メタテリア

後獣類は、胎盤類よりも有袋類に近縁なすべての哺乳類を含む哺乳類の系統群です。 1880年にトーマス・ヘンリー・ハクスリーによって初めて提唱されたこの分類群は、有袋類よりも包括的なグループであり、すべての有袋類と、絶滅した多くの非有袋類の近縁種を含みます。後獣類は、胎盤類を含む真獣類とともに、獣類系統群に分類される2つのグループのうちの1つです。後獣類の化石は、地球上のすべての大陸で発見されています。

後獣類の際立った特徴（共有派生形質）には、把握尾、上腕骨の小頭尾の発達、第 2 および第 5 小臼歯の歯の交換の喪失、互いに外側に開く下顎犬歯、下顎骨の角状突起（後獣類では咬筋窩に後棚も存在する^{[ 4 ]）}が下顎枝の長さと同等かそれ以上であること[ ^{4 ] [ 5 ]：付録 2 、}および「非常に鋭い」^{[ 4 ]}斜稜/外套状突起を持つ下顎第 5 小臼歯などがある。永久に残存する乳歯の第 5 小臼歯は大臼歯に似ており、歴史的には第 1 小臼歯として識別されていたが、基底獣類に見られる第 3 小臼歯は失われ、各顎の半分に 4 つの小臼歯が残る。^{[ 4 ]}シノデルフィスは歯列が異なり、基底的な後獣類である可能性がある。^{[ 4 ]}

歯の数や配置、生殖器や排泄器官の構造などの形質を比較した形態学的証拠のほとんどは、有袋類と胎盤哺乳類が単孔類よりも進化的に近縁であることを示唆しており、遺伝学的および分子生物学的証拠のほとんども同様である。^{[ 6 ]}

最も古い可能性のあるメタテリアは、約 1 億 2500 万年前の白亜紀前期に中国に生息していたSinodelphys szalayiです。 ^{[ 4 ] [ 7 ]}これは、同じ地域で発見された初期の真獣類のいくつかの種と同時代であることを意味します。^{[ 8 ]}しかし、Biら(2018) は Sinodelphys を真獣類の初期のメンバーとして再解釈しました。現在、議論の余地のない最古のメタテリアは、北アメリカ西部で発見された 1 億 1000 万年前の化石です。^{[ 3 ]}メタテリアは、デルタテロイダと有袋類の両方を含め、白亜紀後期にアジアと北アメリカに広く分布しており、^{[ 2 ]}この時期にヨーロッパでも化石が知られています。白亜紀後期には、北アメリカではメタテリアは真獣類よりも多様でした。^{[ 4 ]}後獣類は白亜紀-古第三紀絶滅イベント中に深刻な衰退を経験し、同時代の真獣類や多丘歯類が被ったものよりも深刻で、多様性の回復も遅かった。^{[ 2 ]}

新生代を通じて、ローラシア大陸の有袋類の形態的および種的多様性は真獣類に比べて低いままであった。^{[ 9 ]}新生代ローラシア大陸の有袋類の2つの主要グループ、オポッサムに似たヘルペトテリウム科とペラデクテス科は漸新世と中新世まで存続し、その後絶滅した。北米のヘルペトテリウム科のヘルペトテリウム、ヨーロッパのヘルペトテリウム科のアンフィペラテリウム、北米のペラデクテス科のナノデルフィスは、ローラシア大陸の有袋類以外の有袋類の中で最も新しいものである（有袋類は鮮新世から更新世にかけて、大アメリカ大陸間交換の一環として北米大陸に侵入した）。^{[ 10 ] [ 2 ] [ 11 ]}アジアの中新世のペラデクテス科のシアモペラデクテスとシノペラデクテスを有袋類として位置づけることには疑問があり、代わりに真獣類である可能性がある。^{[ 11 ]}メタテリア類は古第三紀に初めてアフロ・アラビアに到達したと考えられており、おそらくヨーロッパから来ており、チュニジアの始新世前期のペラデクトイド類であるカセリノテリウムや、エジプトとオマーンの漸新世前期のヘルペトテリウム類であるペラテリウム・アフリカヌムなどが含まれる。アフリカで最も新しいメタテリア類は、ウガンダの始新世前期後期のヘルペトテリウム類であるモロトドンである。^{[ 12 ] [ 13 ]}

有袋類は白亜紀末期または暁新世に北アメリカから南アメリカに渡り、大きく多様化しました。南アメリカの有袋類には、現生有袋類の祖先と絶滅したスパラッソドンタ（新生代の大半において南アメリカの生態系で主要な捕食者であり、鮮新世に絶滅するまで存在した）の両方、そしておそらく幅広い食性を持っていたポリドロピモルフィアが含まれます。 ^{[ 9 ]}その後、南アメリカでは後期始新世と後期漸新世に有袋類の多様性が減少しました。オーストラリアで知られている最古の有袋類は前期始新世のもので、南アメリカから南極大陸を経由して分散してこの地域に渡ってきたと考えられています。^{[ 9 ]}漸新世には、オーストラリアの有袋類は急速に放散し、これが前期中新世における有袋類の多様性の世界的ピークに最も大きく貢献しました。南極で知られている唯一の有袋類は、南極半島の始新世初期のラ・メセタ層から発見されたもので、そこでは有袋類や多形類を含む哺乳類の中で最も多様なグループである。^{[ 9 ]}

以下は、Wilson et al. (2016) による有袋類の系統樹です。 ^{[ 14 ]}

Ladevèze et al. 2020による系統樹：^{[ 15 ]}

Gernelle et al. 2026による系統樹：^{[ 11 ]}

以下は、明確なグループに分類しにくい有袋類の一覧です。

基底後獣類

• † Archaeonothos henkgodthelpi Beck 2015
• † Esteslestes ensis Novacek et al. 1991年
• † Ghamidtherium dimaiensis Sánches-Villagra et al. 2007年
• †カセリノテリウム チュニジアのかぎ針編み 1989
• † Palangania brandmayri Goin et al. 1998
• † Perrodelphys coquinense Goin et al. 1999年

アメリカ大陸の地位不確定性:

• † Apistodon exiguus (Fox 1971) Davis 2007
• † Cocatherium lefipanum Goin et al. 2006年
• † Dakotadens morrowi Eaton 1993
• † Iugomortiferum thoringtoni Cifelli 1990b
• † Marambiotherium glacialis Goin et al. 1999年
• † Marmosopsis juradoi Paula Couto 1962 [Marmosopsini Kirsch & Palma 1995 ]
• †パスクアルデルフィス・フィエロエンシス
• † Progarzonia notostylopense Ameghino 1904
• †プロタルファドン・シフェリ 1990
  • † P. ルリ(Clemens 1966) Cifelli 1990a
  • † P. foxi Johnson 1996

有袋類所属不明：

• †イタボライデルフィス カンポジマーシャル & デ ムイゾン 1984
• † Mizquedelphys pilpinensis Marshall & de Muizon 1988
• † Numbigilga ernielundeliusi Beck et al. 2008 {ヌンビギルギ科Beck et al. 2008年}