交配システム

他の脊椎動物では、種は通常単一の交配システムを持つのに対し、人間は多様性に富んでいる。また、人間は正式な結婚を行うという点でも異なり、一部の文化では年長の親族間の交渉や取り決めが必要となる。性的二形性（上記の動物に関するセクションを参照）に関して言えば、人間は体格に中程度の性差があるものの、睾丸が比較的小さいという中間的なグループに属しており、^{[ 10 ]}社会的に一夫一妻制および一夫多妻制の人間社会では精子の競争が比較的低いことを示している。ある推定では、人間社会の 83% が一夫多妻制、0.05% が多夫多妻制、残りが一夫一妻制である。最後のグループでさえ、少なくとも部分的には遺伝的に一夫多妻制である可能性がある。^{[ 11 ]}

進化論的な観点から見ると、メスは、繁殖の成功が産む子孫の数ではなく、繁殖を通じて獲得できる資源に基づいているため、一夫一妻制を実践する傾向が強い。一方、オスは、繁殖の成功が親の投資による利益ではなく、産む子孫の数に基づいているため、多夫多妻制を実践する傾向が強い。^{[ 12 ]}

一夫多妻制は、女性が提供する生活必需品の共有の増加と関連している。これは、女性が一人で子供を育てれば、男性は交配努力に集中できるという理論と一致する。一夫多妻制はまた、降雨量の変動という形で環境変動の増大とも関連している。これは、男性が利用できる資源の格差を拡大させる可能性がある。重要な関連性として、一夫多妻制は、男性に優れた遺伝子を持つことがますます重要になる可能性がある地域での病原体負荷の増加と関連している。病原体負荷が高いと、姉妹一夫多妻制の相対的な重要性も低下するが、これは子孫に遺伝的多様性を持つことがますます重要になるためかもしれない（主要組織適合性複合体と性的選択を参照）。^{[ 11 ]}

動物の交配システムを記述するために用いられる用語のほぼすべては、社会人類学から借用されたものであり、そこでは結婚制度を記述するために考案されたものである。これは、ほとんどの動物種では一つの交配システムが支配的であることから、人間の性的行動が異常に柔軟であることを示している。動物の交配システムと人間の結婚制度の間には密接な類似点があるが、これらの類似点をあまり深掘りすべきではない。なぜなら、人間社会では、結婚は通常、何らかの形で社会集団全体によって承認されなければならないが、動物社会にはそれに相当するプロセスがないからである。動物の交配システムの観察から人間の性的行動にとって「自然」なことについて結論を出そうとする誘惑に抵抗すべきである。社会生物学者が他の種の人間が示す行動の種類を観察すれば、状況や個体差に応じて、既知のすべての交配システムがその種にとって自然であると結論付けるだろう。^{[ 12 ]}

文化が人間の交配選択にますます影響を与えるようになるにつれ、動物学的な観点から人間という動物の「自然な」交配システムとは何かを解明することはますます困難になってきている。先史時代から本質的に変化していない人間の解剖学的構造から、いくつかの手がかりを得ることができる。

• ヒトは、ほとんどの霊長類と比較して、体質量に対する精巣の相対的なサイズが小さい。^{[ 10 ]}
• ヒトは他の霊長類に比べて射精量と精子数が少ない。^{[ 10 ] [ 13 ]}
• ほとんどの霊長類と比較して、人間は交尾に費やす時間が長い。
• ほとんどの霊長類と比較して、人間は交尾の頻度が低い。^{[ 10 ]}
• 女性の発情期の外的兆候（体温の上昇、乳房の腫れ、糖分への欲求など）は、他のほとんどの哺乳類の排卵期の外的兆候に比べて、あまり目立たないと認識されることが多い。
• ほとんどの哺乳類では、発情周期とその外見上の兆候が交尾活動を引き起こします。人間の交尾の大部分は発情期と一致しますが、^{[ 14 ]}人間は生殖周期全体を通して交尾します。
• 男性と女性の射精/オーガズムの後、人間は鎮静効果のあるホルモンを放出します。^{[ 15 ]}

これらの解剖学的要因は精子の競争の程度を示していると示唆する人もいるが、ヒトにおける精子の競争リスクは低いことを示唆する解剖学的証拠を提供する人もいる。^{[ 10 ] [ 13 ]}

• 人間は他の霊長類に比べて射精量と精子数が少ないが、^{[ 10 ] [ 13 ]}遺伝的および社会的な乱交のレベルは文化によって大きく異なるが、^{[ 16 ]}

動物では一夫一妻制が複数回進化しており、相同な脳構造が動物の交配戦略や子育て戦略を予測している。これらの相同構造は類似したメカニズムによってもたらされた。一夫一妻制に至る進化の経路は数多くあるが、研究対象となったすべての生物は前脳と中脳で遺伝子を非常に類似した形で発現しており、脊椎動物における一夫一妻制の進化には普遍的なメカニズムが存在することを示唆している。^{[ 17 ]}遺伝学は動物の交配システムの唯一の原因ではないが、多くの動物、特に最も研究が進んでいる齧歯類では影響力がある。齧歯類の特定の交配システム（一夫一妻制、一夫多妻制、または社会的に一夫一妻制で乱婚が多い）は、提案されている進化系統樹と相関しており、遺伝的に近縁な齧歯類は類似した交配システムを使用する可能性が高く、進化的な基盤があることを示唆している。こうした交配戦略の違いは、親の世話のレベル、動物がパートナーを選ぶ方法、性的競争など、交配システムに大きな影響を与える行動に影響を与えるいくつかの重要な対立遺伝子に遡ることができ、これらはすべて少なくとも部分的には遺伝によって影響を受けています。 ^{[ 18 ]}これらの遺伝子は動物が使用する交配システムと完全に相関するとは限りませんが、遺伝は、ある種や集団が別の交配システムではなく、あるいは場所や時期によって複数の交配システムを使用して繁殖する原因となる可能性のある要因の1つです。

交配システムは集団の遺伝学にも大きな影響を与え、自然選択と種分化に強く影響を及ぼします。チドリの集団では、多夫多妻制の種は一夫一妻制の種よりも種分化が遅い傾向があります。これは、多夫多妻制の動物は配偶者を見つけるために長距離を移動する傾向があり、遺伝子流動のレベルが高く、近隣の多くの亜集団の遺伝的均質化につながるためと考えられます。一方、一夫一妻制の動物は出発地点の近くにとどまり、あまり分散しません。^{[ 19 ]}一夫一妻制の動物はそれほど遠くまで移動しないため、地理的に近い一夫一妻制の集団は互いに生殖的に隔離されやすく、したがって、各亜集団は多夫多妻制の集団と比較して、近隣の他の集団から多様化または種分化する可能性が高くなります。しかし、一夫多妻制の種では、一夫多妻制の種のオスと一妻多夫制の種のメスは、より多くの、あるいはより良い配偶者を見つけるために、配偶者を求めてさらに遠くまで移動する傾向がある。集団間の移動レベルの増加は、集団間の遺伝子流動の増加につながり、事実上、地理的に異なる集団を交配によって遺伝的に類似した集団にする。^{[ 20 ]}これは、一般的に乱婚性の種が、その種のいくつかの集団で一夫一妻制の行動が顕著に導入されたことにより、一夫一妻制と多夫一妻制の分類群に急速に分化し、異なる交配システムがもたらす急速な進化効果を示している齧歯類のいくつかの種で観察されている。具体的には、一夫一妻制の集団は、非一夫一妻制の集団よりも最大4.8倍速く種分化し、絶滅率も低かった。^{[ 18 ]}一夫一妻制が種分化を促進する可能性のあるもう 1 つの方法は、個体がパートナーや競争相手をより選択的になるため、同じ種の近隣の異なる集団があまり交配しなくなり、将来的に種分化につながることです。^{[ 20 ]}

特に多夫制のもう一つの潜在的な効果は、子孫の質を高め、生殖失敗の確率を低下させることである。^{[ 21 ]}これには多くの理由が考えられるが、その一つは、家族のほとんどの子孫が異なる母親または父親を持つため、家族内の遺伝的多様性が大きくなることである。^{[ 22 ]}これにより、兄弟姉妹の血縁関係が薄くなり、遺伝的多様性が高まるため、近親交配による潜在的な害が軽減される。さらに、世代間の遺伝的多様性が増加するため、生殖適応度のレベルもより変動しやすくなり、同じ世代のメンバー間の適応度の差が大きくなるため、より早く肯定的な形質を選択しやすくなる。多くのオスが積極的に交尾している場合、多夫制は有効集団サイズを増加させることができるため、絶滅のリスクも低下させる可能性がある。有効集団サイズが増加すると、より安定し、遺伝的浮動による有害な突然変異が蓄積しにくくなる。^{[ 22 ]}

細菌の接合は、DNAが一方の細胞から他方の細胞へ伝達され、伝達されたDNAが相同組換えによって受容細菌のゲノムに組み込まれることによって起こる。細菌細胞間のDNA伝達は、主に3つの方法で起こる。まず、細菌は、形質転換と呼ばれるプロセスによって、介在する培地に放出された別の細菌からの外来DNAを取り込むことができる。DNAは、感染ウイルス（バクテリオファージ）によって媒介される形質導入のプロセスによって、ある細菌から別の細菌へ伝達されることもある。DNA伝達の3番目の方法は接合であり、プラスミドが細胞間の直接的な細胞接触を介して伝達を媒介する。

形質転換は、形質導入や接合とは異なり、この複雑なプロセスを実行するために特異的に相互作用する多数の細菌遺伝子産物に依存しており、^{[ 23 ]}したがって、形質転換は明らかにDNA転送のための細菌の適応である。細菌がドナーDNAを結合、取り込み、自身の染色体に組み換えるためには、まず自然形質転換能と呼ばれる特別な生理状態に入る必要がある。枯草菌では、形質転換能の発達とDNAの取り込みには約40個の遺伝子が必要である。^{[ 24 ]}枯草菌の形質転換 中に転送されるDNAの長さは、染色体の3分の1から全染色体までになる可能性がある。^{[ 25 ] [ 26 ]} 形質転換は細菌種の間で一般的であるようで、少なくとも60種が形質転換能を獲得する自然な能力を持っていることが知られている。^{[ 27 ]} 自然界における形質転換能の発達は通常、ストレスの多い環境条件と関連しており、受容細胞におけるDNA損傷の修復を促進するための適応であると思われる。^{[ 28 ]}

古細菌のいくつかの種では、細胞凝集体の形成によって接合が媒介される。 極限好塩性古細菌であるHalobacterium v​​olcaniiは、細胞間に細胞質橋を形成し、これはDNAを一方の細胞から他方の細胞へ双方向に転送するために使用されていると考えられる。^{[ 29 ]}

超好熱性古細菌Sulfolobus solfataricus ^{[ 30 ]}およびSulfolobus acidocaldarius ^{[ 31 ]}が、DNA 損傷剤であるUV照射、ブレオマイシン、またはマイトマイシン Cに曝されると、種特異的な細胞凝集が誘導される。S . solfataricusの凝集は、pH や温度変化などの他の物理的ストレスでは誘導されなかった^{[ 30 ]}ことから、凝集は特に DNA 損傷によって誘導されることが示唆される。Ajon ら^{[ 31 ]}は、UV 誘導細胞凝集がS. acidocaldariusで高頻度の染色体マーカー交換を媒介することを示した。組換え率は、誘導されていない培養の組換え率を最大 3 桁上回った。Frols ら^{[ 30 ]}および Ajon ら^{[ 31 ]は}、細胞凝集がSulfolobus細胞間の種特異的DNA転送を促進し、相同組換えによる損傷DNAの修復を増加させるという仮説を立てた。この反応は、細胞間の種特異的DNA転送と相同組換えによるDNA損傷修復に関連している、よりよく研究されている細菌形質転換システムと同様の原始的な形態の性的相互作用であるように思われる。

原生生物は、主に単細胞の動物や植物で組織を形成しない、多様な真核微生物の大きなグループです。真核生物は15億年以上前に進化の過程で出現しました。^{[ 32 ]}最も初期の真核生物は原生生物であったと考えられます。交配と有性生殖は、現存する真核生物の間で広く見られます。系統解析に基づいて、DacksとRo​​ger ^{[ 33 ]}は、すべての真核生物の共通祖先に選択的性があったと提唱しました。

しかし、最近まで、多くの生物学者にとって、交配と性は真核生物の原始的かつ基本的な特徴である可能性は低いと考えられていた。この見解の主な理由は、真核生物の系統樹から早期に分岐した祖先を持つ特定の病原性原生生物には交配と性が欠けているように見えたからである。しかし、これらの原生生物のいくつかは、減数分裂、ひいては交配の能力を持っている、あるいは最近まで持っていたことが知られている。一例として、一般的な腸内寄生虫であるランブル鞭毛虫（Giardia intestinalis）は、かつて減数分裂と性の出現に先行する原生生物系統の子孫であると考えられていた。しかし、最近、ランブル鞭毛虫には減数分裂で機能し、有性生殖を行う真核生物に広く存在するコア遺伝子セットがあることが発見された。^{[ 34 ]}これらの結果は、ランブル鞭毛虫が減数分裂、ひいては交配と有性生殖の能力を持っていることを示唆している。さらに、 G. intestinalisでは、交配と有性生殖を示す減数分裂組換えの直接的な証拠も発見された。^{[ 35 ]}交配と有性生殖の証拠が最近報告された他の原生生物としては、リーシュマニア属の寄生性原生動物、^{[ 36 ]}トリコモナス・バギナリス、^{[ 37 ]}およびアカントアメーバ^{[ 38 ]}が挙げられる。

原生生物は一般的に、好ましい環境条件下では無性生殖を行うが、飢餓や熱ショックなどのストレス条件下では有性生殖を行う傾向がある。

動物ウイルスと細菌ウイルス（バクテリオファージ）の両方が交配を行うことができる。細胞が2つの遺伝子標識ウイルスに混合感染すると、組換えウイルスの子孫がしばしば観察され、DNAレベルで交配相互作用が起こったことを示している。ウイルスゲノム間の交配のもう1つの現れは多重再活性化（MR）である。MRは、それぞれ不活性化ゲノム損傷を含む少なくとも2つのウイルスゲノムが感染細胞内で相互作用して生存可能な子孫ウイルスを形成するプロセスである。バクテリオファージT4のMRに必要な遺伝子は、対立遺伝子組換えに必要な遺伝子とほぼ同じである。^{[ 39 ]}動物ウイルスのMRの例は、単純ヘルペスウイルス、インフルエンザAウイルス、アデノウイルス科、シミアンウイルス40、ワクシニアウイルス、レオウイルス科の記事に記載されている。