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家禽であるハト（Columba livia " domestica "またはColumba livia forma domestica）[ 2 ]は、イワバト（Columba livia ）から派生した家禽であり、イワバトの亜種でもある。家禽であるハトはしばしば「亜種」と呼ばれるが、イワバトの動物学的に認められた亜種ではなく、 [ 1 ] 350 種を超える品種の集合体である。[ 3 ]イワバトは世界で最初に家畜化された鳥の 1 つであり、メソポタミアの楔形文字粘土板には 5,000 年以上前のハトの家畜化について言及されており、エジプトの象形文字にも同様の記述がある。
ハトは、食料、ペット、象徴的な動物、そして伝書鳩として、歴史的に人間にとって重要な存在でした。帰巣能力が高いため、ハトはメッセージを運ぶために利用され、第一次世界大戦と第二次世界大戦では伝書鳩として活躍しました。都市部のハトは野生化した鳥であり、糞害や病気を媒介するという評判から、一般的に害鳥とみなされています。
C. liviaのどの亜種が家畜の祖先であったのか、いつ、何回、どこで、どのように家畜化されたのか、そしてどのように広がったのかは、まだよく分かっていません。ハトの長い歴史にもかかわらず、最初の家畜化の詳細についてはほとんど知られていません。遺伝的には、家畜化されたハトは、中東、特にシリア-ヨルダン-イラク-アラビア半島地域、さらに東スーダンにあるカワラバトの起源群に最も近いです。[ 3 ]したがって、 C. l. gaddi、C. l. palaestinae、およびC. l. butleriの分布域の全部または一部を包含しています。[ 3 ] [ 1 ]
骨がもろく、野生の鳥類と似ているため、化石記録は研究には不向きである。そのため、知られていることのほとんどは文献記録によるものであり、それらは家畜化の初期段階を網羅していないことはほぼ確実である。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
ハトは少なくとも2000～5000年前に家畜化された可能性が最も高く、食料源としてそれ以前に家畜化された可能性もある。[ 7 ]一部の研究では、家畜化は1万年前にも起こったと示唆されている。[ 8 ] [ 9 ] ハトに関する最古の記録は、約5000年前のメソポタミアのものである。[ 10 ]カッパドキアのピジョンバレーには、古代の鳩小屋に彫られた岩層がある。古代エジプト人はハトを飼っていた。[ 11 ]アクバル大帝は数千羽のハトを連れて旅をした。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
家禽や野生化したハトが野生のイワバトと広範囲に交雑したため、遺伝的に純粋な野生型のイワバトは現在希少で絶滅の危機に瀕しており、種の自然分布域の海洋縁辺部、特にスコットランド西部沖のアウター・ヘブリディーズ諸島などの遠隔地にのみ生息している。 [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]この頻繁な交雑は、ハトの真の起源をさらに曖昧にしている。[ 5 ] [ 6 ]
家畜のハトは、ヨーロッパの植民者によって食料源や伝書鳩としてアメリカ大陸に持ち込まれた。一部の資料では、この種が北アメリカに初めて導入されたのは1606年にノバスコシア州ポートロイヤルであったとされているが[18]、他の資料では、17世紀初頭のプリマスとジェームズタウンの入植地が北アメリカにおけるこの種の最初の導入地であるとされている[ 19 ] 。
18世紀頃、ヨーロッパでは観賞用鳩への関心が高まり、飼育者たちは中東や南アジアから鳩を輸入し、異なる品種を交配させて新しい品種を作り出すことで、鳩の種類を大幅に増やしました。[ 5 ] [ 9 ]これらのヨーロッパの愛好家の中には、チャールズ・ダーウィンもいました。彼は『種の起源』を執筆中に、鳩に関する本を書くよう依頼されたことで有名です。彼自身の鳩飼育の経験は、最終的に別の著書『家畜化による動物と植物の変異』につながりました。[ 20 ] [ 12 ]
遺伝学的観点から見ると、ハトには大まかに2つの祖先系統群がありますが、頻繁な交配と人間による交配によって遺伝的に非常に均一になっています。ハト愛好家は、犬とは異なり、品種基準を厳格に適用しないことが多いです。最初の祖先系統群には、嗉嚢、尾、たてがみが誇張されたハトが含まれ、2番目の系統群には、回転ハト（最も多様なグループ）、伝書鳩、フクロウ鳩、肉垂が誇張されたハトが含まれます。[ 5 ]人間とハトの何千年にもわたる交流の中で、羽毛や体格が異なる多数のハトの品種が作られてきました。
家禽のハトの中には、「脂肪羽」と呼ばれる特殊な羽毛を持つ種類もいる。これらの羽毛には、粉羽と同じ細胞から得られる黄色い油状の脂肪が含まれている。これは羽繕いの際に使用され、羽毛バチルスによる羽毛の細菌分解を軽減するのに役立つ。[ 21 ]
「野生型」のハトは、模様がカワラバトに最も近く、カワラバトは、グラデーションのあるスレートグレーの頭と体、緑紫色の虹色の首、灰色の翼と尾、暗い、しばしば黒い横縞模様を持っています。[ 22 ]また、構造的にも異なり、くちばしが太く、くちばしの付け根の蝋膜が野生の鳥よりも大きく、頭の輪郭がより平らで（丸みが少なく）、目の周りの輪が薄いです。[ 16 ]他のColumba属の種との交配を含む何千年にもわたる選択的育種により、家禽のハトは羽毛に大きな変異があり、同じ卵から生まれた2羽の鳥が異なる色をしていることがよくあります。家禽のハトは、野生型の青、茶色、灰色の赤の3つの主要な色を持っています。この色の変異は、親の性染色体と関連しています。ZW染色体システムを持つ動物として、雄鳥は両親から色の遺伝子を受け継いでいるが、雌鳥は父親の色と模様のみを受け継いでいる。さらに、優劣関係も観察されており、アッシュレッドは他の2つの基本色に対して優性であり、ブルーはブラウンに対して優性である。[ 23 ]劣性レッドは、3つの基本色とは異なる遺伝様式を持つ独特の色であり、鳥が常に均一な栗色であるという点でアッシュレッドとは区別される。[ 24 ]
ハトの模様のもう 1 つの重要な側面は、翼覆羽の模様で、野生型のバー、チェック、T チェック、バーレスの4 つのバリエーションがあります。T チェックが最も優勢なパターンで、次にチェック、バー、そして最も優勢でないバーレス パターンが続きます。[ 25 ]さらに、修飾子spreadとdilute は色の発現に影響を与えます。spread 遺伝子は鳥の尾の色を体全体に広げ、dilute は染料を希釈して彩度を下げるように、鳥の全体的な色を明るくします。[ 26 ] [ 27 ]
ハトには他にも多くの模様があり、その中には乳白色、アーモンド色、オパール色、汚れ色、インディゴ色、グリズル色、そして様々な「ステンシル」や「ブロンズ」といった要素があり、これらはすべて鳥の基本模様をさらに変化させます。逆に、ハトは完全に白い鳥を生み出すことができる複数の遺伝的経路を持っています。[ 28 ]
EphB2遺伝子の劣性対立遺伝子が、家禽のハトの冠羽変異を制御している。[ 29 ]冠羽対立遺伝子を2つ持つハトは、他の羽が尾に向かって伸びるのとは異なり、首と頭の羽が頭頂部に向かって伸びる。[ 30 ]さらに、細菌増殖分析によると、冠羽のあるハトはキナーゼ活性の低下により細菌殺傷能力が低下していることが示唆されている。[ 31 ]ハトは遺伝的背景によって冠羽遺伝子の発現が異なる場合があり、同じつがいから生まれた同じ巣の2羽のヒナのうち、1羽は頂冠を発達させ、もう1羽は野生型の滑らかな頭になることがある。[ 32 ]
足に羽毛が生えているハトは、遺伝子の発現が異なっている。後肢の発達に関わるPITX1遺伝子は通常よりも活性が低く、通常は翼を発達させる前肢の発達に関わるTbx5遺伝子も足で活性化し、羽毛の成長と脚の骨の増大を引き起こしている。これらの変化の原因は、遺伝子自体の突然変異ではなく、Pitx1遺伝子とTbx5遺伝子の発現を制御するDNAの調節配列の変化である。 [ 33 ] [ 34 ]ハトの足の羽毛は、非鳥類恐竜における羽毛のある足から「鱗状」の足への移行の潜在的なモデルとして研究されてきた。[ 35 ]大きな羽毛、特に足の飛翔羽は、動力飛行には非効率的すぎるため、現存するすべての鳥類で失われたと考えられている。家禽のハトは鱗状の足が覆われた状態で飛ぶとすぐに体温が上がりすぎてしまうため、ミクロラプトル類のような後翼が失われたことで、より効率的な動力飛行が可能になったと考えられている。[ 36 ]
ポウター種またはクロッパー種は、嗉嚢に空気を注入して特徴的な「球状」に膨らませるという特性を示します。この特性は遺伝性で部分的に優性ですが、雄鶏は雌鶏よりもこの特性を示す傾向があります。 [ 28 ]クロッパー種の中には、嗉嚢を通して食物や水を送る際に問題が生じる場合がありますが、この問題は普遍的なものではなく、飼い主が対処できます。[ 37 ]
野生のイワバトと家禽のハトの外見上の相違点、例えば市松模様の翼の模様や赤褐色などは、斑点のあるハトC. guineaとの交雑による遺伝子浸透が原因である可能性が高いという強い証拠がある。[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]しかし、遺伝構造にはこの証拠はほとんどなく、C. guinea はむしろ一般的なキジバトC. palumbusの姉妹種である。[ 3 ]
家禽のハトはバーバリーバト（Streptopelia risoria）と交配して子孫を作ることができるが、その子孫は繁殖能力がない。[ 42 ] [ 43 ]
飼育されているハトは野生のイワバトと全く同じように繁殖します。[ 22 ]安全で涼しい場所に巣を作り、もろい木の枝で巣を作り、2つの卵を産みます。卵は2週間強、通常は17～19日間抱卵されます。[ 4 ]ハトの飼育者は繁殖相手を選ぶことができますが、開放型の鳩舎では鳥が自分でつがいを選びます。雌雄ともに卵と雛を非常に大切にし、巣の捕食者（飼育者を含む）から積極的に守ります。[ 4 ]ハトは自分のパーソナルスペースを守り、巣をそのスペースの延長とみなします。[ 44 ]
ヒナの鳩は、スクワブ[ 4 ] 、スクイーカー[ 45 ] [ 46 ]、またはピーパーと呼ばれます。後者の 2 つは、餌をねだるときに鳴くことに由来します。[ 47 ]最初は、親鳩がタンパク質と脂肪を多く含む嗉嚢乳でヒナを育てます。 [ 48 ]一部の品種は、非常に衰弱した形態に繁殖されているため、ヒナをうまく育てるために人間の介入が必要になる場合があります。そのため、飼い主はヒナに特別なヒナ用ミルク (乳児用ミルクに似ています) [ 49 ]を与えたり、別の鳩のペアに預けたりして、自分でヒナを育てなければなりません。これは、親鳩がヒナを育てることができない、または育てたくない場合にも必要になることがあります。[ 50 ] [ 20 ]親鳥に餌を与えられると、ヒナはウズラなどの他の家禽類よりもはるかに速く成長し、[ 48 ]人間の保護下での養育は、代理のハトのペアを使用するよりも効果的である可能性がある。[ 50 ]
ヒナが成長して動きやすくなり、警戒心が強くなると、親鳥はヒナを種子や穀物などの成鳥用の餌に移行させます。雌ハトは前のヒナが巣立つ前に新しいヒナを産み始めることがあり、その場合は雄ハトが前のヒナを一人で育てます。[ 51 ] [ 22 ]ハトは生後約4週間で成鳥の大きさに達し、[ 48 ] [ 52 ] [ 51 ]巣立った後、ヒナは親鳥について共同の餌場、つまりハトの群れが利用する餌が豊富な場所へ行きます。ここでヒナは独立し、ハトの社会に溶け込みます。[ 22 ]
家禽のハトは野生の祖先よりも早く繁殖するように選抜されました。[ 53 ]繁殖期がないこと、[ 4 ]家庭環境での豊富な食料、そして早熟性（ヒナは約1か月で巣立ち、多くの場合、1歳になる前にすでに数回の卵を産んで巣立たせています）により、群れの中のハトの個体数は急速に増加します。この事実と、レースで失われたり意図的に放たれたりしたハトの数により、野生化した個体群は指数関数的に増加します。
ハトの飼育者は、鳥飼育者肺またはハト肺と呼ばれる病気に罹患することがあります。過敏性肺炎の一種であるハト肺は、羽毛や糞に含まれる鳥類タンパク質の吸入によって引き起こされます。フィルター付きマスクを着用することで対処できる場合もあります。[ 54 ] ハトに関連する肺疾患を引き起こす他の病原体には、クラミドフィラ・シッタシ（オウム病を引き起こす）、ヒストプラズマ・カプスラツム（ヒストプラズマ症を引き起こす）、クリプトコッカス・ネオフォルマンス（クリプトコッカス症を引き起こす）などがあります。鳥類パラミクソウイルスは、ハトが媒介するウイルスで、ワクチン未接種の鳥に病変や腫れを引き起こします。[ 55 ] [ 56 ]
鳥ダニは家禽のハトに寄生し、ヒトにガマソイド症を引き起こす可能性がある。ダニやシラミに寄生された鳥を治療する方法はいくつかあり、外用殺虫剤や内服薬などがある。[ 57 ]
食肉用に飼育されるハトは、一般的に肉用種または実用種と呼ばれます。「スクワブ」という用語は、若い鳥、またはそこから収穫される肉の両方を指すことがあります。これらの鳥は巣の中で非常に大きくなり、巣立ち、飛べるようになります。この成長段階では、成鳥よりも脂肪が多く、より美味しいとされています。この段階のスクワブは食料として重宝され、新石器時代や初期の農耕社会では、容易で信頼できるタンパク源でした。繁殖状態に入るには、信頼できる穀物と水（これらは自力で採集します）さえあればよく、巣を作る岩場は初期の人類にとって魅力的な住居となったでしょう。
ハトの肉は、雛鳥と成鳥の両方から得られ、世界中の人々にとって今もなおタンパク源となっている。[ 48 ]成鳥の肉用に収穫されるハトの品種は、総称して「実用ハト」と呼ばれている。商業的な食肉生産のために、大型の白いハトであるキングピジョンという品種が選択育種によって開発されている。[ 58 ]
伝書鳩は、ナビゲーションとスピードのために特別に品種改良された鳩の一種です。元々はメッセージを運ぶために選択的育種によって開発され、[ 59 ]特に戦争中に利用されましたが、[ 4 ]この種類の鳩は今でも鳩レースや社交行事での白い鳩の放鳩式典に使われています。[ 60 ]
これらの家禽の鳩は、特に訓練されている場合は、これまで訪れたことのない場所で放たれたとしても、最大1,000 km (620マイル)離れた場所であっても、自宅の鳩舎に戻ることができます。鳩が見知らぬ場所から自宅に戻るこの能力には、2 種類の情報が必要です。1 つ目は「地図感覚」と呼ばれるもので、地理的な位置です。2 つ目は「方位感覚」と呼ばれるもので、新しい場所から自宅にたどり着くために必要な飛行方向です。しかし、これらの感覚はどちらも、さまざまな状況でさまざまな手がかりに反応します。鳩がどのようにしてこれを行うことができるかについての最も一般的な考え方は、頭部の小さな磁気組織 (磁気受容) で地球の磁場[ b ]を感知できるというものですが、磁気受容器官の正確な位置はまだ研究中です。[ 67 ] [ 68 ]ハトの脳で磁場に反応して活動が増加する領域は、後部前庭核、背側視床、海馬、および視覚過皮質である。[ 69 ] [ 70 ]ハトは、その器官がどこにあっても、1.86ガウスという微弱な磁気異常を検出できる。[ 71 ]
別の説では、ハトは太陽の位置と体内時計を使って方向を判断する羅針盤感覚を持っているとされています。しかし、磁気の乱れや時計の変化によってこれらの感覚が阻害されても、ハトはなんとか巣に戻ることができることが研究で示されています。ハトのこれらの感覚に対する操作の影響のばらつきは、ナビゲーションの基盤となる手がかりが複数存在し、地図感覚は利用可能な手がかりの比較に依存していることを示しています。[ 72 ]
その他の潜在的な手がかりとしては、
ハトは、飛行競技を楽しむために愛好家によって飼育されることもあります。レース鳩とは異なり、これらのハトは飼育舎から遠く離れた場所に放たれることはありません。ティップラーなどの品種は、一度に何時間も鳩舎の上空をホバリングできる能力を持つように繁殖されています。長時間ホバリングできる能力は、飼育者が持久力のあるハトを選抜する能力を持っていることを示しています。[ 81 ]
野生のハトは、大型のハヤブサなどの空中捕食者から逃れる際に自然に宙返りや回転をします。ハトは、急降下するハヤブサが到達する極めて速い速度 （時速320 km (200 mph) 以上）によって自然淘汰されており、最後の瞬間にこの攻撃をかわすことができます。[ 82 ]タンブラーやローラーのハトは、この能力を高めるために品種改良されています。[ 28 ] [ 83 ]一部の鳥は、地面で宙返りして足で着地できることが記録されており、一部の品種は、回転能力が著しく低下し、そのため全く飛べなくなるほど意図的に品種改良されています。[ 28 ] [ 83 ]
鳩愛好家たちは、選択的育種によって数多くの珍しい品種の鳩を生み出してきた。おそらく最もシンプルな観賞用鳩は、真のアルビノ、あるいは白い羽を持つ白い羽毛の鳩だろう。これらの白い鳥は神聖な動物、あるいは平和の使者と見なされ、古代から現代に至るまで様々な文化の中で描かれてきた。
鳩飼育者が経験を積むにつれ、鳩のより珍しい特徴を選抜するようになりました。例えば、珍しい羽毛の模様や色、様々な冠羽、足の羽毛、独特な姿勢や体型、あるいは変わった行動といった特徴は、現存する鳩の品種によく見られます。これらの鳩は一般的に観賞用鳩に分類されます。
鳩品評会は、鳩愛好家やブリーダーが集まり、自慢の鳩を競い合ったり交換したりする集まりです。「アメリカンショー」と呼ばれる様々な鳩の品種は、全米鳩協会が定めた特定の品評会基準を追求する鳩品評会常連客によって特別に開発されました。愛好家たちは展示会や品評会で互いに競い合い、様々な形態や品種が基準に基づいて審査され、誰が最高の鳩を持っているかが決定されます。
観賞用や装飾用の鳩の品種は数多く存在し、その中には、肉垂が目立ち、ほぼ垂直な姿勢をとるイングリッシュキャリアピジョン、羽毛が扇状に完全に覆われているのが特徴的なダッチェス種、孔雀のように尾羽が扇状に広がるファンテール種、そして飼育者を魅了するために嗉嚢を膨らませるように品種改良されたフォールブルクシールドクロッパー種などがある。
家禽のハトは、生物学に関連する実験室実験で一般的に用いられるモデル生物であり、医薬品や化学物質の試験、あるいは認知科学の研究などに利用されている。ハトを用いた研究は広範囲にわたり、形状や質感の知覚、事例記憶やプロトタイプ記憶、カテゴリーに基づく概念や連想概念など、多岐にわたる。
ハトはキュビスム絵画と印象派絵画を区別するように訓練されている。[ 86 ]
1970年代から1980年代にかけて行われた米国沿岸警備隊の捜索救助プロジェクト「プロジェクト・シーハント」では、海上で遭難した船の犠牲者を発見するのにハトが人間よりも効果的であることが示された。[ 87 ]
ハトは、読み書き能力の一部を構成する正書法処理能力[ 88 ]と、霊長類に見られるものと同等の基本的な数的スキル[ 89 ]を獲得することができる。
ハトは医療画像データの分類に利用されてきた。研究条件下で、乳がんの検出を目的として画面上のデータを調べるように訓練することに成功している。ハトは生来の視覚ナビゲーション能力を使ってそれを行っているようだ。[ 90 ]
ハトは時折、室内ペットとして飼育されており、近年その人気は高まっている。[ 91 ]これらのペットのハトには、清潔さを保つために「ハトパンツ」（おむつのような衣服）が着用される場合があり、[ 92 ]中には「トイレトレーニング」されている鳥もいる。[ 93 ]
家禽のハト、特に「白いハト」として一般的に知られている白変種やアルビノ種は、象徴的な意味合いにおいて長い歴史を持っている。[ 94 ]
米国では、一部のハト飼育者がハトを守るためにタカやハヤブサを違法に捕獲して殺している。 [ 95 ]英国のウェスト・ミッドランズ地方では、ハヤブサを殺すための罠作戦でハト愛好家が非難されている。ハヤブサの巣の近くで8つの違法なバネ仕掛けの罠が見つかり、少なくとも1羽の鳥が死んだ。これらの鋼鉄製の罠は、ウェスト・ミッドランズでできるだけ多くの鳥を殺すための「組織的な作戦」の一環として設置されたと考えられている。[ 96 ]
長年にわたり、多くの家禽が逃げ出したり放されたりして、野生化したハトが誕生しました。[ 9 ]遺伝的変異の結果として、野生化したハトは、野生のイワバトによく似たものから、家禽の祖先から直接受け継いだ模様まで、羽毛の模様や色が非常に多様です。時間が経つにつれて、個体群は均質化し、黒いアスファルトにカモフラージュするなど、環境に適した羽毛を採用する傾向があり、群れの仲間とは異なる羽毛の模様を持つ鳥は、捕食者に狙われやすくなります。[ 97 ] [ 98 ]純粋な野生種が少ないのは、部分的には野生化した鳥との交雑によるものです。家禽のハトは、通常、片足または両足に番号の付いた金属またはプラスチックのリングが付いており、所有者に登録されていることを示すため、野生化したハトと区別できることがよくあります。[ 99 ]
野生化したハトは伝書鳩と遺伝的に非常に似ており、ほとんどの野生化したハトは帰巣できなかった伝書鳩、あるいは伝書鳩の子孫であるという考えを裏付けている。[ 5 ] [ 9 ]ハトレースで放たれるハトの数が多いことや、鳩舎の所有者が鳩舎を解体してハトを放置することが、都市部のハトの存続に大きく影響している可能性がある。野生化したハトは1930年代から40年代にかけて悪者扱いされるようになり、 1966年6月にニューヨーク市の公園局長トーマスが「翼のあるネズミ」という言葉を作り出したことで頂点に達した。 [ 100 ] [ 94 ]
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）