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アメリカ大陸生物交流（一般にGABIと略される）は、アメリカ大陸生物交流やアメリカ大陸動物交流としても知られ、後期新生代古動物地理学的に重要な生物交流イベントであり、パナマ地峡の火山が海底から隆起し、以前は分離していた大陸の間に陸橋を形成したことで、陸生動物と淡水動物が北アメリカから中央アメリカを経由して南アメリカへ、またはその逆に移住した。おそらく水上での以前の分散は起こっていたが、移住は約270万年前のピアチェンツ期に劇的に加速した。[1]その結果、新熱帯区（おおよそ南アメリカ）と新北区（おおよそ北アメリカ）の生物地理学的領域が決定的に結合し、アメリカ大陸が形成された。この交流は、生層序学と自然（新生物学）の両方の観察から確認できる。その最も劇的な影響は哺乳類の動物地理学に及んだが、爬虫類、両生類、節足動物、飛べない鳥、さらには淡水魚にまで移動の機会を与えた。沿岸および海洋の生物相は逆の影響を受け、中央アメリカ地峡の形成はアメリカ大分裂と呼ばれる現象を引き起こし、カリブ海が太平洋から孤立した結果として著しい多様化と絶滅が起こった。[2]
この交流の発生は、1876年に「生物地理学の父」アルフレッド・ラッセル・ウォレスによって初めて論じられました。[3] [4]ウォレスは5年間をかけてアマゾン川流域の探検と標本の収集を行いました。その後の世紀にこの出来事の理解に大きく貢献した人物には、フロレンティーノ・アメーギノ、WD・マシュー、WB・スコット、ブライアン・パターソン、ジョージ・ゲイロード・シンプソン、S・デイビッド・ウェッブなどがいます。[5]南北アメリカのつながりが形成された鮮新世の時期については、1910年にヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによって論じられました。[6]
同様の交流は新生代初期にも起こっており、インドとアフリカの以前は孤立していた陸地がそれぞれ約5600万年前と3000万年前にユーラシア大陸と接触した。 [7] [8] [9] [10 ] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [過剰な引用]
インターチェンジ前
南アメリカの孤立
中生代後期にゴンドワナ大陸が分裂した後、南アメリカは新生代のほとんどを島大陸として過ごした。その「見事な孤立」により、動物相は地球上の他の場所では見られない多くの形態に進化することができ、そのほとんどは絶滅している。[18]南アメリカ固有の哺乳類は当初、主に後獣類（有袋類とスパラソドン類）、異節類、およびメリディウングラタとして知られる多様な在来有蹄類のグループ：無蹄類（「南方有蹄類」）、リトプテルス類、アストラポテリウム類、パイロテリウム類、異蹄類で構成されていた。[n 1] [n 2] 単孔類、ゴンドワナ類、ドリュオレスティッド類、およびおそらくはシロドン多丘歯類などの獣類以外の哺乳類も暁新世 に存在していた。これらのいずれも大きく多様化せず、ほとんどの系統は長く生き残らなかったが、ネクロレステスやパタゴニアのような形態は中新世まで生き残った。[25]
有袋類は、白亜紀後期または第三紀前期に、ゴンドワナ大陸を経由して南米から南極を経てオーストラリアへ移動したと思われる。[26] [n 3]現生の南米有袋類であるモニト・デル・モンテは、他の南米有袋類（アメリカ有袋類）よりもオーストラリア有袋類に近いことが示されているが、最も基底的なオーストラリア有袋類であり、[n 4]この上目は南米で発生し、モニト・デル・モンテが分岐した後にオーストラリアに分散したことを意味する。 [26]パタゴニアで発見された6100万年前のカモノハシに似た単孔類の化石であるモノトレマトゥムは、オーストラリアからの移民である可能性がある。[27] [28]古顎類の鳥類（走鳥類と南米のシギダネ類）も、ほぼ同じ時期にオーストラリアとニュージーランドに同様の渡りをした可能性がある。[29] [30]同じ経路で（飛行や海洋拡散でなければ）分散した可能性のある他の分類群としては、オウム類、カミツキガメ類、絶滅したメイオラニウス科のカメ類などがある。
南米に残っていた有袋類には、オポッサム類、トガリネズミ類、ミクロビオテリス類（モニトス・デル・モンテ）などが含まれていた。これらの大型の捕食性近縁種として、ボルヒアエニド類やサーベルタイガー類のティラコスミルスも存在したが、これらはスパラソドン類の後獣類であり、もはや真の有袋類とは見なされていない。[31]大型の肉食性後獣類が衰退し、ほとんどの種類の肉食動物が到来する前に、ティロフォロップスなどの捕食性オポッサムが一時的に大型化した（約7kg）。
後獣類とマクロエウフラクトゥスなどの異節アルマジロ類は、南米で肉食に特化していた唯一の哺乳類である。それらの相対的な非効率性により、非哺乳類の捕食者が通常よりも重要な役割を果たす余地が生まれた（オーストラリアの状況に似ている）。スパラソドン類と巨大オポッサムは、恐ろしい飛べない「恐怖の鳥」（フォルスラコス科）と大型捕食者の生態学的地位を共有しており、その最も近い現生の近縁種はセリマ類である。[32] [33]北米にも新生代前期に大型の陸生捕食鳥類がいたが（近縁種のバソルニス科）、それらは約2000万年前の前期中新世にGABI以前に絶滅した。後期中新世（600万年前）の南アメリカの上空には、知られている中で最も大きい飛ぶ鳥類の一種であるアルゲンタヴィスが舞っていた。アルゲンタヴィスは翼幅が6メートル以上あるテラトル類で、ティラコスミルスが仕留めた残骸を部分的に食べて生きていた可能性がある。[ 34 ]ジフォドン類の歯を持つ陸生のセベクス科（メタスクス類）ワニ形類[n 5]も、少なくとも中新世中期には存在していた[35] [36] [37] [38]。おそらくは中新世と鮮新世の境界まで存在していたと思われる。 [39]南アメリカの水生ワニ類の中には、グリポスクス、モウラスクス、プルサウルスなど、体長が12メートルに達する怪物のような大きさのものがいた（中生代最大のワニ形類に匹敵する）。彼らは、史上最大のカメの一種である、体長3.3メートル（11フィート）のスチュペンデミスカメと同じ生息地に住んでいました。
異節類は、非常に早い段階で特殊な食生活に適応した形態を発達させた、興味深い哺乳類のグループである。[40]現在生存しているもの（アルマジロ、アリクイ、樹上性ナマケモノ）に加えて、より大型の多様な種類が存在し、その中にはパンパテレス、アンキロサウルスに似たグリプトドン類、捕食性のユーフラクトゥス類、様々な地上性ナマケモノ（その一部はゾウほどの大きさにまで達した。メガテリウムなど）、さらには半水生から水生の海洋性ナマケモノもいた。[41] [42]
無蹄類とリトプテルン類には、ラクダに似た小さな口吻を持つリトプテルンのマクラウケニアなど、奇妙な形がたくさんあった。また、平行進化や収斂進化の例として、見覚えのある体型のものも数多く生み出した。一本指のトーアテリウムは馬のような脚を持ち、パキルコスはウサギに似ており、ホマロドテリウムは半二足歩行でカリコテリウムのような爪を持つ草食動物で、角のあるトリゴドンはサイに似ていた。両グループは、おそらく顆状突起の系統から前期暁新世に進化を始め、多様化し、大交換の前に減少し、更新世の終わりに絶滅した。ピロテリウム類とアストラポテリウム類も奇妙だったが、多様性に欠け、交換よりかなり前に姿を消した。
北アメリカの動物相は典型的な北方真獣類の動物相であり、これにアフリカ獣類の 長鼻類が加わった。
交換前の海洋分散
南米への侵入は約4000万年前（中期始新世）に始まり、このときテンジクネズミ目齧歯類が南米に到着した。[43] [44] [45]その後の活発な多様化により、南米の小型有袋類の一部が駆逐され、カピバラ、チンチラ、ビスカチャ、新世界ヤマアラシなどが生まれた。新世界ヤマアラシと旧世界ヤマアラシの棘が独立して発達したことも、並行進化の例である。この侵入はおそらくアフリカから来たものと思われる。[46] [47]西アフリカからブラジル北東端までの横断は、当時は大陸移動によりはるかに短かったが、島嶼移動（例えば、当時セントポール岩が居住可能な島であった場合、セントポール岩を経由するなど）や西向きの海流によって促進された可能性がある。[48]海を渡ることは、少なくとも一匹の受精した雌（より一般的には動物の群れ）が流木やマングローブのいかだに乗って偶然流れ着くことで達成された。フティア（Capromyidae）はその後、西インド諸島からバハマ諸島まで定着し、[49] [50]漸新世前期までに大アンティル諸島に到達した。[51]時が経つにつれ、一部のテンジクネズミ目齧歯類は大型化して、南米固有の有蹄類の一部と競合するようになり、漸新世前期以降に後者が被った多様性の漸次的な喪失の一因となった可能性がある。[18]鮮新世までに、一部のテンジクネズミ目（例えば、ジョセフォアルティガシア・モネシ）は500kg（1,100ポンド）以上のサイズに達した。[52]
その後（3600万年前までには）[53] 、 霊長類が再びアフリカから齧歯類と同様の方法で続いた。[43]移動可能な霊長類は小型でなければならなかった。テンジクネズミ目齧歯類のように、南米のサルは分岐群（すなわち単系統）であると考えられている。しかし、効果的な競争相手はほとんどいなかったにもかかわらず、現存するすべての新世界ザルは、はるか後、約1800万年前の前期中新世に起こった放散から派生したと思われる。 [43]その後、ティティスに最も近縁と思われるサルは、キューバ、イスパニョーラ島、ジャマイカに島を移動した。さらに、パナマで2100万年前のオカメインコ科の歯とみられる7本の発見は、その早い時期までに南米のサルが中央アメリカと南アメリカを隔てる海路を越えて分散していたことを示唆している。しかし、現存する中米のサルはすべて、はるか後代の移住者の子孫であると考えられており、おそらく当時は適切な熱帯雨林の生息地が不足していたため、これらの初期の中米のオカメインコが広範囲または長期にわたる個体群を形成したという証拠はまだありません。[54] [55]
2020年に発表された化石証拠は、アフリカのサルの2番目の系統も南米に漂着し、少なくとも短期間は南米に定着していたことを示している。ペルーのアマゾン川上流域の前期漸新世にさかのぼるウカヤリピテクスの化石は、形態学的分析によると、パラピテクス類のアフロ・アラビア放散のパラピテクス科に深く属し、歯の特徴は広鼻類とは著しく異なる。このグループの旧世界の種は、後期漸新世までに絶滅したと考えられている。 前期漸新世ファイユームの堆積物に生息するカトラニア・ウィンギは、ウカヤリピテクスの最も近い既知の親戚と考えられている。[56] [57]
驚くべきことに、始新世にアフリカの漂流物のいかだから陸に這い上がった数少ないみすぼらしい「浮浪者」の子孫は、現在、南アメリカの種の中で、かつてこの大陸に生息していたすべての飛べない哺乳類の子孫の2倍以上を占めている（テンジクザルとサルの種372種に対して、有袋類と異節動物の種136種）。[n 6]
南米のコウモリの多くは、ほぼ同じ時期にアフリカから渡来した可能性がある。おそらくは島々の助けを借りて、浮遊するのではなく飛行したのだろう。新熱帯のコウモリ科であるフウロコウモリ科、モルモップ科、ノクティリオン科、フィロストミダエ科、およびチロプテルス科の祖先である夜行性コウモリは、始新世にアフリカから南米に到達したと考えられており、[59]おそらく南極を経由していたと思われる。[60]同様に、オヒキコウモリ科(Molossidae) は始新世から5回もの分散を経てアフリカから南米に到達した可能性がある。[ 59 ] 分子生物学的証拠に基づくと、 エンバロンウリ科も約3000万年前にアフリカから南米に到達した可能性がある。[59] [61] [59]ナタリッド類は鮮新世に北アメリカからカリブ海を経由して到着したと考えられている。 [59]
リクガメも漸新世に南米に到着した。長い間北アメリカから来たと考えられていたが、最近の比較遺伝子分析では、南米のChelonoidis属（以前はGeocheloneの一部）が実際にはアフリカヒンジバックリクガメに最も近いと結論付けられている。[n 7] [62]リクガメは頭を上げて浮く能力と、食物や水なしで最大6か月間生きることができる能力によって海洋への拡散が促進されている。[62]その後、南米のリクガメは西インド諸島[63]やガラパゴス諸島（ガラパゴスゾウガメ）に定着した。アメリカのヤモリの多くの系統は、古第三紀と新第三紀の両方でアフリカから漂着したと思われる。[64]近縁の属であるマブヤスキンクとトラキレピススキンクは、過去900万年の間に、アフリカから南アメリカとフェルナンド・デ・ノローニャ島にそれぞれ大西洋を越えて分散したようです。 [65]驚くべきことに、南アメリカの穴を掘る両生類[66]と盲蛇[67]も、南アメリカの熱帯雨林に生息する飛翔力の弱い鳥であるツメバメと同様に、アフリカから移動してきたようです。[68]
伝統的に認識されている北米からの最も古い哺乳類は、パナマ地峡の陸橋が形成される前の約730万年前に中央アメリカから島々を渡り歩いてきたハナグマ科の動物である。 [69]これは南米初の真獣類肉食動物であった。南米のハナグマ科の動物はその後、現在絶滅している形態へと多様化した（例えば、「犬のようなハナグマ」であるキョナスアは、クマのようなチャパルマラニアへと進化した）。しかし、現存するハナグマ科の属はすべて北米に起源を持つと思われる。[70]南米初のハナグマ科の動物は、セベシドワニの卵を食べることで、ワニの絶滅に寄与した可能性があるが、この見解は普遍的にもっともらしいとは考えられていない。[n 8] [38]プクロウスカンクはいかだで渡ったり島を渡り歩いたりするイタチバナスカンク[71]やシグモドゥス亜科の齧歯類[72] [73] [74] [75]に続いて南アメリカまで移動した。シグモドゥス亜科の齧歯類のオリゾミイン族は小アンティル諸島からアンギラまで定着した。
あるグループは、多くの大型の北アフリカ草食動物が、実は後期中新世の900～1000万年前に、初期の不完全な陸橋を経由して南アメリカに到達していたと提唱している。ペルー南西部の川から発見された化石に基づくこの主張は、他の場所からの裏付けとなる発見がなく、問題の標本のほとんどすべてが地層学的管理がほとんどまたは全くない状態で川に浮かんでいる状態で収集されたという事実から、他の研究者からは慎重に見られている。[76]これらの分類群は、ゴンフォテリウム（アマワカテリウム）、[77] [78] ペッカリー（シルボコエルスとワルドコエルス）、[79] バク、およびパレオメリクス科（おそらくシカ科の祖先）のスラメリクスである。 [80]アマワカテリウムの特定とその場所の年代測定は議論の余地がある。多くの研究者は、この化石を別のゴンフォセリア類であるノティオマストドンの誤った解釈であると考えており、生層序学ではこの遺跡は更新世のものとされている。 [81] [82] [83]スラメリクスのより早い年代の提案にも懐疑的な見方が出ている。[84]
メガロニクス科とミロドン科の地上ナマケモノは、900万年前までに北アメリカに島を渡り移動していた。[72]ナマケモノの基底グループ[85]は、それ以前に、中新世初期までにアンティル諸島に定着していた。[86]対照的に、メガテリウス科とノトロテリウス科の地上ナマケモノは、地峡が形成されるまで北へ移動しなかった。テロ鳥も、500万年前には北アメリカに島を渡り移動していた可能性がある。[87]
カリブ諸島には主に南米の種が生息していたが、これは北米と南米の種の間の競争によるものではなく、海流の優勢な方向によるものであった。[49] [50]ジャマイカを除いて、北米起源のオリゾミノ類の齧歯類は南米に侵入した後にのみこの地域に入ることができた。
影響と余波
パナマ地峡の形成は、約270万年前に始まった最後のそして最も顕著な波であるアメリカ大陸生物交流（GABI）につながった。これには、北米の有蹄類（ラクダ科、バク科、シカ科、ウマなど）、長鼻類（ゴンフォテリウム科）、肉食動物（ピューマ、ジャガー、サーベルタイガーなどのネコ科、イヌ科、イタチ科、トカゲ科、クマ科）、および多くの種類の齧歯類の南米への移住が含まれていた。[n 9]逆方向への移住で大型になったのは、地上性ナマケモノ、テロリスト、グリプトドン、パンパテール類、カピバラ、および無蹄類のミクソトクソドン（中央アメリカに侵入したことが知られている唯一の南米の有蹄類）だった。
一般的に、初期の純移動は対称的であった。しかし、後に、新熱帯種は新北区の種よりも成功しなかったことが判明した。この運命の違いはいくつかの方法で現れた。北方に移動する動物は、同じ生態学的地位をすでに占めていた北米の種と同じようには資源をめぐって競争することができないことが多く、定着した種はあまり多様化できず、場合によっては長く生き残れなかった。[88]南方に移動する新北区の種は、より多く定着し、大幅に多様化したため、[88]南米の動物相の大部分の絶滅を引き起こしたと考えられている。[71] [89] [90]（北米での絶滅は、南米からの移民と明らかに関連しているわけではない。[n 10]）南米固有の有蹄類はうまくいかず、北からの猛攻に耐えられたのはほんの一握りの属だけだった。 （最も大型の種であるマクロウケニア科とトクソドン科のいくつかは、更新世の終わりまで生き延びたことが長い間認識されてきた。最近の化石発見は、馬に似たプロテロテリックス科のリトプテルンの1種も同様に生き延びたことを示している。[92]無蹄類の中蹄類とヘゲトテリックス科も、更新世の少なくとも途中までは生き延びた。）[A]しかし、 南アメリカの小型有袋類は大量に生き延び、原始的な外見の異節類は驚くほど競争力が強く、北アメリカへの最も成功した侵略者となった。アフリカからの移住者、テンジクネズミ目齧歯類と広鼻猿は、南米の「古参」のほとんどよりも、この交流による影響は少なかったが、テンジクネズミ目は多様性の大きな喪失に見舞われ、[n 11] [n 12]最も大きな形態（例えば、ディノマイド類）が消滅した。しかし、北米のヤマアラシといくつかの絶滅したヤマアラシとカピバラを除いて、中央アメリカを越えて移住することはなかった。[n 13]
異節類の継続的な成功が主な原因で、南米の生態空間のうち、新北区からの侵略者が支配できなかった領域の一つが、大型草食動物のニッチであった。[94] 12,000年前より前、南米には新熱帯の地上性ナマケモノ、グリプトドン類、トクソドン類、および新北区起源のゴンフォテリウム類とラクダ科の動物など、体重1,000kg（2,200ポンド）を超える草食動物が約25種生息していた。[n 14]南米固有の種がこれらの種の約75%を占めていた。しかし、これらの大型草食動物はいずれも生き残っていない。
アルマジロ、オポッサム、ヤマアラシが今日北米に生息しているのは、アメリカ大陸のグレートインターチェンジのおかげである。オポッサムとヤマアラシは最も成功した北方への渡り鳥の一種で、それぞれカナダとアラスカまで到達した。異節類の主要グループの大半は、更新世末期の第四紀絶滅イベント（少なくとも8回の北アメリカ温帯地域への侵入と、中央アメリカだけでも少なくとも6回の侵入の結果）まで北米に生息していた。大型動物相のうち、地上性ナマケモノは特に成功した渡り鳥であり、4つの異なる系統が北米に侵入した。メガロニクス科の代表種であるメガロニクスは、ユーコン準州[96]とアラスカ[97]まで北に広がり、ベーリンジアを横切る適切な生息地回廊があればユーラシア大陸に侵入していた可能性もある。
しかし、一般的に言えば、南米全土でのシグモドン科齧歯類の分散とそれに続く爆発的な適応放散（現在80を超える属が認められている）は、南米の哺乳類の北方への移動よりもはるかに成功していた（空間的にも種の数的にも）。南米で顕著に多様化した北米の哺乳類グループの他の例としては、イヌ科とシカ科があり、どちらも現在北米に3～4属、中央アメリカに2～3属、南米に6属ある。[n 15] [n 16]イヌ科（具体的にはコヨーテ）の種は現在南はパナマまでしか生息していないが、[n 17]南米には他のどの大陸よりも多くのイヌ科の属が現存している。[n 15]
地峡の形成がこの地域の海洋生物に与えた影響は、陸上生物に与えた影響とは逆であり、この展開は「アメリカ大陸大分裂」と呼ばれている。東太平洋とカリブ海（中央アメリカ海路）のつながりが断たれ、現在分離している個体群は異なる進化の道を歩むことになった。[2]また、カリブ海の種は、太平洋深海起源の栄養豊富な水の流入が遮断された後、生産性の低い環境に適応する必要があった。 [101]南米の太平洋沿岸は、カリブ海からの暖かい水の流入が遮断されたため、寒冷化した。この傾向が、この地域の海洋ナマケモノの絶滅を引き起こしたと考えられている。[102]
南米原産の捕食動物の消滅
過去700万年間に、南米の陸生捕食者ギルドは、ほぼ完全に無胎盤哺乳類（後獣類）、鳥類、爬虫類から構成されるギルドから、移入性の胎盤肉食動物（少数の小型有袋類およびオポッサムやセリエマなどの鳥類捕食動物を含む）が優勢なギルドに変化した。当初は、南米固有の捕食者ギルド（スパラソドン類、ティロフォロップスやハイパーディデルフィスなどの肉食オポッサム、マクロエウフラクトスなどのアルマジロ、テロ鳥類、テラトルン類、および初期に渡来したキョウナギツネ科のプシオニド類を含む）は、移入性の胎盤肉食動物による競争的排除によってGABIの間に絶滅に追い込まれ、この入れ替わりは突然であったと考えられていた。[103] [104]しかし、南アメリカの捕食者ギルドの入れ替わりはより複雑であり、競争は限られた役割しか果たしていなかった。
最も盛んに研究されてきたスパラソドン類と食肉類の場合、スパラソドン類が仮定上の胎盤を持つ競争相手に遭遇したことを示す証拠はほとんどない。[105] [106] [107]南米の食肉類の鮮新世の記録とされるものの多くは、誤認または日付が間違っていたことが判明している。[108] [105]スパラソドン類は中期中新世以降多様性が低下しているようで、かつては小型のスパラソドン類が占めていたニッチの多くは、最大でおよそ8kg（約17ポンド）の大きさに達した肉食のオポッサムに占められるようになった。[109] [110] [111] [112] [113] [110]スパラソドン類が肉食のオポッサムと競争していたのか、それともオポッサムが受動的な置換によってスパラソドン類のニッチを占めるようになったのかは、いまだに議論されている。[113] [112] [111] [110] ボルヒアエニド類は、南米でイヌ科やネコ科が初めて出現する約400万年前、後期中新世に最後に出現した。[106] ティラコスミリド類は約300万年前に最後に出現し、GABI以前の鮮新世の遺跡では中新世の遺跡よりも稀であると思われる。[105]
一般的に、スパラッソドン類は、ほとんどの非プロキオン科食肉類が到来した頃にはほぼ絶滅または完全に絶滅していたようで、グループ間の重複はほとんどなかった。類似のグループ同士の生態学的対応物とされるもの（ティラコスミリッド類とサーベルタイガー、ボルヒアエニド類とネコ科、ハスリアキニド類とイタチ類）は、時間的に重複しておらず、化石記録で突然入れ替わることもない。[103] [106] プロキオン科は少なくとも700万年前までに南アメリカに分散し、他の食肉類（キョナスア属プロキオン科）が到来した頃には適度な固有種の 放散を達成していた。しかし、プロキオン科は大型の雑食性で、スパラッソドン類は主に超肉食性であるため、プロキオン科はスパラッソドン類と競合していなかったようである。[114]他の肉食動物のグループは、ずっと後になるまで南米に到着しませんでした。イヌとイタチは約290万年前に南米に現れましたが、初期更新世まで豊富に存在したり多様化したりすることはありませんでした。[105]クマ、ネコ、スカンクは、初期更新世（約100万年前またはそれより少し前）まで南米に現れませんでした。[105]カワウソと他のグループのハナグマ科動物（すなわち、ハナグマ、アライグマ）は、遺伝子データに基づいて中新世に南米に分散したと示唆されていますが、これらの動物の化石は、パナマ地峡からわずか600 km（370マイル）のラベンタ（コロンビア）などの南米北部の化石遺跡で大量にサンプルが採取された場所でさえ発見されていません。 [115] [114] [116] [117]
南米原産のその他の捕食動物のグループについては、それほど深く研究されていない。恐怖鳥は有胎盤食肉食動物によって絶滅に追い込まれたとよく言われているが、この仮説は詳細に調査されていない。[118] [119] Titanis は、肉食動物の移動の主な波に逆らって南米から北米に分散し、これを成し遂げた唯一の大型南米原産肉食動物である。[119]しかし、北アメリカの小さな部分に限られた期間しか定着できず、多様化に失敗して更新世初期（180万年前）に絶滅した。その成功のささやかな規模は、有胎盤食肉食動物との競争によるものだと示唆されている。[120]恐怖鳥も、約300万年前以降は多様性が低下している。[105]比較的小型の恐怖鳥の少なくとも1つの属、Psilopterus は、最近でも約96,000年前まで生き延びていたようである。[121] [122]
在来の肉食動物ギルドは、約300万年前に完全に崩壊したようである（最後のスパラソドン類の絶滅を含む）。これは、南米への肉食動物の到来とは無関係であり、それ以降、陸生肉食動物の多様性は低かった。[105] [123]これにより、生態学的ニッチが開かれ、競争が少なかったため、南米で肉食動物が定着することができたと示唆されている。[114] [124] [125] 330万年前に南米南部に隕石が衝突したことが、この入れ替わりの原因である可能性が示唆されているが、これはまだ議論の余地がある。[126] [123]同様のパターンはワニ類にも見られ、現代のワニ（クロコダイルス）は鮮新世に南米に分散し、後期中新世に巨大カイマンのプルサウルスや巨大ガビアルのグリポスクスなどの以前は優勢だった大型在来ワニが絶滅した後、ワニ類のコミュニティの優勢なメンバーとなった。これは、南米北部の湿地生息地の喪失に関連していると考えられている。 [127] [128]
競争排除の役割が縮小されたこの改訂されたシナリオが、無蹄類やリトプテルン類などの南米の他の哺乳類グループにも当てはまるかどうかは不明であるが、一部の研究者は中新世中期以降、南米在来の有蹄類の多様性が長期にわたって減少していると指摘している。 [129]この入れ替わりがどのように起こったかにかかわらず、肉食動物がその恩恵を受けたことは明らかである。犬や猫などの肉食動物のいくつかのグループは、南米に分散した後、適応放散を経験しており、世界で最も多様なイヌ科動物が現代に生息しているのは南米である。 [99]
成功または失敗の理由
新北区からの渡り鳥の最終的な勝利は、究極的には地理条件によるものであり、北からの侵入者にとって2つの重要な点で有利に働いた。1つ目は気候の問題である。どちらの方向からでもパナマに到達した種は、明らかに湿潤な熱帯気候に耐えることができなければならなかった。そうすれば、南方への渡り鳥は、著しく異なる気候に遭遇することなく、南アメリカの大部分を占領することができるだろう。しかし、北方への渡り鳥は、トランスメキシコ火山帯付近に到達するまでには、より乾燥した、またはより寒冷な気候に遭遇したであろう。この気候の非対称性（右の地図を参照）がもたらす課題は、熱帯雨林環境に特化した新熱帯種にとって特に深刻であり、中央アメリカを超えて浸透する見込みはほとんどなかった。その結果、中央アメリカには現在、新熱帯起源の哺乳類が41種いるが[n 18] 、温帯北アメリカにはわずか3種である。しかし、南米起源の種（有袋類、異節類、テンジクネズミ目齧歯類、およびサル）は、中央アメリカの非飛翔性非海洋性哺乳類グループの種のわずか21％を占めるに過ぎないのに対し、北アメリカからの侵入種は、南米のそのようなグループの種の49％を占めています。したがって、気候だけでは、交流中に新北区起源の種がより多く繁栄したことを十分説明することはできません。
地理が北方人に与えた2番目でより重要な利点は、彼らの祖先が進化した陸地面積に関係している。新生代の間、北アメリカはベーリンジアを経由してユーラシアと定期的につながっており、2つの大陸の動物相を統合するために、何度も行き来する移動が可能だった。[n 19]ユーラシアは次にアフリカとつながっており、これが北アメリカに渡った種の増加にさらに貢献した。[n 20]一方、南アメリカは、はるかに小さく、あまり住みにくい2つの大陸である南極大陸とオーストラリアとしかつながっておらず、しかも新生代初期に限られていた。さらに、この陸路での接続は、特に南アメリカ方向への交通をあまり運んでいなかったようである（有袋類とおそらく少数の単孔類以外の哺乳類はこのルートで移動したことがなかったと思われる）。これは、北半球の種が南アメリカの種が利用できる陸地面積のおよそ6倍の範囲内で発生したことを意味する。したがって、北アメリカの種はより大規模で競争の激しい競技場の産物であり、[n 21] [88] [130] [131]、そこでは進化がより急速に進んだであろう。北アメリカの種はより効率的で頭脳的である傾向があり、[n 22] [n 23]一般的に、進化の遅れた南アメリカの種を追い越し、出し抜くことができた。有蹄類とその捕食動物の場合、南アメリカの種は侵略者によって丸ごと置き換えられたが、これはおそらくこれらの利点の結果である。
南米にアフリカから移住した動物が、その原産地である新生代初期の哺乳類動物よりも最終的に大きな成功を収めたことは、この現象のもう一つの例である。なぜなら、アフリカから移住した動物はより広い陸地で進化したからである。彼らの祖先は、南米にたどり着く前に、2つのかなり大きな大陸であるユーラシア大陸からアフリカ大陸へと移住したのである。 [58]
このような背景から、南米の異節類が北方人と効果的に競争できたのは特別なケースである。異節類が成功した理由は、防具や強力な爪を装備した特異な捕食者防御方法にある。異節類は生き残るために足が速かったり機転が利いたりする必要はなかった。そのような戦略は、彼らの代謝率の低さ（獣人の中で最も低い）によって強いられたのかもしれない。[139] [140]彼らの代謝率の低さは、逆に、豊富でない[141]または栄養価の低い食料源で生き延びるのに有利だったのかもしれない。残念ながら、大型の異節類の防御適応は、槍やその他の発射物で武装した人間に対してはほとんど防御力を発揮しなかっただろう。
後期更新世の絶滅
約12,000年前の更新世の終わりに、アメリカ大陸ではほぼ同時期に3つの劇的な発展が起こりました（地質学的に言えば）。古インディアンが新世界に侵入して占領し（現在の米国南部とチリを含むアメリカ大陸には、15,000年以上前から人類が住んでいた可能性があるが[142]）、最終氷期が終わり、南北アメリカ両国の大型動物の大部分が絶滅しました。この絶滅の波は、 GABIの成功した参加者の多くと、移住しなかった他の種を地球上から一掃しました。
両大陸のパンパテール類、グリプトドン類、地上性ナマケモノ、ウマ科、長鼻類、[143] [144] [83] オオカミクマ、ダイアウルフ、マカイロドン類の種はすべて姿を消した。南米と中央アメリカに残っていた無蹄類とリトプテルン類も絶滅し、北アメリカのジャイアントビーバー、ライオン、ドール、チータ、そして多くのアンティロカプリド類、ウシ科、シカ科、バエ科、タヤス科の有蹄類も絶滅した。南米のバク、ラクダ科、トサカグマなど、一部のグループは元々の生息域のほとんどまたはすべてから姿を消したが、新たな生息地では生き残った（クーガーとジャガーも南米の避難所に一時的に追いやられた可能性がある）。カピバラなどの他の種は、元々の生息域では生き残ったが、移住先の地域では絶滅した。特筆すべきは、この絶滅の波によって、体重約15kg（大きなヤマアラシの大きさ）を超える北米の新熱帯地方からの移住種と、体重約65kg（大きなカピバラまたはオオアリクイの大きさ）を超える南米固有の哺乳類がすべて絶滅したことだ。対照的に、現存する最大の北米固有の哺乳類であるアメリカバイソンは900kg（2,000ポンド）を超えることもあり、現存する最大の南米の新北区からの移住種であるベアードバクは400kg（880ポンド）に達することもある。
大型動物の絶滅が氷河の後退やアメリカ大陸への定住とほぼ同時に起こったことから、気候変動と人間の狩猟の両方が役割を果たしたという提案がなされている。[94]この主題は議論の余地があるが、[145] [146] [147] [148] [149]多くの考察から人間の活動が極めて重要であったことが示唆されている。[95] [150]絶滅は温暖化傾向によって最も影響を受ける気候帯で選択的に発生したわけではなく、一般的な気候に基づく大型動物絶滅のメカニズムでは大陸全体の絶滅を説明できない。気候変動は世界中で起こったが、大型動物種が人間と共進化してきたアフリカと南アジアの大型動物にはほとんど影響がなかった。過去数百万年の氷河期には、非常によく似た 氷河の後退が数多く発生していたが、アメリカ大陸や他の地域では、同様の絶滅の波は発生しなかった。
同様の大型動物相の絶滅は、最近になって人が住み始めた他の陸地（例えばオーストラリア、[151] [152] 日本、[153] マダガスカル、[154] ニュージーランド、[155]および世界中の多くのより小さな島々、例えばキプロス、[156] クレタ島、ティロス島、ニューカレドニア[157]）でも、それぞれの場所に最初に人類が到着したのとほぼ一致するさまざまな時期に発生しています。これらの絶滅の波は、島であるか、半球全体に広がる大陸のつながりかに関係なく、連続した陸地全体に急速に広がりました。これは、関係するすべての大きな陸地（および多くの小さな陸地）が複数の気候帯を含んでおり、当時発生していた気候変動によってそれぞれ異なる影響を受けていたにもかかわらず当てはまりました。しかし、新たに占領した領土から十分沖合にあり、人間の直接的な入植を逃れたかなり大きな島々では、大型動物相の種が、本土で絶滅したり近縁種が絶滅したりした後も、数千年も生き残ることがあった。例としては、タスマニア島の巨大カンガルー、[158] [ 159] 、 ガラパゴス諸島（かつては南アメリカにも生息していた[94]）の巨大 なカメ、セイシェル諸島（かつてはマダガスカルにも生息していた）の巨大なディプソケリスゾウガメ、ロード・ハウ島、ニューカレドニア、バヌアツ（かつてはオーストラリアにも生息していた ）の巨大なメイオラニッド科のカメ、 [160] [n 24] 、アンティル諸島の地上性ナマケモノ、[163] [164]コマンドルスキー諸島沖のステラーカイギュウ[165]、ウランゲル島[166]とセントポール島のケナガマンモスなどがある。[167]
氷河の後退は、ベーリンジアから北アメリカへの南東方向の人類の移動を単純に促進することで、アメリカ大陸の絶滅に間接的な役割を果たした可能性がある。北アメリカで絶滅した集団がいくつかあったが、南アメリカでは生き残った（逆のパターンの例は知られていない）理由は、アマゾン川流域の密林とアンデス山脈の高峰が、人間の捕食からある程度保護される環境を提供したためと思われる。[168] [n 25] [n 26]
南米起源の北アメリカ種の一覧
メキシコ国外への配送
現存または絶滅した（†）北アメリカの分類群で、祖先が南アメリカから移住し、現在のアメリカ合衆国本土の領土に到達したもの：[n 27]
魚
両生類
鳥類
- オウム類（新熱帯インコ類：ハシブトインコ、†カロライナインコ）
- †恐怖鳥類（フォルスラコス科：Titanis walleri）
- タナゴ類（タナゴ科）[173] [174]
- ハチドリ科
- 亜口亜科の鳥類（ティラニ）:
- ティティラスとその仲間（ティティラス科）：ノドアカ
- タイラントヒタキ科（Tyrannidae）[173]
哺乳類
- バージニア オポッサム( Didelphis virginiana )
- 異節動物（異節類）
- アルマジロ(ナインバンドアルマジロ Dasypus novemcinctus、† D. bellus )
- †パキアルマテリウム・レイセイ、謎に包まれた装甲アルマジロの近縁種
- †パンパテレス（プラナ、[175] ホルメシナ） – 大型のアルマジロのような動物
- †グリプトドン類(グリプトテリウム)
- †メガロニキス科地上ナマケモノ( Pliometanastes、Megalonyx )
- †メガテリウス科地上ナマケモノ(エレモテリウム)
- †ミロドン科地上性ナマケモノ（ティノバディステス、グロッソテリウム、[175] パラミロドン）
- †ノトロテリウス科地上ナマケモノ(ノトロテリオプス、ノトロテリウム)
- 齧歯類（齧歯目）
- 新世界ヤマアラシ( Erethizon dorsatum、 † Erethizon poyeri、 † E. kleini )
- カピバラ(† Neochoerus pinckneyi、† N. aesopi )
- †ミクソトクソドン– サイほどの大きさのトクソドン科の 無蹄動物[n 28]
- ピューマ（Puma concolor ） -更新世の絶滅で北米のピューマが絶滅した後、南米の避難所から戻ってきた[178]
- コウモリ（翼手目）
- モロッコ科コウモリ[59]
- Mormoopidコウモリ ( Mormoops megalophylla ) [60]
- 吸血コウモリ(† Desmodus stocki、† D. archaeodaptes )
配布はメキシコに限定
現存または絶滅した（†）北米の分類群で、祖先は南米から移住したが、アメリカ合衆国本土に到達できず、メキシコと中央アメリカに限定されていたもの：[n 27] [n 29]
無脊椎動物
魚
- 電気ナイフフィッシュ（Gymnotiformes）
- Hoplosternum punctatum – 装甲ナマズ（ナマズ目：ナマズ科）
- ロリカリ科ナマズの数種 (Siluriformes: Loricariidae )
両生類
- カエキリウス目 カエシリア科（Caecilia、Oscaecilia） – ヘビのような両生類、パナマとコスタリカのみに生息[179]
- ヤドクガエル（ヤドクガエル科）[180]
爬虫類
鳥類
哺乳類
- その他のオポッサム（オポッサム科） – 他に11種が現存[n 18]
- 異節動物（異節類）
- ハダカオオアルマジロ( Cabassous centralis )
- ミユビナマケモノ(Bradypodidae: Bradypus variegatus、B. pygmaeus )
- ホフマンフタユビナマケモノ(ナマケモノ科: Choloepus hoffmanni )
- †スケリドテリウム科地上性ナマケモノ（Scelidotherium、パナマで発見[185]）
- ウコギアリクイ（カイクロ科：Cyclops dorsalis）
- その他のアリクイ類（アリクイ科：Myrmecophaga tridactyla、[n 30] Tamandua mexicana）
- 齧歯類（齧歯目）
- ロスチャイルドヤマアラシとメキシコケブ カヤマアラシ( Coendou rothschildi、Sphiggurus mexicanus )
- その他のテンジクネズミ目（Caviomorpha） – 他に9種が現存[n 18]
- 広鼻猿類（Platyrrhini） – 少なくとも8種が現存[n 18] [n 31]
- 食肉類（Carnivora）
- オリンゴス（バサリキオン） - 北から侵入したプロキオン科の祖先が南アメリカ北西部のアンデス山脈で出現し、その後多様化して中央アメリカに戻ったと考えられている[188]
- 南米の短頭熊（Tremarctinae : † Arctotherium wingei ） –北アメリカの祖先から南アメリカで発生し、ユカタン半島まで侵入したと考えられている[189]
- 南米のイヌ科動物（Caninae : † Protocyon troglodytes ） -北アメリカの祖先から南米に出現し、ユカタン半島まで侵入したと考えられている[189]
- コウモリ（翼手目）
- エンバロンウリドコウモリ科[61]
- フリプテルスコウモリ[60] (フリプテルス・ホーレンス)
- その他のモルモップコウモリ類[60]
- 夜行性コウモリ科[60] ( Noctilio albiventris、Noctilio leporinus )
- その他のフィロストミッドコウモリ[60] 、現存する3種の吸血コウモリ種（デスモドンティナエ）を含む
- コウモリ科[60] ( Thyroptera discifera、Thyroptera tricolor )
-
イチゴヤドクガエル、ウーファガ・プミリオ -
-
-
中米のアグーチ、Dasyprocta punctata -
シロオマキザル、Cebus capucinus -
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北米原産の南米種の一覧
現存または絶滅した（†）南米の分類群で、祖先が北アメリカから移住したもの：[n 27]
両生類
- デルモフィス・ アシナシイモリ（Dermophis glandulosus） – コロンビア北西部にのみ生息[190]
- 無肺サンショウウオ[n 32] [179] ( Bolitoglossa、[191] [192] Oedipina ) – 南アメリカ北部にのみ生息
- アカガエル[169] – 南アメリカ北部にのみ生息
爬虫類
- カメ類
- ヘビ（Serpentes）
- サンゴヘビ（レプトミクルス、ミクルス）[194] [195]
- 南米ガラガラヘビ（Crotalus durissus）[196]
- ランスヘッド（ボスロップ）
- ブッシュマスター（ラケシス）
- その他のマムシ( Bothriechis schlegelii、Bothriopsis、Porthidium ) [197]
鳥類
- アメリカスズメ（スズメ科）[173] [198]
- トロゴン（トロゴン）[199]
- コンドル( Vultur gryphus、† Dryornis、† Geronogyps、† Wingegyps、† Pergyps ) [200] [201] [202] [n 33]
哺乳類
- トガリネズミ( Cryptotis ) – 南アメリカ北西部のみに生息：コロンビア、ベネズエラ、エクアドル、ペルー
- 齧歯類（齧歯目）
- ジオミイドホリネズミ( Orthogeomys thaeleri ) – コロンビアに 1 種生息
- ヘテロミス科のネズミ( Heteromys ) – 南アメリカ北西部のみに生息: コロンビア、ベネズエラ、エクアドル
- クリセティド- 主にシグモドン亜科- ネズミとハツカネズミ (クリセティド科: シグモドン亜科) - シグモドン亜科以外の種はコロンビアとエクアドルにのみ生息する2種からなる[n 34]
- 樹上リス（Sciurus、Microsciurus、Sciurillus） – 南アメリカ北部および中央部に生息
- ワタオウサギ ( Sylvilagus brasiliensis、S. floridanus、S. varynaensis ) –南アメリカ北部および中央部に生息
- 奇蹄目（奇蹄目）
- バク( Tapirus bairdii、† T. cristatellus、T. pinchaque、† T. rondoniensis、T. terrestris )
- ウマ科( Equus ferus、† Hippidion ) [n 35]
- 偶蹄類（偶蹄目）
- ペッカリー(† Sylvochoerus、[79] † Waldochoerus、[79] Tayassu pecari、Catagonus wagneri、Dicottyles tajacu )
- †パレオメリクス科（シュラメリクス[80]）
- シカ(† Antifer、† Morenelaphus、† Agalmaceros、Odocoileus、Blastocerus、Ozotoceros、Mazama、Pudu、Hippocamelus )
- ラクダ科( Lama guanicoe、Vicugna vicugna、 † Eulamaops、 † Hemiauchenia、 † Palaeolama )
- †ゴンフォテレス（Cuvieronius hyodon、Notiomastodon [n 36] platensis） –ゾウの近縁種[83]
- 食肉類（Carnivora）
- カワウソ類（カワウソ目、カワウソ属）
- その他のイタチ科（イタチ科：エイラ、ガリクティス、リンコドン、ネオガレ）
- ブタバ ガケスカンク( Conepatus chinga、C. humboldtii、C. semistriatus )
- プロキオン科(プロキオン、ナスア、ナスエラ、ポトス、バッサリキオン、†キオナスア、†チャパルマラニア)
- ショートフェイスクマム( Tremarctinae : Tremarctos ornatus , † Arctotherium ) [206]
- オオカミ（† Canis gezi、† C. nehringi、† A. dirus – 後者は南ボリビアまでしか知られていない[207]）[208] [209]
- ハイイロギツネ[n 37] ( Urocyon cinereoargenteus ) – 南アメリカ北西部のみに生息：コロンビア、ベネズエラ
- その他のイヌ科動物(†ドゥシキオン、[210] [211] †テリオディクティス、†プロトキオン、アテロキヌス、セルドキオン、リカロペクス、クリソキオン、スペオトス)
- 小型ネコ科動物( Leopardus ) – 現存する 9 種すべて (例: L. pardalis、L. wiedii )
- クーガー( Puma concolor ) とジャガランディ( P. yagouaroundi )
- ジャガー( Panthera onca )
- †シミターネコ科（Xenosmilus、Homotherium ） – これまでのところウルグアイ[212]とベネズエラ[213] [214] [215]でのみ知られている
- †サーベルタイガー（Smilodon gracilis、[215] S. fatalis、[216] S. populator）
- †アメリカライオン（パンサーラレオアトロックス）はペルー[217]、アルゼンチン、チリ[218]から報告されているが、前者の遺骨は後にジャガーのものと特定され[219]、後者の遺骨は当初ジャガーのものだと特定されていた。
- コウモリ（翼手目）
- ナタリドコウモリ[59] ( Chilonatalus micropus、Natalus espiritosantensis、N. tumidirostris )
- ヒメコウモリ科[59]
画像ギャラリー
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アマゾンヤシクイ、Bothrops bilineatus -
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参照
- カリブプレート § 最初のアメリカ大陸の陸橋
- 中央アメリカ海路
- コロンブス交換
- カリブ海の哺乳類一覧
- 中央アメリカの哺乳類の一覧
- 北アメリカの哺乳類の一覧
- 南アメリカの哺乳類の一覧
- 大陸別の絶滅動物リスト
注記
- ^ 始新世には、アストラポテリウム類[19]とリトプテルン類[20] [21]も南極に生息していた。
- ^ 最近絶滅した無蹄類とリトプテルンの化石からコラーゲンの配列を解析したところ、これらの目は奇蹄類の姉妹群を構成していることが示唆された。[22] [23]マクロウケニアから採取されたミトコンドリアDNAはこれを裏付け、6600万年前と推定される分岐時期を示している。[24]
- ^ 有袋類は、競争が少ないオーストラリアに移り、主に肉食だった南米よりもはるかに幅広いニッチを埋めるために多様化しました。
- ^ これは、現存する他のすべてのオーストラリアデルフィア属（およそ 238 種）を含む系統群の姉妹グループです。
- ^ 陸生ワニ類では、外側内側に圧縮され、反り返って鋸歯状の歯を持つジフォドント歯が見られる傾向がある。これは、水生ワニ類とは異なり、獲物を水中に沈めて溺れさせるだけでは仕留めることができないためである。そのため、獲物を切り開くための切断歯が必要となる。
- ^ 類人猿（サルの祖先）とヒストリコグナス齧歯類（テンジクネズミ目の祖先）はともに、約4000万年前にユーラシア大陸から漂流してアフリカに到着したと考えられていることも注目に値する。 [58]
- ^ 北米のゴファーリクガメは、アジアのマヌリア属に最も近縁です。
- ^ 別の説明では、アンデス山脈の隆起に伴う気候と自然地理の変化が原因であるとしている。[38]
- ^ 南米原産ではない北米の齧歯類6科のうち、南米に渡れなかったのはビーバーとマウンテンビーバーのみである。（しかし、人間が持ち込んだビーバーはティエラデルフエゴで深刻な害獣となっている。）
- ^ しかし、これに関連して、地上ナマケモノに生態学的に類似した爪を持つ奇蹄目草食動物であるカリコテリスは約900万年前の中新世に北米で絶滅したが、アジアとアフリカでは更新世初期まで生き残った。[91]
- ^ シンプソン、1950年、382ページ[93]
- ^ マーシャル、1988年、386ページ[5]
- ^ 南米のテンジクネズミ目齧歯類の現存する11科のうち、5科が中央アメリカに生息している。そのうち、Erethizontidae科とCaviidae科の2科のみが北米に到達した。（ヌートリア/ヌートリアは北米の多くの地域に導入されている。）
- ^ PS Martin (2005)、30～37頁、119頁。[95]南米の大型草食動物25種の内訳は、ゴンフォテリウム類4種、ラクダ科2種、地上性ナマケモノ9種、グリプトドン類5種、トキソドン類5種である。これは、アフリカの現在および最近の大型草食動物6種（キリン1種、カバ1種、サイ2種、ゾウ2頭（アフリカマルミミゾウを別種とみなす））と比較することができる。
- ^ ab大陸別に 現存するイヌ科とシカ科の属は以下のとおりです。
大陸別イヌ科の属
- 北アメリカ：3属9種 –イヌ属、ウロキオン属、ホンドギツネ属
- 中央アメリカ: 3 属 4 種 – Canis、Speothos、Urocyon
- 南アメリカ: 6 属、11 種 – Atelocynus、Cerdocyon、Chrysocyon、Lycalopex、Speothos、Urocyon
- ユーラシア: 4 属 12 種 –イヌ属、クオン属、ニクテレウテス属、ホンドギツネ属
- アフリカ: 4属12種 –イヌ属、リカオン属、オトシオン属、ホンドギドリ属
- 北アメリカ：4属5種 - Alces、Cervus、Odocoileus、Rangifer
- 中央アメリカ: 2属4種 – Mazama、Odocoileus
- 南アメリカ: 6 属、16 種 – Blastocerus、Hippocamelus、Mazama、Odocoileus、Ozotoceros、Pudu
- ユーラシア: 10属、36種 – Alces、Axis、Capreolus、Cervus、Dama、Elaphodus、Elaphurus、Hydropotes、Muntiacus、Rangifer
- アフリカ: 1属1種 - Cervus
- ^ 絶滅した属を含めると、南米にはシカ科動物9属、イタチ科動物8属、イヌ科動物10属が存在した。しかし、南米のこうした多様性の一部は、どうやら交流以前に北アメリカまたは中央アメリカで発生したものと思われる。[88]南米のイヌ科動物の多様化が侵入以前にどの程度起こったかについては、文献によって大きな意見の相違がある。多くの研究が、南米固有のイヌ科動物（UrocyonとCanisは除くが、C. geziが南米のグループに入ることがある[98]）のグループがクレードであることには同意している。[98] [99] [100]しかし、このクレードのメンバーが北アメリカから少なくとも2回、[99] 3～4回、[98]または6回[100]の侵入によって南米に到達したと結論付ける研究者もいる。
- ^ イヌ科動物（例えば、Canis dirus）は、更新世の終わりまで南アメリカに生息していた。
- ^ abcd 南米原産の中米種（オポッサム、異節類、テンジクネズミ目齧歯類、広鼻猿）は以下のとおりです。
中米オポッサム種
- ダービーウーリーオポッサム( Caluromys derbianus )
- ミズオポッサム( Chironectes minimus )
- オポッサム( Didelphis marsupialis )
- バージニア オポッサム( Didelphis virginiana )
- メキシコマウスオポッサム( Marmosa mexicana )
- ロビンソンネズミオポッサム(マルモサ ロビンソーニ)
- パナマスレンダーオポッサム( Marmosops invictus )
- 茶色の四つ目オポッサム( Metachirus nudicaudatus )
- アルストンマウスオポッサム( Micoureus alstoni )
- セピア色の短い尾を持つオポッサム( Monodelphis adusta )
- 灰色の四つ目オポッサム( Philander opossum )
- 灰色がかったネズミ オポッサム( Tlacuatzin canescens )
- コオロギアルマジロ( Dasypus novemcinctus )
- ハダカオオアルマジロ( Cabassous centralis )
- ピグミーミユビナマケモノ( Bradypus pygmaeus )
- ノドアカナマケモノ( Bradypus variegatus )
- ホフマンフタユビナマケモノ( Choloepus hoffmanni )
- クロオオアリクイ( Cyclopes didactylus )
- オオアリクイ( Myrmecophaga tridactyla )
- ノーザンタマンドゥア(タマンドゥア メキシカーナ)
- ロスチャイルドヤマアラシ( Coendou rothschildi )
- メキシコケブカヤマアラシ( Sphiggurus mexicanus )
- ヒメカピバラ( Hydrochoerus hydrochaeris )
- コイバンアグーチ( Dasyprocta coibae )
- メキシコのアグーチ( Dasyprocta mexicana )
- 中米のアグーチ( Dasyprocta punctata )
- ルアタン島アグーティ( Dasyprocta ruatanica )
- ローランド パカ( Cuniculus paca )
- アカフサトゲネズミ( Diplomys labilis )
- ヨロイネズミ( Hoplomys gymnurus )
- トメトゲネズミ( Proechimys semispinosus )
- コイバ島ホエザル( Alouatta coibensis ) – Alouatta palliataの亜種である可能性がある
- マントホエザル( Alouatta palliata )
- グアテマラクロホエ( Alouatta pigra )
- パナマ夜猿( Aotus zonalis ) – おそらくハイイロ夜猿( Aotus lemurinus )の亜種である
- クロガシラクモザル( Ateles fusciceps )
- ジョフロワクモザル( Ateles geoffroyi )
- シロオマキザル( Cebus capucinus )
- ジェフロワタマリン( Saguinus geoffroyi )
- ワタボウシタマリン( Saguinus oedipus ) – 中央アメリカで最近絶滅した可能性がある
- 中央アメリカリスザル( Saimiri oerstedii )
- ^ 中新世だけでも、約2300万年前から500万年前の間に、ユーラシアから北アメリカへの侵入が11回確認されており、合計81の新しい属が北アメリカにもたらされました。[88]
- ^ アフリカ、ユーラシア、北アメリカの組み合わせは、ジョージ・ゲイロード・シンプソンによって「世界大陸」と名付けられました。[93]
- ^ シンプソン、1950年、368ページ[93]
- ^ H. ジェリソンがまとめた化石有蹄類の脳 化石指数（体格差による脳と体格の比率を予測して調整した指数）に関するデータによると、 [132]北米の有蹄類は古第三紀から新第三紀にかけて脳化石指数が上昇する傾向が見られた（平均脳化石指数はそれぞれ 0.43 と 0.64）のに対し、南米の有蹄類の脳化石指数は同じ期間にわたって変化がなかった（平均脳化石指数は 0.48 で変化なし）。[18]この分析は後に批判された。[133]ジェリソンはその後、南米在来の有蹄類も大脳新皮質の相対的大きさが遅れていたことを示唆するデータを提示した（体重推定の変動の影響を受けない測定値）。[134]興味深いことに、後期に生き残ったトクソドンは在来の新熱帯有蹄類の中で最も高い脳化石指数（0.88）を持っていた。[133]
ジェリソンはまた、新第三紀の異節動物のEQが低いことも発見したが、これは南米の有蹄類で得られた結果と同様である。[132]
- ^ ティラコスミルス・アトロクスの推定電気伝導度は0.41（脳の質量43.2g、体重26.4kgに基づく[135]、電気伝導度43.2/[0.12*26400^(2/3)] [134]）で、スパラソドン類としては高いが[136]、現代のネコ科動物の平均値0.87よりは低い。[137]はるかに大きいスミロドン・ファタリスの電気伝導度については、それぞれ体重推定330kgと175kgに基づくと、0.38 [138]と0.59 [137]と推定されている。
- ^ アジアとアフリカのゾウガメ[161]は、南アメリカ、マダガスカル、オーストラリアのゾウガメよりも第四紀にかなり早く絶滅しましたが、北アメリカのゾウガメ[162]もほぼ同じ時期に絶滅しました。
- ^ PS マーティン (2005)、p. 175. [95]
- ^バク、ウマ科、ラクダ科、サイガ、 テングタカ科、ドール、ライオンなど、最近絶滅した北米（場合によっては南米も）の多くの分類群は旧世界で生き残ったが、おそらくほとんどは異なる理由によるものと思われる。バクは例外である可能性が高い。なぜなら、旧世界の代表種は東南アジアの熱帯雨林でしか生き残れなかったからである。（新世界と旧世界の形態は異なる属であるが、最も広い意味でのチーターもこのリストに加えることができる。）旧世界の草食動物は、多くの場合、進化した人間の狩猟者が生息域に徐々に（発展または移住によって）現れた際に、人間の存在に対して警戒することを学ぶことができたのかもしれない。捕食動物の場合、旧世界の代表種は、少なくともいくつかの場所では獲物の絶滅による被害をあまり受けなかっただろう。対照的に、ジャコウウシは、最近アジアで絶滅したが、北アメリカ北極圏の遠隔地で生き残った大型動物群の珍しい例である（森林ジャコウウシや低木ウシなど、より南に分布する同族はそれほど幸運ではなかった）。
- ^ abc このリストは現在、哺乳類についてはほぼ完全に網羅しているが、他のグループについては不完全な範囲にとどまっている。飛べない哺乳類と鳥類による横断は、過去 10 Maの間に起きた。魚類、節足動物、浮遊性両生類と爬虫類、飛翔性コウモリと鳥類による横断は、多くの場合 10 Ma より前に行われている。侵入種としてリストされている分類群は、必ずしも地峡自体を横断したわけではなく、横断した祖先の分類群から、採用した陸地で進化した可能性がある。
- ^ ミクソトキソドンの化石は中央アメリカとメキシコのベラクルスやミチョアカン州北部で収集されており、タマウリパス州でも発見されている可能性がある。[176]さらに、アメリカ合衆国テキサス州東部で化石の歯が1つ確認されている。 [177]
- ^ 中央アメリカは、通常、地理学的にはテワンテペク地峡で終わると定義されますが、それほど一般的ではありませんが、トランスメキシコ火山帯で終わります。それより先まで進んだものの現在のメキシコ国境に到達できなかった分類群のほとんどは、中央アメリカに似た熱帯または亜熱帯気候に限定されています。例としては、オオアリクイ、灰色のネズミオポッサム、低地パカ、ジョフロワクモザルなどがあります。
- ^ オオアリクイの化石はメキシコのソノラ州北西部まで発見されている。[186]
- ^ サルが中央アメリカに侵入した時期は、少なくとも3回、おそらくは4回と考えられており、(1) A. pigraとS. oerstediiによる最初の侵入は約300万年前、(2) A. palliata ( A. coibensisの起源)、A. geoffroyi、C. capucinusによる侵入は約200万年前、 A. zonalisとS. geoffroyiによる侵入は約100万年前、そして最も最近の侵入はA. fuscicepsによる侵入である。第1波の種は明らかに第2波の種に打ち負かされ、現在では分布域がはるかに限られている。[187]
- ^ サンショウウオは、約2300万年前の前期中新世までに南米に分散したようです。[191]しかし、熱帯地域に限定されている南米のサンショウウオ相は、わずか2つの系統で構成されており、はるかに小さい中央アメリカのサンショウウオ相よりも種が少なく、多様性がはるかに低いです。サンショウウオは、おそらく分離してローラシアになる少し前に北部パンゲアで発生したと考えられており、[179]南半球の他の場所には存在しません（世界のサンショウウオ分布図を参照）。対照的に、アシナシイモリは主にゴンドワナに分布しています。中国南部と東南アジア北部の小さな重複地域を除けば、中央アメリカと南アメリカ北部は、サンショウウオとアシナシイモリの両方が生息する世界で唯一の場所です。
- ^ コンドルは、地峡が形成される数百万年前、中新世後期または鮮新世前期（450万～600万年前）までに南アメリカに到達したようです。[202]北アメリカのコンドルのような形態は、バルストビアン 期（中新世中期、1180万～1550万年前）にまで遡ります。 [201]
- ^これは、 NeotominaeとTylomyinae を除外した Sigmodontinae の定義に基づいています。
- ^ Hippidion は、約250万年前に北アメリカから侵入して南アメリカで発達した比較的短い脚のウマ科の動物で、伝統的にプリオヒッピネスから進化したと考えられてきた。[203] [204]しかし、 Hippidionと他の新世界更新世のウマのDNAに関する最近の研究では、 Hippidionは実際には現生のウマであるEquusの一種であり、E. ferusと近縁であることが示唆されている。[203] [204] Equusによる南アメリカへの別の侵入は約100万年前に発生し、この系統は伝統的に亜属Equus (Amerhippus)と見なされており、 E. ferusと区別がつかないようである。[204]これらの系統は両方とも更新世末に絶滅したが、E. ferus は16世紀にヨーロッパ人によってユーラシアから再導入された。注:エクウス (Amerhippus)の DNA 配列研究の著者らは、 「 E. ferus 」の代替種名として「 E. caballus 」を使用しています。[204]
- ^ アメリカマストドン（Mammut americanum ）と混同しないように。マストドンは別の科の長鼻類で、ホンジュラス以南では化石が発見されていない。[205]
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