眠種子は、土壌温度が上昇する春まで、または乾燥期間中に散布された種子の場合は雨が降って土壌に十分な水分が供給されるまで待ちます。

発芽を遅らせる肉質の果実を持つために発芽しない種子は休眠状態ではなく静止状態である。^[11]

多くの園芸植物の種子は、水があり十分に温かければすぐに発芽しますが、野生の祖先は休眠状態でした。これらの栽培植物は、休眠状態のない植物を育て、維持してきた植物育種家や園芸家による何世代にもわたる選択圧のせいで、種子の休眠状態がありません。

一部のマングローブの種子は胎生で、親に付いたまま発芽し始めます。大きくて重い根を生成し、種子が落ちたときに地面に浸透できるようにします。胎生発芽は、塩分を多く含む環境に対するマングローブの適応です。

外因性休眠は胚外部の条件によって引き起こされ、多くの場合、次の 3 つのサブグループに分類されます。

不浸透性の種皮によって引き起こされる休眠は、物理的休眠として知られています。物理的休眠は、種子または果実の成熟および乾燥中に形成される不浸透性の層の結果です。^[12] この不浸透性の層は、種子が水やガスを吸収するのを防ぎます。その結果、種子は休眠が解除されるまで発芽できません。自然界では、物理的休眠は、高温、温度変動、火災、凍結/解凍、乾燥、動物の消化管を通過するなど、いくつかの要因によって解除されます。^[13] 物理的休眠は、1億年以上前に発生したと考えられています。^[14]

一旦物理的休眠が破られると、それを回復することはできません（つまり、種子は生理的休眠メカニズムを持つ種子とは異なり、不利な条件の後に二次休眠に入ることができません^[15]）。したがって、物理的休眠を破るメカニズムのタイミングは重要であり、環境の合図に合わせて調整する必要があります。これにより、植物がうまく発芽し、定着し、最終的に繁殖する条件で発芽する可能性が最大化されます。^[14]

物理的な休眠は、以下の 16 の被子植物科の植物の種子で確認されています。

• ウルシ科
• キク科
• ニクサ科
• カンナ科（単子葉植物）
• ハナミズキ科
• コクロスペルマ科
• ヒルガオ科
• ウリ科
• フタバガキ科
• フウロソウ科
• マメ科
• アオイ科
• ハス科
• クロウメモドキ科
• サルコラ科
• ムクロジ科^{[14] [16] [17]}

物理的な休眠は、ソテツ科の厚い硬皮と遅い胚の発育を持ついくつかの種、例えばCycas revolutaやZamia floridanaで記録されているが、現存する裸子植物の他のグループでは記録されていない 。^{[18] [19]}

一般的に、物理的休眠は果実または種皮の1つ以上の柵状層の結果である。これらの層は木質化しており、マルピーギ細胞が密集し、撥水性が浸透している。^[16]ウルシ科およびハス科では種皮が十分に発達していない。そのため、果実の柵状層は水分の吸収を防ぐ機能的役割を果たしている。物理的休眠は一般的な特徴であるが、これらの科のいくつかの種は物理的休眠を持たず、非休眠種子を生成する。^[14]

「ウォーターギャップ」として機能する特殊な構造は、種子の不浸透性層と関連しており、水の吸収を防いでいます。^[14]ウォーターギャップは種子が成熟すると閉じられ、適切な環境信号に反応して開きます。^[16] 物理的な休眠打破には、種子内のこれらの特殊な構造の破壊が伴い、発芽のための環境信号検出器として機能します。^[14]たとえば、マメ科植物（Fabaceae）の種子は、レンズ（ウォーターギャップ構造） ^[16]の薄壁細胞が破壊され、引き離されて水が種子に接触できるようになると、浸透性になります。^{[説明が必要]}その他のウォーターギャップ構造には、心皮小門、二軸状の鉤状栓、吸収蓋、およびスベリゼーションされた「ストッパー」があります。^{[20] [21] [22] [23]}

自然界では、物理的に休眠している種子の種皮は、土壌種子バンク内で何ヶ月、あるいは何年もの間、加熱と冷却を繰り返すことで、時間の経過とともに透水性になると考えられています。^[12]例えば、オーストラリア北部の乾季の高温と気温の変動は、Stylosanthes humilisとS.hamata (マメ科) の不浸透性種子の休眠打破を促進します。^[16]

一般的に、物理的に休眠している種子（例えば、 Abrus precatorious ）の重量は、種皮が水や空気に対して不浸透性であるため、異なる環境条件（湿度、温度）下でも長期間にわたって比較的一定のままです。Abrus precatoriousの種子の重量が安定していることを認識している先住民は、それを計量単位（ラッティ）として使用してきました。^[24]

機械的な休眠：種皮やその他の被覆が硬すぎて、発芽時に胚が成長できない状態。^[25]過去には、この休眠のメカニズムは、休眠の内因性要因を持ついくつかの種に起因すると考えられていました。これらの内因性要因には、胚の成長能力の低さが含まれます。^[11]

胚の周りの被覆に存在する成長調整剤などが含まれます。種子を洗ったり浸したりすることで組織から浸出したり、他の方法で不活性化されたりします。発芽を妨げるその他の化学物質は、雨水や雪解け水によって種子から洗い流されます。

内因性休眠は胚自体の状態によって引き起こされ、生理的休眠、形態的休眠、複合的休眠の 3 つのサブグループに分類されることが多く、これらの各グループにもサブグループが存在する場合があります。

生理的休眠は、化学変化が起こるまで胚の成長と種子の発芽を阻止する。ジベレリン酸（GA3）の施用後、または乾燥追熟または乾燥貯蔵後に発芽率の増加が見られる場合、生理的休眠が示唆される。また、休眠中の種子胚を摘出して健全な苗を作った場合、または最長3か月の低温（0～10℃）または高温（=15℃）の成層化により発芽が促進される場合、または乾燥追熟により必要な低温成層化期間が短縮される場合にも、生理的休眠が示唆される。種子によっては、傷付けにより発芽が促進される場合に生理的休眠が示唆される。^[26]

生理的休眠は、阻害化学物質が分解されるか、種子によって生成されなくなると解除されます。多くの場合、冷たく湿った条件が続くと解除されます。通常、温度は (+4C) 39F 未満ですが、キンポウゲ科の多くの種とその他のいくつかの種の場合は (-5C) 24F です。アブシシン酸は通常、種子の成長阻害物質であり、その生成は光の影響を受けることがあります。牡丹などの一部の植物には複数のタイプの生理的休眠があり、1つは幼根 (根) の成長に影響し、もう1つは幼芽 (シュート) の成長に影響します。

• 乾燥; 多くのイネ科植物や季節的に乾燥する地域の植物など、一部の植物は発芽する前に乾燥期間が必要です。種子は放出されますが、発芽が始まる前に水分含有量を低くする必要があります。種子が散布後も湿ったままだと、発芽が何ヶ月も、あるいは何年も遅れることがあります。温帯気候帯の多くの草本植物は生理的休眠状態にあり、種子が乾燥するとこの休眠状態は消えます。
• 光休眠または光感受性は、一部の種子の発芽に影響します。これらの光発芽種子は、発芽するために暗闇または光の期間を必要とします。種皮が薄い種では、光が休眠中の胚に浸透する可能性があります。光の存在または不在により発芽プロセスが引き起こされ、土壌に深く埋まりすぎた種子や土壌に埋まっていない種子の発芽が阻害される可能性があります。
• 熱休眠とは、種子が熱や寒さに敏感なことです。オナガザルやアマランサスなどの種子の中には、高温 (30℃ または 86℉) でのみ発芽するものもあります。初夏から夏の半ばにかけて発芽する種子を持つ植物の多くは熱休眠性があり、土壌温度が暖かいときにのみ発芽します。他の種子は発芽するために涼しい土壌を必要としますが、セロリなどの種子は土壌温度が高すぎると発芽が抑制されます。種子が古くなるか乾燥すると、熱休眠の必要性がなくなることがよくあります。

種子は、GA3 を散布しても発芽率が向上しない場合、または切除した胚から異常な苗が生成される場合、または種子が発芽するまでに 3 か月以上の低温層化が必要な場合、深い生理的休眠状態にあると分類されます。

形態学的休眠状態では、胚は未発達または未分化です。種子の中には、発芽前にさらに成長する必要がある完全に分化した胚を持つものや、果実の成熟時に胚が異なる組織に分化していないものがあります。

• 未熟な胚 – 植物によっては、胚の組織が完全に分化する前に種子を放出するものがあり、種子は地上で水を吸収した後に熟しますが、発芽は数週間から数か月遅れることがあります。

これらの種子は形態学的および生理学的休眠状態の両方を有します。

• 形態生理学的または形態生理学的休眠は、未発達の胚を持つ種子が休眠の生理学的要素も持つ場合に発生します。したがって、これらの種子には、休眠打破処理と、完全に成長した胚を発育させる期間が必要です。
• 中級シンプル
• 深くシンプル
• 深単純上胚軸
• ディープシンプルダブル
• 中間複合体
• 深い複合体

一部の種子では複合休眠が見られ、外因性（物理的）と内因性（生理的）の両方の条件によって休眠が引き起こされます。^{[27] [28] [29]}アイリスのいくつかの種は、硬くて不浸透性の種皮と生理的休眠の両方を持っています。

二次休眠は、高温など発芽に好ましくない条件にさらされた非休眠種子や休眠後の種子の一部に発生します。これは種子が散布された後に発生する条件によって引き起こされます。二次休眠のメカニズムはまだ完全には解明されていませんが、細胞膜の受容体の感受性の喪失が関係している可能性があります。^[30]

• ハンソン、ソー（2016）。種子の勝利：穀物、ナッツ、穀粒、豆類、種子がいかにして植物界を征服し、人類の歴史を形作ったか。ベーシックブックス。ISBN 978-0465097401。