動物行動とは、動物の生存に貢献する個体行動または社会行動のことである。動物行動学は、動物行動を研究する学問である。
行動は、生来の本能、学習、環境要因という 3 つの主要な要因によって決定されます。後者には、非生物的要因と生物的要因が含まれます。温度や光条件などの非生物的要因は、特に外温動物や夜行性の動物に劇的な影響を与えます。生物的要因には、同種の個体 (例: 性行動)、捕食者(闘争または逃走)、寄生虫や病気などが含まれます。[ 1 ]

ウェブスター辞典では、本能を「理性を介さずに環境刺激に対して複雑かつ特定の反応を示す生物の、ほぼ遺伝的で不変の傾向」と定義している。 [ 2 ]これは、鳥の雛のくちばしの動き[ 3 ]やミツバチの尻振りダンス[ 4 ]のような固定行動パターンにも当てはまる。
コンラート・ローレンツの名と関連付けられる重要な発展の一つは、おそらく彼の師であるオスカー・ハインロートの功績が大きいものの、固定行動パターンの特定であった。ローレンツは、サイン刺激または「解放刺激」と呼ばれる識別可能な刺激が存在する場合に確実に発生する本能的な反応として、これらを普及させた。固定行動パターンは現在、種内で比較的変化がなく、ほぼ必然的に完了する本能的な行動シーケンスであると考えられている。[ 3 ]
解放刺激とは、固定行動パターンを引き起こす刺激のことである。よく研究されている例としては、孵化したばかりのヒナが行う多くの鳥類のくちばしの動きがあり、これは母親がヒナのために餌を吐き戻すように刺激する。[ 5 ]他の例としては、ティンバーゲンによる卵回収行動に関する古典的な研究や、ハイイロガンの行動に対する「超常刺激」の影響に関する研究がある。[ 6 ] [ 7 ]
この種の調査の1つとして、カール・フォン・フリッシュによるミツバチのコミュニケーションにおける尻振りダンス(「ダンス言語」)の研究がある。[ 4 ]
慣れは単純な学習形態であり、多くの動物分類群で見られます。これは、動物が刺激に反応しなくなる過程です。多くの場合、反応は生得的な行動です。基本的に、動物は無関係な刺激に反応しないことを学習します。たとえば、プレーリードッグ(Cynomys ludovicianus)は捕食者が近づくと警戒音を発し、群れのすべての個体が素早く巣穴に潜り込みます。プレーリードッグのコロニーが人間の通行する道の近くにある場合、人が通りかかるたびに警戒音を発するのは時間とエネルギーの面でコストがかかります。したがって、この文脈では人間への慣れは重要な行動です。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
動物の行動における連合学習とは、新しい反応が特定の刺激と結びつく学習過程のことである。[ 11 ]連合学習の最初の研究は、ロシアの生理学者イワン・パブロフによって行われ、彼は食べ物とベルの音を結びつけるように訓練された犬がベルの音を聞くと唾液を分泌することを観察した。[ 12 ]

刷り込みによって、幼体は同種の個体を識別することができるようになり、これは繁殖の成功に不可欠です。この重要な学習は、非常に限られた期間にのみ起こります。コンラート・ローレンツは、ガチョウやニワトリなどの鳥の幼体が孵化後ほぼ1日目から自発的に母親の後をついていくことを観察し、卵を人工的に孵化させ、孵化後数日間続く臨界期に刺激を与えれば、任意の刺激によってこの反応を模倣できることを発見しました。[ 13 ]
模倣は、動物が他の動物の行動を観察し、それを正確に再現する高度な行動です。国立衛生研究所は、オマキザルが、自分を模倣する研究者と、そうでない研究者のそばにいることを好んだと報告しました。サルは模倣する研究者とより多くの時間を過ごしただけでなく、同じ課題を模倣しない研究者と行う選択肢が与えられた場合でも、模倣する研究者と簡単な課題に取り組むことを好みました。[ 14 ]チンパンジーに関する最近の研究では、模倣が観察されています。これらのチンパンジーは他の個体の行動をコピーしただけでなく、選択肢が与えられた場合、下位の若いチンパンジーよりも上位の年長のチンパンジーの行動を模倣することを好みました。[ 15 ]
動物は観察学習によって学習できますが、模倣のプロセスは伴いません。 一つの方法は刺激強化であり、個体は他の個体が対象物と相互作用するのを観察することによって対象物に興味を持つようになります。[ 16 ]対象物への関心が高まると、対象物の操作につながり、試行錯誤学習によって対象物に関連する新しい行動が可能になります。 ハガティ (1909) は、サルが檻の側面を登り、腕を木製のシュートに入れ、シュート内のロープを引いて餌を出す実験を考案しました。別のサルは、サルがこのプロセスを 4 回行うのを見た後、餌を得る機会を与えられました。サルは別の方法を実行し、試行錯誤の末に最終的に成功しました。[ 17 ]局所強化では、実演者が観察者の注意を特定の場所に引き付けます。[ 18 ]局所強化は、鳥、ネズミ、ブタの間で採餌情報を伝達することが観察されています。[ 19 ]ハリナシミツバチ(Trigona corvina)は、コロニーの他のメンバーや食料資源を見つけるために局所的な強化を利用します。[ 20 ]
行動の社会的伝達のよく知られた例として、日本の八丈島に生息するマカクザルの群れが挙げられます。マカクザルは1960年代まで内陸の森林に生息していましたが、研究者グループが海岸でジャガイモを与え始めると、すぐに海岸に出て砂の中からジャガイモを拾い、洗って食べるようになりました。[ 21 ]約1年後、ある個体がジャガイモを海に持ち込み、片手で水に入れ、もう一方の手で洗う様子が観察されました。この行動はすぐにその個体と接触していた個体にも見られるようになり、出産するとその子にもこの行動が見られました。これは社会的伝達の一形態です。[ 22 ]
教えることは、学習の高度に専門化された側面であり、「教師」(実演者)が「生徒」(観察者)が望ましい行動の結果を達成する可能性を高めるために自分の行動を調整します。たとえば、シャチは鰭脚類の獲物を捕らえるために意図的に浜辺に上がることが知られています。[ 23 ]母シャチは、子を浜辺に押し上げて獲物を攻撃するように促すことで、鰭脚類を捕らえることを教えます。母シャチが自分の行動を変えて子孫が獲物を捕らえることを学ぶのを助けているので、これは教えることの証拠です。[ 23 ]教えることは哺乳類に限られません。たとえば、多くの昆虫が、食べ物を得るためにさまざまな形の教えることを実証していることが観察されています。たとえば、アリは「タンデムランニング」と呼ばれるプロセスを通じて、互いに食べ物の源に誘導します。これは、アリが仲間のアリを食べ物の源に誘導するプロセスです。 [ 24 ]生徒のアリは、将来食べ物を得るためにこのルートを学習したり、他のアリにルートを教えたりできると考えられています。この教える行動はカラス、特にニューカレドニアガラスにも見られる。成鳥(単独または家族)は、若い雛に道具の作り方や使い方を教える。例えば、パンダナスの枝は、木の穴から昆虫やその他の幼虫を取り出すのに使われる。[ 25 ]

個体の繁殖は、種内における個体または遺伝子の増殖において最も重要な段階である。そのため、複雑な交尾儀式が存在し、それらは固定行動パターンと見なされることが多いが、非常に複雑な場合もある。ティンバーゲンによって研究されたトゲウオの複雑な交尾儀式は、注目すべき例とされている。[ 26 ]
社会生活において、動物はしばしば繁殖権や社会的優位性をめぐって争います。社会的および性的優位性をめぐる争いの一般的な例として、家禽におけるいわゆるつつき順位が挙げられます。家禽のグループが一定期間一緒に生活すると、つつき順位が確立されます。これらのグループでは、1羽の鶏が他の鶏を支配し、つつかれることなくつつくことができます。2羽目の鶏は1羽目以外のすべての鶏をつつくことができ、以下同様です。つつき順位の高い鶏は、下位の鶏と比べて健康そうに見えることがあります。つつき順位が確立される過程では、頻繁で激しい争いが起こることがありますが、一度確立されると、他の個体がグループに加わった場合にのみ順位が崩れ、その場合はつつき順位が最初から再確立されます。[ 27 ]
人間を含むいくつかの動物種は、集団で生活する傾向がある。集団の大きさは、彼らの社会環境の重要な側面である。社会生活はおそらく複雑で効果的な生存戦略である。それは、同じ種の個体間の共生の一種と見なすことができる。社会は、食料管理、役割分担、相互依存に関する明確に定義された規則の中で生活する、同じ種に属する個体の集団で構成されている。[ 28 ]
進化論に関心を持つ生物学者が社会行動の研究を始めた当初、ミツバチのように不妊の階級が生まれるのは、できるだけ多くの個体の繁殖成功を重視する進化メカニズムによってどのように説明できるのか、リスのように小さな群れで生活する動物では、なぜ個体が自分の命を危険にさらして群れの残りを救うのか、といった一見答えようのない疑問がいくつか生じた。これらの行動は利他主義の例である可能性がある。[ 29 ]下の表に示すように、すべての行動が利他的というわけではない。例えば、復讐行動はかつてホモ・サピエンスにのみ見られると主張されていた。しかし、チンパンジー[ 30 ]を含む他の種も復讐心を持つことが報告されており、復讐心を持つラクダの逸話的な報告もある。[ 31 ]
利他的行動は、進化の遺伝子中心の見方によって説明されてきた。[ 32 ] [ 33 ]
集団生活の利点の 1 つは、捕食の減少です。捕食者の攻撃回数が獲物の集団サイズの増加にもかかわらず同じままであれば、希釈効果により各獲物は捕食者の攻撃を受けるリスクが減少することになります。[ 34 ]さらに、利己的な群れ理論によれば、集団生活に伴う適応度上の利点は、集団内の個体の位置によって異なります。この理論は、集団の中心に位置する同種個体は捕食される可能性が低くなる一方、周辺に位置する個体は攻撃を受けやすくなることを示唆しています。[ 35 ]集団では、獲物はより効果的な防御戦術や、警戒心を高めることによる捕食者の早期発見によって、捕食リスクを積極的に減らすこともできます。[ 34 ]
集団生活のもう1つの利点は、食料を探す能力の向上です。集団のメンバーは食料源に関する情報を交換し、資源の場所を見つけるプロセスを促進します。[ 34 ]ミツバチはその顕著な例で、尻振りダンスを使用して花の場所を巣の他のメンバーに伝えます。[ 36 ]捕食者も集団で狩りをすることで、より良い戦略を使用したり、より大きな獲物を仕留めたりすることで利益を得ます。[ 34 ]
集団生活にはいくつかの欠点がある。他の動物と近接して生活すると寄生虫や病気の伝染が促進される可能性があり、大きすぎる集団では資源や配偶者をめぐる競争が激しくなる可能性もある。[ 37 ]
理論的には、社会性動物は集団生活の利益を最大化し、コストを最小化する最適な集団サイズを持つはずである。しかし、自然界では、ほとんどの集団は最適サイズよりわずかに大きいサイズで安定している。[ 34 ]一般的に、最適なサイズの集団に参加することは、すべてのメンバーにとっての利益をわずかに減少させるにもかかわらず、個体にとって利益となるため、集団は過剰に満員の集団に参加するよりも単独でいる方が有利になるまで、規模を拡大し続ける可能性がある。[ 38 ]
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