脊椎動物の家畜化

脊椎動物の家畜化とは、鳥類や哺乳類を含む脊椎動物と、それらの世話や繁殖に影響を与える人間との間の相互関係のことである。^{[ 1 ]}

チャールズ・ダーウィンは、家畜化された種を野生の祖先と区別する少数の形質を認識しました。彼はまた、人間が望ましい形質を直接選択する意識的な選択育種（すなわち人工選択）と、形質が自然選択の副産物として、または他の形質の選択から進化する無意識の選択との違いを最初に認識した人物でもあります。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}家畜集団と野生集団の間には遺伝的な違いがあります。また、研究者が家畜化の初期段階で不可欠であったと考えている家畜化形質と、野生集団と家畜集団の分岐以降に現れた改良形質の間にも遺伝的な違いがあります。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}家畜化形質は一般的にすべての家畜化物内で固定されており、その動物または植物の家畜化の最初の段階で選択されたものですが、改良形質は家畜化物の一部にのみ存在し、個々の品種または地域集団では固定されている可能性があります。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

家畜化は馴化と混同してはならない。馴化とは、野生で生まれた動物の人間に対する自然な回避行動を減らし、人間の存在を受け入れるように条件付けされた行動修正であるが、家畜化とは、人間に対する遺伝的素因につながる、繁殖された系統の永続的な遺伝的修正である。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}特定の動物種、およびその種内の特定の個体は、特定の行動特性を示すため、他の動物よりも家畜化に適している。(1) 社会構造の規模と組織。(2) 配偶者の選択における利用可能性と選択性の程度。(3) 親が子と絆を結ぶ容易さと速さ、および出生時の子の成熟度と移動性。(4) 食餌と生息地の耐性の柔軟性の程度。(5) 逃走反応や外部刺激への反応性など、人間と新しい環境への反応。^{[ 12 ] :図1 [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

ほとんどの家畜が家畜化に至る過程でたどった主な経路は3つあると考えられています。(1) 人間のニッチに適応した共生動物（例：犬、猫、家禽、おそらく豚）。(2) 食料やその他の副産物のために求められた動物（例：羊、山羊、牛、水牛、ヤク、豚、トナカイ、ラマ、アルパカ、七面鳥）。(3) 役畜や非食料資源のために対象とされた動物（例：馬、ロバ、ラクダ）。^{[ 7 ] [ 12 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}犬は最初に家畜化された動物であり、^{[ 23 ] [ 24 ]}家畜犬は、最初の耕作や他の動物の家畜化よりもはるか前に、後期更新世の終わりまでにユーラシア全土に定着した。 ^{[ 23 ]}主に生産関連形質で選抜された他の家畜種とは異なり、犬は当初、その行動に基づいて選抜された。^{[ 25 ] [ 26 ]}考古学的および遺伝学的データは、ロバ、馬、新世界および旧世界のラクダ科動物、ヤギ、ヒツジ、ブタなど、いくつかの種では野生種と家畜種の間で長期にわたる双方向の遺伝子流動が一般的であったことを示唆している。^{[ 7 ] [ 17 ]}ある研究では、家畜形質に対する人間の選択が、イノシシからブタへの遺伝子流入による均質化効果を打ち消し、ゲノム内に家畜化の島を作り出した可能性が高いと結論付けている。同じプロセスは他の家畜にも当てはまる可能性がある。最も一般的に家畜化されている動物には、ネコやイヌなどがある。^{[ 27 ] [ 28 ]}

動物や植物の家畜化は、約 21,000 年前の最終氷期最盛期のピーク以降に発生し、現在まで続いている気候と環境の変化によって引き起こされました。これらの変化により、食料の入手が困難になりました。最初の家畜は、少なくとも 15,000 年前にオオカミの祖先 ( Canis lupus )から生まれたイヌ( Canis lupus familiaris ) でした。12,900 年前に発生したヤンガードリアス期は、厳しい寒さと乾燥の時期であり、人類は採集戦略を強化するよう圧力を受けました。11,700年前の完新世の始まりまでに、好ましい気候条件と人口増加により、小規模な動物や植物の家畜化が行われ、人類は狩猟採集によって得ていた食料を補うことができました。^{[ 38 ]}

新石器時代への移行期における農業の利用の増加と種の家畜化の継続は、人間と多数の動物種および植物種の進化、生態、人口動態の急速な変化の始まりを示しました。 ^{[ 39 ] [ 7 ]}農業が増加した地域では都市化が進み、^{[ 39 ] [ 40 ]}人口密度が高まり、^{[ 39 ] [ 41 ]}経済が拡大し、家畜と作物の家畜化の中心地となりました。^{[ 39 ] [ 42 ] [ 43 ]}このような農業社会は、ユーラシア、北アフリカ、南米、中央アメリカに広がりました。

肥沃な三日月地帯では、10,000～11,000年前、動物考古学によれば、ヤギ、ブタ、ヒツジ、タウリン牛が最初に家畜化された動物であった。キプロスで活動する考古学者は、ネコ科の骨格を持つ成人の遺体を含む約9,500年前の埋葬地を発見した。^{[ 44 ]} 2,000年後、コブ牛が現在のパキスタンのバルチスタンで家畜化された。東アジアでは、8,000年前に、肥沃な三日月地帯で見られるものとは遺伝的に異なるイノシシからブタが家畜化された。馬は5,500年前に中央アジアのステップで家畜化された。ニワトリは4,000年前に東南アジアで家畜化された。^{[ 38 ]}

野生脊椎動物のバイオマスは家畜のバイオマスに比べて減少しており、計算された家畜牛のバイオマスだけで、すべての野生哺乳類のバイオマスを合わせたものよりも大きくなっています。^{[ 45 ]}家畜の進化は進行中であるため、家畜化のプロセスには始まりはありますが終わりはありません。家畜の定義を提供するためにさまざまな基準が確立されていますが、動物学的な意味で動物が「家畜化」と分類できる正確な時期に関するすべての決定は、潜在的に有用ではあるものの、恣意的です。^{[ 46 ]}家畜化は流動的で非線形なプロセスであり、野生と家畜を区別する明確または普遍的な閾値はなく、開始、停止、逆転、または予期しない経路をたどる可能性があります。しかし、すべての家畜に共通する普遍的な特徴があります。^{[ 12 ]}

行動的事前適応

特定の動物種、およびその種内の特定の個体は、特定の行動特性を示すため、他の動物よりも家畜化に適した候補となります。(1) 社会構造の規模と組織、(2) 配偶者の選択における利用可能性と選択性の程度、(3) 親が子と絆を結ぶ容易さと速さ、および出生時の子の成熟度と移動性、(4) 食餌と生息地の耐性の柔軟性の程度、(5) 逃走反応や外部刺激への反応性など、人間や新しい環境への反応。^{[ 12 ] :図1 [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]人間に対する警戒心の減少と、人間と他の外部刺激の両方に対する反応性の低さは、家畜化の重要な事前適応であり、これらの行動は、家畜化を受けている動物が受ける選択圧の主要なターゲットでもあります。 [ 7 ] [ 12 ]}これは、すべての動物が家畜化できるわけではないことを意味します。たとえば、ウマ科の野生の動物であるシマウマなどです。 ^{[ 7 ] [ 43 ]}

ジャレド・ダイアモンドは著書『銃・病原菌・鉄』の中で、世界の148種の大型野生陸生草食哺乳類のうち、なぜ14種しか家畜化されていないのかを問い、それらの野生の祖先は家畜化される前に6つの特徴を備えていなければならないと提唱した。^{[ 3 ]： p168-174}

1. 効率的な食生活 ― 食べたものを効率的に消化吸収し、植物を主食とする動物は、飼育コストが低く抑えられる。肉食動物は肉を食べるため、家畜化を行う者は肉食動物に餌を与えるためにさらに多くの動物を飼育する必要があり、結果として植物の消費量が増加する。
2. 成長速度が速い ― 人間の寿命に比べて成熟速度が速いため、繁殖介入が可能となり、飼育期間内に動物を実用的なサイズにすることができる。大型動物の中には、実用的なサイズに達するまでに何年もかかるものもある。
3. 飼育下での繁殖能力 – 飼育下で繁殖しない動物は、野生での捕獲によってのみ入手可能となる。
4. 穏やかな性格であること – 気性の荒い動物は、人間のそばで飼うには危険です。
5. パニックに陥らない傾向 – 一部の種は、脅威を感じると神経質で素早く、逃げようとする傾向がある。
6. 社会構造 ― 家畜化された大型哺乳類の全ての種は、群れで生活し、群れのメンバー間に優劣関係が存在した野生の祖先を持っていた。また、群れの縄張りは互いに排他的ではなく、重複していた。この仕組みによって、人間は優劣関係を支配下に置くことが可能になった。

脳の大きさと機能

家畜化された哺乳類の間で反応性の低下に対する持続的な選択が行われてきた結果、脳の形態と機能に大きな変化が生じている。もともと脳のサイズが大きく、折り畳みの度合いが大きいほど、家畜化による脳サイズの縮小度合いも大きくなる。^{[ 12 ] [ 47 ]} 40年以上にわたって人懐っこさを選抜育種されたキツネは、頭蓋の高さと幅が大幅に縮小し、推測では脳のサイズも縮小している。^{[ 12 ] [ 48 ]}これは、脳サイズの縮小が、動物の家畜化の普遍的な特徴である人懐っこさと反応性の低下に対する選択圧に対する初期の反応であるという仮説を裏付けている。^{[ 12 ]}家畜化された哺乳類の脳で最も影響を受ける部分は辺縁系であり、家畜化された犬、豚、羊では、野生種と比較してサイズが40%縮小している。脳のこの部分は、攻撃性、警戒心、環境ストレスへの反応などの行動に影響を与える内分泌機能を調節しており、これらはすべて家畜化によって劇的に影響を受ける特性である。^{[ 12 ] [ 47 ]}

家畜化は、動物や植物の亜集団と人間社会との関係における集約化の最終段階とみなすことができるが、集約化のいくつかの段階に分けられる。^{[ 56 ]}動物の家畜化の研究に関して、研究者は野生、飼育野生、家畜、交雑種、野生化した動物の 5 つの明確なカテゴリーを提案している。^{[ 15 ] [ 57 ] [ 58 ]}

野生動物

自然選択の影響を受けるが、過去の人口動態イベントや、狩猟管理や生息地の破壊によって引き起こされた人為選択の影響も排除できない。^{[ 58 ]}

飼育されている野生動物

人間による給餌、繁殖、保護/監禁に関連した自然選択の緩和と、飼育により適した動物に対する受動的選択による人為選択の強化によって直接影響を受ける。^{[ 58 ]}

家畜​

飼育管理によって人為選択が強化され、飼育と管理に伴う自然選択が緩和される。^{[ 58 ]}

交雑動物

野生種と家畜種の遺伝的雑種。両親の中間的な形態、片方の親により近い形態、または両親とは異なる独自の形態をとることがある。雑種は特定の特性を得るために意図的に繁殖させることも、野生個体との接触の結果として意図せず発生することもある。^{[ 58 ]}

野生化した動物

野生状態に戻った家畜。そのため、飼育環境によって誘発される緩やかな人為選択と、野生の生息地によって誘発される強化された自然選択を経験する。^{[ 58 ]}

2015年に行われた研究では、現代の豚（ Sus属）の提案されている家畜化カテゴリー間で、歯の大きさ、形状、およびアロメトリーの多様性を比較した。この研究では、野生、飼育下の野生、家畜、および交雑種の豚の集団の歯の表現型に明確な違いがあることが示され、物理的な証拠によって提案されたカテゴリーが裏付けられた。この研究は野生化した豚の集団を対象としていなかったが、それらと交雑種の豚との遺伝的差異について、さらなる研究を行うよう求めた。^{[ 58 ]}

2012年以降、動物の家畜化の多段階モデル​​が2つのグループによって受け入れられている。最初のグループは、動物の家畜化は、人間との緩やかで徐々に強まる関係の中で、人間愛好、共生、野生での管理、飼育動物の管理、放牧、集約的繁殖、そして最終的にはペットへと続く連続的な段階に沿って進行したと提唱した。^{[ 46 ] [ 56 ]}

2番目のグループは、家畜化された動物のほとんどが家畜化に至る主な経路は3つあると提唱した。(1) 人間のニッチに適応した共生動物（例：犬、猫、家禽、おそらく豚）、(2) 食料として求められる獲物動物（例：羊、山羊、牛、水牛、ヤク、豚、トナカイ、ラマ、アルパカ）、(3) 役畜や非食料資源として狙われた動物（例：馬、ロバ、ラクダ）。^{[ 7 ] [ 12 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [19] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}家畜化の始まりは、異なる経路に沿った複数の段階を経て長期にわたる共進化の過程であった。人間は^{、共生経路または獲物経路から動物を家畜化しようとは意図していなかったし、少なくともそこから家畜化された動物が}生まれるとは考えていなかった。これらの事例のいずれにおいても、人間とこれらの種との関係、そしてそれらの生存と繁殖における人間の役割が強まるにつれて、人間はこれらの種と深く関わるようになった。^{[ 7 ]}方向性のある経路は捕獲から飼い慣らしへと進んだが、他の2つの経路はそれほど目標指向的ではなく、考古学的記録はそれらがはるかに長い期間にわたって行われたことを示唆している。^{[ 46 ]}

動物がたどった可能性のある経路は相互に排他的ではない。たとえば、豚は、個体群が人間のニッチに慣れるにつれて家畜化された可能性があり、これは共生経路を示唆する。あるいは、狩猟されて獲物経路をたどった可能性があり、あるいはその両方である可能性がある。^{[ 7 ] [ 12 ] [ 16 ]}

獲物

獲物経路は、かつて人間が肉のために狩猟していた主要な家畜種のほとんどが家畜化に至った経路である。家畜化は、おそらく動物の供給に対する局所的な圧力への対応として、人間がこれらの獲物の入手可能性を高めるように設計された狩猟戦略を実験し始めたときに始まったと考えられる。時間が経つにつれて、より反応の良い種では、これらの狩猟管理戦略は、動物の移動、摂食、繁殖に対する持続的な複数世代にわたる制御を含む群れ管理戦略へと発展した。人間が獲物動物のライフサイクルに干渉するにつれて、攻撃性の欠如に対する進化的圧力は、共生する家畜に見られるのと同じ家畜化症候群の特性の獲得につながったと考えられる。^{[ 7 ] [ 12 ] [ 16 ]}

獲物となる動物には、ヒツジ、ヤギ、ウシ、スイギュウ、ヤク、ブタ、トナカイ、ラマ、アルパカなどが含まれます。これらの動物の一部が家畜化に適した条件が、ヤンガードリアス期の気候の低迷期の終わりと完新世初期の始まりである約11,700年前の肥沃な三日月地帯の中央部と東部で整っていたようで、10,000年前までには、人々はさまざまな種の若いオスを優先的に殺し、メスを生かしてより多くの子孫を産ませていました。^{[ 7 ] [ 12 ]}動物考古学的標本​​の大きさ、性比、死亡率プロファイルを測定することにより、考古学者は、11,700年前から肥沃な三日月地帯で狩猟されたヒツジ、ヤギ、ブタ、ウシの管理戦略の変化を記録することができました。イスラエルのシャアール・ハゴランで発見された牛と豚の遺骸に関する最近の人口統計学的および計測学的研究では、両種とも家畜化以前に乱獲されていたことが明らかになり、集中的な乱獲が地域全体で採用された管理戦略につながり、最終的に獲物経路を経てこれらの個体群の家畜化につながったことが示唆された。家畜化以前の乱獲のこのパターンは、獲物経路が共生経路と同様に偶発的で意図的でなかったことを示唆している。^{[ 7 ] [ 16 ]}

監督

指向性経路は、野生の動物を家畜化することを目的として人間が開始した、より意図的で指向性のあるプロセスでした。これはおそらく、人々が共生経路または捕食経路で家畜化された動物に慣れてから初めて出現したと考えられます。これらの動物は、家畜化前に一部の種が示す行動上の事前適応の多くを持っていなかったと考えられます。したがって、これらの動物の家畜化には、家畜化に役立たない行動に対処するために人間によるより意図的な努力が必要であり、より多くの技術的支援が必要となります。^{[ 7 ] [ 12 ] [ 16 ]}

人間は、野生動物の家畜版を想像する前から、すでに家畜化された植物や動物に依存していた。馬、ロバ、旧世界のラクダは、獲物として狩猟されることもあったが、それぞれ輸送手段として人間の生活圏に意図的に持ち込まれた。家畜化は、従順さを含む人間の選択圧に対する多世代にわたる適応であったが、適切な進化的反応がなければ家畜化は達成されなかった。^{[ 7 ]}例えば、後期旧石器時代の近東ガゼルの狩猟者は、個体数のバランスを保つために繁殖可能な雌を間引くことを避けていたにもかかわらず、ガゼル^{[ 7 ] [ 43 ]}もシマウマ^{[ 7 ] [ 66 ]}も必要な前提条件を備えておらず、家畜化されることはなかった。アフリカでは、群れで飼育される獲物動物の家畜化を示す明確な証拠はない^{[ 7 ]} 。ただし、紀元前4千年紀のある時期に北東アフリカで家畜化されたロバは例外である。^{[ 67 ]}

農業社会が家畜化の中心地から移動し、家畜を連れて行くと、同じ種または近縁種の野生動物の集団に遭遇した。家畜は野生の集団と比較的最近の共通祖先を共有していたため、繁殖能力のある子孫を残すことができた。家畜の集団は周囲の野生の集団に比べて小さく、両者の交雑が繰り返された結果、家畜の集団は元の家畜の起源集団から遺伝的にさらに分化していった。^{[ 46 ] [ 68 ]}

DNAシーケンス技術の進歩により、集団遺伝学の枠組みで核ゲノムにアクセスして分析することが可能になった。核配列の解像度の向上により、遺伝子流動は、地理的に異なる同種の家畜集団間だけでなく、家畜集団を生み出したことのない野生種と家畜集団間でも一般的であることが実証されている。^{[ 7 ]}

• 多くの現代の商業用鶏種が持つ黄色い脚の特徴は、南アジア原産のハイイロヤケイからの遺伝子浸透によって獲得されたものである。^{[ 7 ] [ 69 ]}
• アフリカ牛は、ヨーロッパのタウリン牛の母方のミトコンドリアシグナルとアジアのインディシン牛の父方のY染色体シグネチャーの両方を持つハイブリッドである。^{[ 7 ] [ 70 ]}
• バイソン、ヤク、バンテン、ガウルなど、他の多くのウシ科動物も容易に交雑する。^{[ 7 ] [ 71 ]}
• ネコ^{[ 7 ] [ 72 ]}とウマ^{[ 7 ] [ 73 ]}は、多くの近縁種と交雑することが示されている。

考古学的および遺伝学的データは、イヌ科動物、ロバ、ウマ、新世界および旧世界のラクダ科動物、ヤギ、ヒツジ、ブタを含む野生種と家畜種の間での長期的かつ双方向の遺伝子流動が一般的であったことを示唆している。^{[ 7 ] [ 17 ]}家畜トナカイと野生トナカイの間の双方向の遺伝子流動は今日でも続いている。^{[ 7 ]}

この遺伝子浸透の結果、現代の家畜集団は、当初の家畜化プロセスに関与していなかった野生集団とゲノム上の親和性がはるかに高いように見えることがよくあります。したがって、「家畜化」という用語は、時間と空間において特定の集団の家畜化の初期プロセスのみに限定されるべきであると提案されています。導入された家畜集団と、家畜化されなかった地元の野生集団との間のその後の混交は、「浸透的捕獲」と呼ばれるべきです。これら 2 つのプロセスを混同すると、元のプロセスの理解が混乱し、家畜化が行われた回数が人為的に過大評価される可能性があります。^{[ 7 ] [ 46 ]}この遺伝子浸透は、場合によっては適応的遺伝子浸透とみなすことができ、野生のヨーロッパムフロンとの遺伝子流動により家畜のヒツジで観察されています。^{[ 74 ]}

少なくとも過去 10,000 年にわたって旧世界と新世界全体で犬とオオカミの集団が継続的に混交してきたため、遺伝的特徴が曖昧になり、研究者が家畜犬の起源を特定しようとする努力が混乱している。^{[ 23 ]}現代のオオカミの集団は、最初に家畜化された更新世のオオカミとは関連がなく、 [ ^{7 ] [ 75 ]犬}の直接の祖先であるオオカミの絶滅により、犬の家畜化の時期と場所を特定しようとする努力が混乱している。^{[ 7 ]}

チャールズ・ダーウィンは、家畜種を野生の祖先種と区別する少数の形質を認識した。彼はまた、人間が望ましい形質を直接選択する意識的な選択育種と、自然選択の副産物として、あるいは他の形質に対する選択によって形質が進化する無意識的な選択との違いを最初に認識した人物でもあった。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

家畜は、毛色、頭蓋顔面形態、脳サイズの縮小、垂れ耳、内分泌系と生殖周期の変化において多様である。家畜化されたギンギツネの実験では、数世代のうちに人になつくように選択することで、行動的、形態的、生理的特性が変化する可能性があることが示された。^{[ 39 ] [ 46 ]}この実験では、家畜の表現型特性は行動特性の選択によって生じ、家畜の行動特性は表現型特性の選択によって生じる可能性があることが示された。さらに、この実験は、人間の意図的な先見性と行動に依存しない、動物の家畜化プロセスの開始メカニズムを提供した。^{[ 46 ]} 1980年代には、ある研究者が、毛色などの行動的、認知的、視覚的な表現型マーカーのセットを使用して、数世代のうちに家畜化されたダマジカを作り出した。^{[ 46 ] [ 76 ]ミンク[ 77 ]}とウズラ^{[ 78 ]}でも、馴れ具合と恐怖心に関して同様の結果が見つかっている。

家畜と野生の集団間の遺伝的差異は、2つの観点から捉えることができる。1つ目は、家畜化の初期段階で不可欠であったと考えられる家畜化形質と、野生集団と家畜集団の分岐以降に現れた改良形質を区別することである。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}家畜化形質は一般的にすべての家畜に固定されており、家畜化の初期段階で選択されたのに対し、改良形質は家畜の一部にしか存在しないが、個々の品種や地域集団では固定されている可能性がある。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} 2つ目の問題は、家畜化症候群に関連する形質が、動物が野生環境から離れた際の選択圧の緩和によるものか、それとも意図的および非意図的な人間の嗜好による正の選択によるものかということである。家畜化症候群に関連する形質の遺伝的基盤に関する最近のゲノム研究は、これらの問題の両方に光を当てている。^{[ 7 ]}

遺伝学者は、毛色の多様性に関連する遺伝子座を 300 個以上、遺伝子を 150 個特定しました。^{[ 46 ] [ 79 ]}さまざまな色に関連する突然変異を知ることで、馬の毛色の多様性が出現した時期と家畜化された時期との間に相関関係があることがわかっています。^{[ 46 ] [ 80 ]}他の研究では、豚の対立遺伝子の多様性は人為的な選択によるものであることが示されています。^{[ 46 ] [ 81 ]}これらの知見を総合すると、家畜化以前は自然選択によって多様性が最小限に抑えられていましたが、管理された集団に新しい毛色が現れるとすぐに、人間が積極的に新しい毛色を選択してきたことが示唆されます。^{[ 46 ] [ 52 ]}

2015年に行われた研究では、100以上のブタのゲノム配列を調べて、ブタの家畜化の過程を明らかにしました。家畜化の過程は人間によって開始され、少数の個体が関与し、野生種と家畜種の間の生殖隔離に依存していたと考えられていましたが、この研究では、個体群のボトルネックを伴う生殖隔離の仮定は支持されないことがわかりました。この研究は、ブタは西アジアと中国で別々に家畜化され、西アジアのブタがヨーロッパに導入され、そこでイノシシと交雑したことを示しています。データに適合するモデルには、更新世に絶滅した野生ブタの幽霊集団との混交が含まれていました。この研究ではまた、野生ブタとの戻し交配にもかかわらず、家畜ブタのゲノムには、行動と形態に影響を与える遺伝子座で強い選択の痕跡があることもわかりました。家畜形質に対する人間の選択は、イノシシからの遺伝子流動の均質化効果を打ち消し、ゲノム内に家畜化の島を作り出したと考えられます。 ^{[ 27 ] [ 28 ]}

主に生産性に関連する形質に基づいて選抜された他の家畜種とは異なり、犬は当初、その行動に基づいて選抜されました。^{[ 25 ] [ 26 ]} 2016年の研究では、オオカミと犬の間で変異を示す固定遺伝子はわずか11個しかないことがわかりました。これらの遺伝子変異は自然進化の結果である可能性は低く、犬の家畜化の過程で形態と行動の両方に対する選抜があったことを示しています。これらの遺伝子はカテコールアミン合成経路に影響を与えることが示されており、遺伝子の大部分は闘争または逃走反応^{[ 26 ] [ 82 ]}（つまり、従順さに対する選抜）および感情処理に影響を与えます。^{[ 26 ]}犬は一般的にオオカミに比べて恐怖心と攻撃性が低いことが示されています。^{[ 26 ] [ 83 ]}これらの遺伝子のいくつかは、一部の犬種で攻撃性と関連付けられており、初期の家畜化とその後の品種形成の両方において重要であることを示しています。^{[ 26 ]}

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