Loading article…
棘皮動物（/ ɪ ˈ k aɪ n ə ˌ d ɜːr m , ˈ ɛ k ə -/）[ 2 ]は、ヒトデ、クモヒトデ、ウニ、タコノマクラ、ナマコ、固着性のウミユリまたは「石ユリ」などを含む、棘皮動物門（/ ɪ ˌ k aɪ n oʊ ˈ d ɜːr m ə t ə /）に属する動物です。 [ 3 ]幼生のときは左右対称ですが、成体になると、棘皮動物は通常 5 点放射対称（五放射対称）で識別でき、潮間帯から深海帯まで、あらゆる海洋深度の海底に生息しています。この門には約7,600種の現生種が含まれており、脊索動物に次いで2番目に大きな後口動物のグループであり、海洋のみに生息する最大の門でもある。最初の明確な棘皮動物はカンブリア紀の初め頃に出現した。
棘皮動物は生態学的にも地質学的にも重要です。生態学的には、深海だけでなく浅い海域にもこれほど豊富に生息する生物群は他にほとんどありません。ほとんどの棘皮動物は無性生殖が可能で、組織、器官、四肢を再生できます。場合によっては、単一の四肢から完全に再生することも可能です。地質学的には、棘皮動物の価値は、多くの石灰岩層の主要な構成要素であり、地質環境に関する貴重な手がかりとなる骨化した真皮内骨格にあります。19世紀と20世紀には、再生研究において最もよく利用された種でした。さらに、一部の科学者は、棘皮動物の放散が中生代海洋革命の原因であったと考えています。
棘皮動物という名前は、古代ギリシャ語のἐχῖνος ( ekhînos ) 「ハリネズミ」とδέρμα ( dérma ) 「皮膚」に由来しています。[ 4 ]
Echinodermata という名称は、1734 年にJacob Theodor Kleinによって初めて用いられましたが、当初はウニ類のみを指していました。この名称は、 Jean Guillaume Bruguièreによって門レベルに拡張され、最初は 1789 年に非公式に、その後 1791 年に正式なラテン語で用いられました。1955 年にLibbie Hyman は、この名称を「Bruguière、1791 年 [旧 Klein、1734 年]」としました。[ 5 ]
この帰属は一般的になり、統合分類情報システム（ITIS）にも記載されているが[ 6 ] 、レスケがその年に彼の著作の第2版を出版したため、ITISの規則では「クライン、1778」と帰属させるべきだと考える研究者もいる[ 5 ] 。
棘皮動物門は1800年代半ばから一般的に使われていますが、[ 5 ]他にもいくつかの名前が提案されていました。[ 7 ] 特に、フランシス・アーサー・バザーは、1900年の棘皮動物門に関する論文で、この門を「棘皮動物門」と呼んでいました（明らかに1825年のラトレイルにちなんで[ 7 ]）が、[ 8 ]この名前は現在では菌類を指します。
棘皮動物には、現存する種が約 10,500種[ 9 ]と、絶滅した種が約 13,000 種知られています。[ 10 ] [ 11 ]棘皮動物はすべて海洋性ですが、浅い潮間帯から深海まで、さまざまな生息地に生息しています。棘皮動物は、一般的に次の 5 つの現存する綱として認識されています。ヒトデ綱 (Asteroidea 、1,900種以上)、クモヒトデ綱 (Ophiuroidea、約 2,300 種)、ウニ綱 (Echinoidea 、ウニとタコノマクラ、約 900 種)、ナマコ綱 (Holothuroidea、約 1,430種)、ウミユリ綱(Crinoidea 、約 580 種)。[ 12 ] [ 13 ]
棘皮動物は左右対称の動物から進化しました。成体の棘皮動物は五放射対称ですが、幼生は繊毛を持ち、左右対称の自由遊泳生物です。その後、変態中に体の左側が右側を犠牲にして成長し、右側は最終的に吸収されます。左側は五放射対称に成長し、体は中心軸の周りに 5 つの部分に配置されます。[ 14 ]アステロゾアの中には、この規則に当てはまらない例外がいくつかあります。レプタステリアス属のヒトデのほとんどは6 本の腕を持っていますが、5 本の腕を持つ個体も存在します。ブリシンギダにも 6 本の腕を持つ種がいくつかあります。クモヒトデ類の中には、Ophiothela danae、Ophiactis savignyi、Ophionotus hexactisなどの6本腕の種が存在し、Ophiacantha viviparaは6本以上の腕を持つことが多い。[ 15 ]
棘皮動物は、生涯のある段階で体の一部に二次放射対称性を持つが、これはおそらく固着性または低速移動の生活への適応であると考えられる。[ 16 ]多くのウミユリ類と一部のヒトデは、基本の5の倍数で対称性を持つ。例えば、Labidiaster annulatusのようなヒトデは最大50本の腕を持ち、ウミユリComaster schlegeliiは200本の腕を持つ。[ 17 ]
遺伝学的研究により、ヒトデの腕の中央にある歩帯に沿って最も前方の発生を指示する遺伝子が発現し、次に前方の遺伝子は管足の周囲の縁で発現することが示されている。胴体の開始に関連する遺伝子は腕の縁で発現するが、胴体の遺伝子は体表面ではなく内部組織でのみ発現する。これは、ヒトデの体はほぼ頭部のみで構成されていると考えることができることを意味する。[ 18 ] [ 19 ]
棘皮動物は、真皮に中胚葉性の骨格を持ち、これは骨片と呼ばれる方解石を主成分とする板状構造から成ります。もしこれらが固体であれば、重い骨格を形成してしまうため、棘皮動物は立体と呼ばれるスポンジ状の多孔質構造を持っています。[ 20 ] [ 21 ]骨片は、ウニの殻のように融合している場合もあれば、ヒトデ、クモヒトデ、ウミユリの腕のように関節を形成して柔軟な関節を形成する場合もあります。骨片には、棘、顆粒、またはイボの形をした外部突起があり、丈夫な表皮によって支えられています。骨格要素は、ウニの「アリストテレスの提灯」と呼ばれる咀嚼器官、ウミユリの支持柄、ナマコの構造的な「石灰環」など、特殊な方法で用いられることもあります。[ 14 ]
個々の骨片は頑丈で化石化しやすいものの、ヒトデ、クモヒトデ、ウミユリの完全な骨格は化石記録ではまれである。一方、ウニは白亜層や石灰岩層でよく保存されていることが多い。化石化の過程で、ステレオムの空洞は周囲の岩石と連続した方解石で満たされる。このような岩石を割ると、古生物学者は特徴的な劈開パターンや、時には殻の複雑な内部構造や外部構造を観察することができる。[ 22 ]
表皮には、棘皮動物の鮮やかな色彩（濃い赤、黒と白の縞模様、濃い紫など）を生み出す色素細胞が含まれています。[ 23 ]これらの細胞は光に敏感な場合があり、そのため多くの棘皮動物は夜になると外見が完全に変化します。この反応はすぐに起こる可能性があり、ウニのCentrostephanus longispinusは光にさらされるとわずか 50 分で色が変わります。[ 24 ]
ほとんどの棘皮動物の特徴の一つは、捕獲結合組織と呼ばれる特殊な組織です。このコラーゲンを主成分とする物質は、筋肉ではなく神経制御によって機械的特性を変化させることができます。この組織のおかげで、ヒトデは海底を柔軟に動き回る状態から、二枚貝をこじ開けたり、隙間から引き抜かれないように体を硬直させたりすることができます。同様に、ウニは攻撃を受けた際に防御機構として、通常は可動する棘を直立させて固定することができます。[ 25 ] [ 26 ]
棘皮動物は、体腔（体腔）が変化した液体で満たされた管のネットワークである独特の水管系を持ち、ガス交換、摂食、感覚受容、運動に機能します。このシステムは棘皮動物の異なるクラス間で異なりますが、通常は動物の反口側（上側）表面にある篩状のマドレポライトを通して外部に開いています。マドレポライトは、口または食道を囲む環状管に伸びる細い管である石管につながっています。環状管は放射管の集合に分岐し、ヒトデ類では腕に沿って伸び、ウニ類では歩帯領域で殻に隣接しています。短い側方管が放射管から分岐し、それぞれがアンプルで終わります。アンプルの一部は孔（ウニでは一対の孔）を通して外部に突き出て、ポディウムまたは管足を形成します。水管系は動物の体全体に栄養素を分配するのを助けます。これは管足で最もよく見られ、管足は足と内乳頭の間で体液が再分配されることで伸縮します。[ 27 ] [ 28 ]
クモヒトデ類では水管系の構造がやや異なり、マドレポライトが口面にある場合があり、足には吸盤がない。[ 29 ]ナマコ類では、水管系は縮小しており、特殊な摂食触手以外には管足がほとんどなく、マドレポライトは体腔に開口している。アポディダ類のようなナマコ類の中には、管足や体に沿った管がない種もあれば、縦方向の管がある種もある。[ 30 ]ウミユリ類の構造はヒトデ類と似ているが、管足には吸盤がなく、腕で捕らえた食物粒子を中央の口に運ぶために前後に揺らす動きで使用される。ヒトデ類では、同じ動きで地面を移動する。[ 31 ]
棘皮動物は、動物の食性に応じて変化する単純な消化器系を持っています。ヒトデは主に肉食で、口、食道、2つの部分からなる胃、腸、直腸を持ち、肛門は体表の背面の中央に位置しています。いくつかの例外を除いて、パキシロシダ目のメンバーは肛門を持っていません。[ 32 ] [ 33 ]多くのヒトデの種では、大きな心臓胃を反転させて体外で食物を消化することができます。他のいくつかの種は、軟体動物などの食物を丸ごと摂取することができます。[ 34 ]食性が多様なクモヒトデは、腸や肛門のない盲腸を持ち、食物の老廃物を口から排出します。[ 35 ]ウニは草食で、特殊な口器を使用して、主に藻類などの食物をかじったり、引き裂いたり、噛んだりします。ナマコは主に腐食動物で、口の周りの変形した管足である口腔触手で堆積物を選別します。砂や泥は、長いコイル状の腸と大きな総排出腔を持つ単純な消化管を通って食物とともに運ばれます。[ 37 ]ウミユリは懸濁物食動物で、伸ばした腕に漂ってくるプランクトンを受動的に捕らえます。粘液で捕らえられた食物の塊は口に送られ、口は短い食道と長い腸からなるループで肛門につながっています。[ 38 ]
棘皮動物の体腔は複雑である。水管系の他に、棘皮動物は血体腔、内臓周囲体腔、生殖腺体腔、そして多くの場合、血体周囲体腔も有する。[ 39 ]発生の過程で、棘皮動物の体腔は後体腔、中体腔、原体腔（それぞれ体腔、水体腔、軸体腔とも呼ばれる）に分かれる。[ 40 ]水管系、血系、血体周囲系は管状体腔系を形成する。[ 41 ]棘皮動物は、体腔循環系（水管系）と血循環系の両方を持つ点で珍しい。ほとんどの動物群は、この2つのうちの1つしか持たないからである。[ 42 ]
血液系と血液周囲系は、元の体腔から派生し、開放的で縮小した循環系を形成します。これは通常、中心環と5本の放射状血管から構成されます。真の心臓はなく、血液には呼吸色素がほとんどありません。ガス交換は、ヒトデでは皮膚鰓または乳頭、クモヒトデでは生殖嚢、ウニでは口周囲鰓、ナマコでは総排出腔樹を介して行われます。ガス交換は管足を通しても行われます。棘皮動物には特殊な排泄器官がないため、窒素性老廃物（主にアンモニアの形態）は呼吸面から拡散して排出されます。[ 43 ]
体腔液には体腔細胞、すなわち免疫細胞が含まれています。免疫細胞にはいくつかの種類があり、分類や種によって異なります。すべての分類群には、侵入粒子や感染細胞を貪食し、凝集または凝固し、細胞毒性に関与する可能性のある食作用性アメーバ細胞があります。これらの細胞は通常大きく顆粒状で、潜在的な病原体に対する主要な防御線であると考えられています。[ 44 ]分類群によっては、棘皮動物には球状細胞（細胞毒性、炎症、抗菌活性のため）、振動細胞（体腔液の移動と凝固のため）、結晶細胞（ナマコでは浸透圧調節の役割を果たす可能性がある）がある場合があります。 [ 44 ] [ 45 ]体腔細胞は細菌に対する抗菌ペプチドを分泌し、現在も特徴づけられている自然免疫系の一部として、一連のレクチンと補体タンパク質を持っています。[ 46 ]
Echinoderms have a simple radial nervous system that consists of a modified nerve net of interconnected neurons with no central brain, although some do possess ganglia. Nerves radiate from central rings around the mouth into each arm or along the body wall; the branches of these nerves coordinate the movements of the organism and the synchronisation of the tube feet. Starfish have sensory cells in the epithelium and have simple eyespots and touch-sensitive tentacle-like tube feet at the tips of their arms. Sea urchins have no particular sense organs but do have statocysts that assist in gravitational orientation, and they too have sensory cells in their epidermis, particularly in the tube feet, spines and pedicellariae. Brittle stars, crinoids and sea cucumbers in general do not have sensory organs, but some burrowing sea cucumbers of the orderApodida have a single statocyst adjoining each radial nerve, and some have an eyespot at the base of each tentacle.[47]
The gonads at least periodically occupy much of the body cavities of sea urchins[48] and sea cucumbers, while the less voluminous crinoids, brittle stars and starfish have two gonads in each arm. While the ancestors of modern echinoderms are believed to have had one genital aperture, many organisms have multiple gonopores through which eggs or sperm may be released.[49]
多くの棘皮動物は優れた再生能力を持っています。多くの種は日常的に腕や内臓を自切して再生します。ナマコは、危険を感じると内臓の一部を排出し、数ヶ月かけて再生します。ウニは損傷によって失った棘を絶えず交換し、ヒトデやウミユリは腕を容易に失って再生します。ほとんどの場合、少なくとも円盤の一部が欠けていると、切断された腕1本から新しいヒトデに成長することはできません。[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]しかし、いくつかの種では、腕1本が生き残り、完全な個体に発達することができ、腕は無性生殖のために意図的に切断されることもあります。[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]消化管を失った期間、ナマコは蓄えられた栄養素で生き、水中の溶存有機物を直接吸収します。[ 54 ]
失われた部分の再生には、上皮形態形成と形態形成の両方が関与する。上皮形態形成では、予備プールまたは脱分化によって生成された幹細胞が芽球を形成し、新しい組織を生成する。形態形成再生では、既存の組織が移動および再構築されて失われた部分を置き換える。[ 55 ]組織置換中に、ある種類の組織から別の種類の組織への直接的な分化転換も観察される。[ 56 ]
棘皮動物は、種や環境条件にもよるが、およそ2～3年後に性的に成熟する。ほとんどすべての種は雌雄異体だが、雌雄同体の種も存在する。卵子と精子は通常、受精が行われる外洋に放出される。精子と卵子の放出は、一部の種では、通常は月の周期に合わせて同期している。他の種では、繁殖期に個体が集まり、受精の成功率を高めることがある。ヒトデ3種、クモヒトデ3種、深海ナマコ1種で体内受精が観察されている。光が届かない深海でも、棘皮動物はしばしば生殖活動を同期させる。[ 57 ]
棘皮動物の中には卵を抱卵するものもいる。これは特に冷水域に生息する種でよく見られる。冷水域ではプランクトン幼生が十分な餌を見つけられないことがあるからである。抱卵された卵は通常数が少なく、発生中の胚に栄養を与えるために大きな卵黄が与えられている。ヒトデでは、雌は腕の下、弓状の体の下、あるいは心臓胃の中に卵を特別な袋に入れて運ぶことがある。[ 58 ]多くのクモヒトデは雌雄同体であり、通常は口面の特別な部屋で卵を抱卵するが、時には卵巣や体腔で抱卵することもある。[ 59 ]これらのヒトデやクモヒトデでは、発生は通常、左右対称の幼生期を経ずに直接成体になる。[ 60 ]ウニやタコノマクラのいくつかの種は、卵を体腔内、あるいは肛門付近に運び、棘で固定する。[ 61 ]ナマコの中には、口触手を使って卵を腹側や背中に移し、そこに保持するものもいる。ごく少数の種では、卵は体腔内に保持され、そこで胎生的に発生し、後に体壁の破裂部から出てくる。[ 62 ]ウミユリ類の中には、胚が特別な繁殖袋の中で発生し、オスが放出した精子がたまたま卵を見つけるまで卵がそこに保持されるものもある。[ 63 ]
ヒトデの一種であるOphidiaster granifer は、単為生殖によって無性生殖を行う。[ 64 ]他のいくつかのヒトデ類では、成体は成熟するまで無性生殖を行い、その後有性生殖を行う。これらの種のほとんどでは、無性生殖は横分裂によって行われ、円盤が 2 つに分裂する。失われた円盤部分と失われた腕の両方が再生するため、個体によって腕の長さが異なる場合がある。[ 53 ] [ 65 ]再生期間中は、小さな腕が 数本と大きな腕が 1 本あるため、「彗星」と呼ばれることが多い。[ 52 ] [ 66 ]
成体のナマコは横分裂によって無性生殖を行う。Holothuria parvula はこの方法を頻繁に用い、体の中央より少し前で二つに分裂する。二つの半分はそれぞれ数ヶ月かけて失われた器官を再生するが、失われた生殖器官の発達は非常に遅いことが多い。[ 67 ]
棘皮動物の一部の幼生は無性生殖が可能である。これはヒトデやクモヒトデでは古くから知られているが、最近ではナマコ、タコノマクラ、ウニでも観察されている。[ 68 ]これは、二次幼生に発達する部分を自切したり、出芽したり、横方向に分裂したりすることによって起こる可能性がある。自切した部分や芽は、完全に形成された幼生に直接発達することもあれば、原腸胚期や胞胚期を経ることもある。新しい幼生は、口前フード（口の上にある盛り上がった構造）、体側壁、後側腕、または後端から発生する可能性がある。[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]
クローン化は、資源と発生時間の両面で幼生にとってコストがかかる。幼生は、餌が豊富なとき[ 71 ]、または温度条件が最適なとき[ 70 ]にこのプロセスを行う。クローン化は、通常変態中に失われる組織を利用するために起こる可能性がある[ 72 ] 。一部のサンドダラーの幼生は、魚の粘液が溶けていることを感知するとクローン化する。これは捕食者の存在を示している[ 70 ] [ 72 ]。無性生殖によって、プランクトン食性の魚からよりよく逃れることができる多数の小さな幼生が生まれることから、このメカニズムは捕食者に対する適応である可能性がある[ 73 ] 。
発生は左右対称の胚から始まり、最初に体腔胞胚が発達する。原腸形成は棘皮動物を後口動物の中に置く「第二の口」の開口を示し、骨格を収容する中胚葉が内側に移動する。二次体腔である体腔は、3つの体腔の仕切りによって形成される。幼生はしばしばプランクトン性であるが、一部の種では卵が雌の体内に保持され、また一部の種では雌が幼生を抱卵する。[ 74 ] [ 75 ]
幼生はいくつかの段階を経て成長し、それぞれの段階には成体の分類名や外見に由来する固有の名前が付けられています。例えば、ウニには「エキノプルテウス」幼生があり、クモヒトデには「オフィオプルテウス」幼生があります。ヒトデには「ビピンナリア」幼生があり、これは多腕の「ブラキオラリア」幼生へと発達します。ナマコの幼生は「アウリクラリア」、ウミユリの幼生は「ビテラリア」です。これらの幼生はすべて左右対称で、繊毛帯を使って泳ぎます。中には「プルテウス」幼生と呼ばれる腕を持つものもあります。完全に成長すると、海底に定着して変態し、幼生の腕と腸は退化します。幼虫の左側は幼体の口側表面になり、右側は反口側表面になる。この段階で五放射相称が発達する。[ 76 ] [ 77 ]
水中で生活し摂食するプランクトン食性の幼生は、棘皮動物の祖先的な幼生型と考えられているが、現存する棘皮動物では、約68%の種が卵黄食性の幼生で発育する。[ 12 ]卵黄嚢を与えることで、産卵数は少なくなり、幼生の発育期間は短くなり、分散能力は低下するが、生存率は高くなる。[ 12 ]
棘皮動物は、海洋のほぼすべての深度、緯度、環境に世界的に分布しています。現生の棘皮動物は、0メートルから10,000メートルを超える深度で知られています。成体は主に底生で海底に生息していますが、幼生はしばしば浮遊性で、外洋でプランクトンとして生活しています。ペラゴトゥリアなどのナマコ類の成体の中には浮遊性のものもあります。[ 78 ]化石記録では、ウミユリ類の中には、浮遊する丸太や破片に付着して擬似プランクトン生活を送っていたものもいます。古生代の分類群の中には、フジツボなどの生物との競争によってその行動の範囲が制限される前に、このような生活様式を示したものもありました。[ 79 ]
棘皮動物は主に管足を使って移動しますが、ウニの中には棘を使うものもいます。管足の先端は通常、吸盤のような形をしており、筋肉の収縮によって真空状態を作り出すことができます。これは粘液の分泌による粘着性と相まって接着力を生み出します。管足は波のように収縮と弛緩を繰り返し、接着面に沿って移動し、動物はゆっくりと移動します。[ 80 ]
クモヒトデは棘皮動物の中で最も敏捷です。腕のどれでも対称軸を形成し、前または後ろを向くことができます。その後、動物は他の4本の腕によって推進され、協調して動きます。移動中、推進する腕は蛇のような動きまたは漕ぐような動きをすることができます。[ 81 ]ヒトデは管足を使って移動し、腕をほとんど動かしません。腕が柔軟なピクノポディア属なども含まれます。口面は何千もの管足で覆われており、管足は互いに時間的にずれて動きますが、メタクロナルリズムではありません。しかし、動物が着実に滑るように進むにつれて、管足は何らかの形で協調しています。[ 82 ]穴を掘るヒトデの中には、管足に吸盤ではなく尖った部分があり、海底をより速い速度で「滑る」ことができるものもいます。[ 83 ]
ウニはヒトデと同様に管足を使って移動します。また、関節のある棘を使って体を押し進めたり、基質から口面を持ち上げたりする種もいます。ウニがひっくり返った場合、歩帯の一方の管足を基質に届く距離まで伸ばし、隣接する部分の管足を順次取り付けて、体勢を立て直すことができます。一部の種は、通常は口器で表面を削り取ることで岩に穴を掘ります。[ 84 ]
ほとんどのナマコ種は、蠕動運動を使って海底の表面を移動したり、砂や泥の中を掘り進んだりします。中には、ヒトデのように這って移動できる短い管足が腹面にある種もいます。口触手を使って体を引っ張って移動する種もあれば、蠕動運動やリズミカルな屈曲運動で泳ぐ種もあります。多くの種は割れ目、窪み、穴に生息し、ほとんど動きません。深海に生息する種の中には、浮遊性で、水かき状の乳頭が帆や鰭を形成して水中に浮かぶものもいます。[ 85 ]
ウミシダ類（コマチュリダ類または「無柄ウミユリ類」とも呼ばれる）の大部分と、柄のある一部の種は移動性がある。柄のあるウミユリ類の中には、基質に永久的に付着して固着している種もいくつかある。ほとんどのウミユリ類の移動は、腕を曲げたり（茎は曲げることができる）、巻き上げたり巻き戻したりすることに限られている。ごく少数の種は、這って海底を移動することができる。ウミシダ類は付着しておらず、通常は岩の隙間、サンゴの下、または海綿の中に生息し、腕だけが見える。一部のウミシダ類は夜間に出現し、近くの隆起部に止まって、餌となる海流をより効率的に利用する。多くの種は、腕を使って体を持ち上げて海底を「歩く」ことができ、腕を使って泳ぐこともできる。しかし、ほとんどのウミシダ類は、ほとんど動かず、選んだ隠れ場所から遠く離れることはめったにない。[ 86 ]
棘皮動物の分類群によって摂食様式は大きく異なります。ウミユリ類や一部のクモヒトデ類は受動的な濾過摂食者であり、[ 87 ] [ 88 ]流れる水から浮遊粒子を濾過します。ほとんどのウニは草食動物であり、[ 89 ]ナマコ類は堆積物食動物であり、[ 90 ]ヒトデ類の大部分は能動的な捕食者です。[ 91 ]
ウミユリは、広げた小羽枝の管足を使って食物粒子を捕らえ、それを歩帯溝に移動させ、粘液で包み、溝の内側にある繊毛を使って口に運びます。[ 87 ]ウミユリの正確な食餌要件についてはほとんど研究されていませんが、実験室では珪藻類を与えることができます。[ 92 ]
かごヒトデは懸濁物食者で、枝分かれした腕を上げて動物プランクトンを捕食しますが、他のクモヒトデはさまざまな摂食方法を用います。懸濁物食者で、上げた腕の粘液の糸、棘、または管足で食物粒子を固定するものもいます。腐肉食者やデトリタス食者もいます。また、貪欲な肉食者で、柔軟な腕で突然水中の獲物を捕らえることができるものもいます。その後、腕は円盤の下に曲がり、食物を顎と口に運びます。[ 93 ]
多くのウニは藻類を餌とし、アリストテレスの提灯と呼ばれる特殊な口器で岩の表面を覆う薄い藻類の層を削り取ることが多い。他の種は管足で捕らえた小さな生物を貪り食う。死んだ魚やその他の動物性物質を食べることもある。[ 89 ]サンドダラーは懸濁物食を行い、植物プランクトン、デトリタス、藻類の破片、砂粒の周りの細菌層を食べることがある。 [ 94 ]
ナマコは、移動しながら堆積物や懸濁物を食べることが多く、口器を使って積極的に餌を捕らえ、その粒子を一つずつ口の中に詰め込む。また、大量の堆積物を摂取し、有機物を吸収し、消化できない鉱物粒子を消化管を通して排出するナマコもいる。このようにして、大量の基質を攪拌・処理し、海底に特徴的な堆積物の隆起を残すことが多い。ナマコの中には、前端を下にして肛門を表面に出して穴の中に住み、堆積物を飲み込んで消化管を通して排出するものもいる。穴を掘って生活するナマコの中には、前端を上にして住み、デトリタスが穴の入り口に落ちてくるのを待ったり、近くの表面から口器を使ってデトリタスをかき集めたりするものもいる。[ 95 ]
ヒトデのほとんどすべてはデトリタス食性または肉食性ですが、一部は懸濁物食性です。上面に着地した小魚はペディセラリアで捕らえられ、死んだ動物性物質を漁ることもありますが、主な餌は生きている無脊椎動物、主に二枚貝です。これらの二枚貝を食べるには、ヒトデは二枚貝の上に移動し、管足をくっつけ、背中を弓なりに曲げて殻に圧力をかけます。殻の間に小さな隙間ができると、ヒトデは胃の一部を餌の中に挿入し、消化酵素を分泌して柔らかい体の部分をゆっくりと液化します。二枚貝の閉殻筋が弛緩すると、さらに胃が挿入され、消化が完了すると、液化した二枚貝の餌が入った胃はヒトデの通常の位置に戻されます。他のヒトデは、胃を反転させて、海綿、イソギンチャク、サンゴ、デトリタス、藻類の膜などを食べます。[ 96 ]
棘皮動物は栄養価が低く、消化できない方解石が豊富に含まれているにもかかわらず、硬骨魚類、サメ、ケワタガモ、カモメ、カニ、腹足類軟体動物、他の棘皮動物、ラッコ、ホッキョクギツネ、人間など、多くの生物に捕食されます。大型のヒトデは小型のヒトデを捕食し、ヒトデが産む大量の卵と幼生は動物プランクトンの一部となり、多くの海洋生物に食べられます。一方、ウミユリは比較的捕食されません。[ 97 ]
捕食者に対する防御には、棘の存在、毒素（固有のものか管足を通して放出されるもの）、ナマコによる粘着性のある絡みつく糸の放出などがある。ほとんどの棘皮動物の棘は鈍いが、オニヒトデの棘は長く鋭く、棘を覆う上皮に毒素が含まれているため、痛みを伴う穿刺傷を引き起こすことがある。[ 98 ]棘皮動物は、緩んだ状態から硬い状態に急速に変化できる捕獲結合組織のため、隙間から引き剥がすのが非常に難しい。一部のナマコは、肛門から長い粘着性のある糸として放出され、攻撃者を絡め取って永久に無力化できるキュビエ管の束を持っている。ナマコは、体壁を破って腸と内臓を放出することで身を守ることがある。[ 99 ]ヒトデやクモヒトデは、攻撃されると自切して腕を切り離すことがある。これにより捕食者の注意をそらし、動物が逃げるのに十分な時間を確保できる可能性がある。ヒトデの中には危険から泳ぎ去ることができる種もある。[ 100 ]
棘皮動物は多数の無脊椎動物であり、成体は底生生態系で重要な役割を果たし、幼生はプランクトンの主要な構成要素である。成体の生態学的役割には、ウニの摂食、ハートウニの堆積物処理、ウミユリやナマコの懸濁物および堆積物摂食などがある。[ 12 ] [ 101 ]ウニの中には固い岩に穴を掘って岩壁を不安定にし、栄養分を海に放出するものもいる。サンゴ礁もこのように穴を掘られるが、炭酸塩物質の蓄積速度はウニによる侵食速度よりも大きい場合が多い。[ 102 ]棘皮動物は年間約0.1ギガトンの二酸化炭素を炭酸カルシウムとして隔離し、地球規模の炭素循環において重要な役割を果たしている。[ 103 ]
棘皮動物は、生態系を変化させるほどの大きな個体数変動を起こすことがある。例えば、1983年にカリブ海で熱帯ウニDiadema antillarumが大量死したことで、サンゴが優占する礁生態系から藻類が優占する礁生態系へと変化した。[ 104 ]ウニは礁における主要な草食動物の一つであり、通常、ウニと、ウニが餌とするコンブやその他の藻類との間には微妙なバランスが保たれている。捕食者（カワウソ、ロブスター、魚類）の数が減少すると、ウニの数が増加し、コンブの森が過剰に食べ尽くされ、藻類が剥ぎ取られた「ウニの荒地」となることがある。[ 105 ]グレートバリアリーフでは、生きたサンゴ組織を食べるオニヒトデ（Acanthaster planci ）の数が原因不明に増加し、サンゴの死亡率が大幅に上昇し、サンゴ礁の生物多様性が低下している。[ 106 ]
成体の棘皮動物の特徴は、外部に管足を持つ水管系と立体骨格を持つことです。立体骨格は、コラーゲン繊維の網目によって連結された骨片からなる石灰質の物質で、この門に特有のものです。[ 10 ]
棘皮動物の系統発生は、長らく議論の的となってきた。現存する分類群間の関係はよく理解されているが、この門の起源や絶滅したグループ間の関係については広く受け入れられている合意はない。[ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]棘皮動物の進化は相同性 が高く、多くの特徴が複数回独立して進化してきたことを意味する。これは、当初遺伝的つながりを示すと考えられていた多くの特徴が実際にはそうではなく、さまざまなグループの真の関係を不明瞭にしてきたことを意味する。[ 110 ]
棘皮動物は左右相称動物であり、その祖先は幼生期に鏡像対称であった。左右相称動物の中で、棘皮動物は後口動物に属し、胚発生中に最初に形成される開口部である原口が口ではなく肛門になる。 [ 111 ] [ 112 ]
棘皮動物は半索動物の姉妹群であり、半索動物とともに冠群である有歩帯動物を形成する。[ 113 ] 位置づけが不明確な絶滅分類群であるVetulocystidaとYanjiahellaは、それぞれ棘皮動物の幹群[ 114 ] [ 115 ]または有歩帯動物の幹群[ 116 ] [ 117 ]として提案されている。Vetulocystida は脊索動物の幹群 としても提案されており[ 118 ] 、 Yanjiahellaは半索動物の幹群としても提案されている。[ 117 ]
棘皮動物の歩帯の位置関係を以下に示します。これは Li et al. 2023 [ 119 ]を簡略化したもので、位置が不明確な分類群の歩帯の位置は破線と疑問符で示されています。
現存する棘皮動物はウミユリ類とエレウテロゾア類からなり、後者はアステロゾア類とエキノゾア類に分けられる。[ 120 ] [ 121 ]
絶滅した棘皮動物群を組み込んだ系統分類学的コンセンサスが得られていないため、命名された分類群が側系統群や多系統群であることが分かっている場合でも、リンネ分類体系の用語が引き続き使用されている。
3つの分類体系によって、系統分類学の研究で現在も参照されている伝統的な亜門と綱の区分がほぼすべて導入された。
上記いずれの分類体系においてもそのランクに含まれていない、その他の提案されたクラスには以下が含まれる。
ホマロゾア類には、他にもいくつかの一般的な別名があります。
2024年のレビューによると、棘皮動物の系統発生に関しては主に2つの考え方がある。1つは五放射相称性をこの門の祖先形質とみなす考え方、もう1つはそれを派生形質（派生形質）とみなす考え方である。[ 142 ]
以下の系統樹はいずれも、従来の分類群すべて、あるいは付随する本文で言及されている分類群すべてを含んでいるわけではないことに注意してください。
棘皮動物門の初期条件として五放射相称を支持する人々は、放射相称の形態が化石記録に最初に現れた異論のない棘皮動物であることを指摘している。また、棘皮動物の解剖学的相同性を、骨格を水管系と関連している部分と関連していない部分の2つに分けることに基づいて定義している。[ 109 ]
以下の系統樹は、David & Mooi (1999) [ 143 ]および David, Lefebvre, Mooi, and Parsley (2000) [ 144 ]に基づいているが、後者の論文の系統樹に関する議論では、シンクタン類とクテノシスト類はエオクリノイド類ではなくディプロポライト類から出現する可能性があると指摘されている点に注意されたい。
この理論では、議論の的となっている[ 145 ]エディアカラ紀の化石アルカルアは、暫定的に他のすべての棘皮動物の姉妹群として位置づけられている。 ヘリコプラコイデア、エドリオアステロイド、およびブラストゾア全体が幹群に加わる。ペルマトゾア、エオクリノイデア、およびシストイデアは側系統群であることが示され、ホマロゾアは多系統群である。スタイロフォラはクリノゾアに含まれ、議論の本文では、スタイロフォラは「クリノゾアクレード内にあり、通常「クリノイド」という用語が適用される最初の形態よりも上（後）に位置すると予想される」と記されている[ 146 ] 。
五放射相称が派生形質であると考える人々は、最近発見された化石であるクテノインブリカータ（他のすべての棘皮動物の姉妹群である可能性があると考えられている）とヘリコシスティス（三放射相称のヘリコプラコイドと五放射相称の冠群をつなぐものと考えられている）を取り入れている。彼らは、五放射相称の形態が早期に出現したのは化石記録が不完全である可能性が高いことを示す研究や、非放射相称の形態が初期の幹群であることを示す複数の研究を引用し、この系統発生が新たなコンセンサスを表していると主張している。[ 109 ] 彼らは、ステレオムの欠如と、すべての初期形態に見られる2-1-2擬似五放射相称ではなく真の五放射相称を持つという理由で、アルカルアを棘皮動物として否定している。 [ 145 ]
以下の系統樹は、Rahman & Zamora (2024) [ 147 ]に基づいており、本文中の綱[ 148 ]および亜門[ 149 ]の名前を取り入れています。
ここでは、ホマロゾア（スタイロフォラの位置づけは不明確）が幹群に沿った側系統群であることが示され、続いてヘリコプラコイデア、そして冠群の姉妹群としてヘリコシスティスが続く。ブラストゾアとクリノゾアの詳細は、それぞれエオクリノイデア綱とクリノイデア綱のみで代表されるため、ここでは取り上げられておらず、ペルマトゾアの全体的な性質は未解決のままである。エレウテロゾアとクリノイデアを含む4方向多分岐は、カンプトストロマまたはゴギア、あるいはその両方が冠群の外にある可能性を示している。
棘皮動物は鉱物化した内骨格を持つため、化石記録が豊富である。[ 150 ] [ 151 ]
最も古い既知の棘皮動物候補3種はすべて立体やその他の棘皮動物派生形質を欠いているため、それらをこの門に含めることは議論の的となっている。[ 152 ]
最古の棘皮動物の化石候補は、オーストラリアの後期エディアカラ紀、約5億5500万年前のアルカルアである。これらの化石は円盤状で、縁に放射状の隆起があり、中央のくぼみは放射状の線でマークされている。しかし、化石には立体や水管系を示す内部構造がないため、決定的に同定することはできない。[ 153 ] さらに、既知の初期の五放射状棘皮動物はすべて2-1-2パターンの偽五放射状であり、アルカルアに見られるような真の五放射状性はエレウテロゾアの出現まで見られなかった。[ 152 ]
次に考えられる棘皮動物は、カンブリア紀前期から中期（5億4100万年前～5億100万年前）に遡るベトゥロキスティス類である。最も新しいベトゥロキスティス類であるティラコセルクスは、より古いベトゥロキスティス類とヤンジアヘラの中間的な特徴をいくつか示しているが、その発見者たちは、ベトゥロキスティス類は棘皮動物の祖先というよりはむしろ歩帯動物の祖先である可能性が高いと考えている。[ 116 ]
フォルトゥニアン期（約5億3900万～5億2900万年前）のヤンジアヘラは、古い化石とは異なり、立体構造の証拠はないものの、殻板を持つ。一部の人々は、これを幹歩帯動物または幹半索動物に位置づける理由としている。[ 154 ] 一方、立体構造の証拠がないことは存在しないことの証拠ではないと主張し、幹棘皮動物の位置づけの方が可能性が高いと考える人々もいる。[ 155 ]
最初に広く認められた棘皮動物はカンブリア紀前期に出現し、アステロゾア類はオルドビス紀に出現し、ウミユリ類は古生代に優勢なグループであった。
すべての棘皮動物の祖先は、口、腸、肛門を持つ単純な運動性のある左右対称の動物であったと仮説が立てられている。この祖先生物は懸濁物食を伴う付着生活様式を採用し、放射対称性を発達させた。それでも、すべての棘皮動物の幼生は左右対称であり、変態時にすべて放射対称性を発達させる。祖先と同様に、ヒトデやウミユリは成体へと変化する間も海底に付着している。[ 156 ]
最初に知られている棘皮動物は非運動性であったが、[ 157 ] [ 158 ]自由に移動できる動物へと進化した。これらはすぐに立体構造を持つ内骨格板と摂食のための外部繊毛溝を発達させた。[ 159 ]古生代の棘皮動物は球形で基質に付着し、口面を上に向けていた。これらの初期の棘皮動物は、現代のウミユリの小羽枝のように、体の側面に沿って伸びる歩帯溝を持ち、その両側には腕状突起が縁取られていた。やがて、移動性のエレウテロゾア類は向きを変え、口を下向きにした。これが起こる前は、おそらく今日のウミユリのように、足は摂食機能を持っていた。足の移動機能は、口の向きが変わって初めて足が基質に接触したときに、後に生じた。[ 160 ]
2019年には、129,052トンの棘皮動物が収穫されました。その大部分はナマコ（59,262トン）とウニ（66,341トン）でした。[ 161 ]これらは主に食用として使用されますが、伝統的な中国医学にも使用されます。[ 162 ]ナマコは東南アジアの一部の国では珍味とみなされており、そのため乱獲の危険が差し迫っています。[ 163 ]人気のある種には、パイナップルローラーThelenota ananas ( susuhan ) やアカナマコHolothuria edulisなどがあります。これらの種やその他の種は、中国やインドネシアでは、口語的にbêche de merまたはtrepangと呼ばれています。ナマコは20分間茹でられ、その後自然乾燥され、さらに火で乾燥させることで燻製の風味が生まれます。中国では、ゼラチン質のスープやシチューのベースとして使われています。[ 164 ]ウニの雄と雌の生殖腺はどちらも、特に日本とフランスで食されています。味は、魚介類と果物を混ぜ合わせたような、柔らかくとろけるような味と表現されています。[ 165 ] [ 166 ]乱獲を補うために、ウニの養殖試験が行われています。[ 167 ]
ウニは幼生の成長が旺盛なため、特に発生生物学や生態毒性学のモデル生物として、研究に広く利用されています。 [ 168 ] [ 169 ] [ 170 ] [ 171 ] Strongylocentrotus purpuratusとArbacia punctulataは、胚発生研究でこの目的に使用されています。[ 172 ]卵の大きさと透明性により、受精過程における精子の観察が可能になります。 [ 168 ]ヒトデの腕の再生能力は、ヒトの神経変性疾患の理解と治療に関連して研究されています。[ 173 ]棘皮動物モデル生物に関連するゲノムデータは、 Echinobaseに収集されています。[ 174 ] [ 175 ]現在、完全にサポートされている棘皮動物は、Strongylocentrotus purpuratus (ムラサキウニ)、Lytechinus variegatus (ミドリウニ)、 Patiria miniata (コウモリヒトデ)、Acanthaster planci (オニヒトデ) の 4 種です (遺伝子ページ、BLAST、JBrowse トラック、ゲノムダウンロード)。部分的にサポートされている種 (遺伝子ページなし) には、 Lytechinus pictus (ニシキウニ)、Asterias rubens (シュガースター)、Anneissia japonica (ウミユリ) が含まれます。[ 174 ] [ 175 ]
棘皮動物の石灰質の殻は、石灰石が入手できない地域では農家によって石灰の供給源として利用され、一部は魚粉の製造にも利用されている。[ 176 ]これらの目的のために、年間4,000トンの動物が利用されている。この取引は、ヒトデが養殖魚を食い荒らすため、貝類養殖業者にとって大きな脅威となっていることから、貝類養殖業者と共同で行われることが多い。回収されたヒトデのその他の用途としては、動物飼料の製造、堆肥化、美術工芸品取引のための乾燥標本の準備などがある。[ 173 ]
{{cite book}}: CS1メンテナンス: 場所の発行元が見つかりません (リンク){{cite book}}: CS1メンテナンス: 場所の発行元が見つかりません (リンク){{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)