地上ナマケモノ

地上ナマケモノは、哺乳類の異節目に属する絶滅したナマケモノの多様なグループです。体格は様々で、最大のものはレストドン属、エレモテリウム属、メガテリウム属に属し、現代のゾウとほぼ同じ大きさでした。地上ナマケモノは側系統群であり、現生の樹上ナマケモノは地上ナマケモノの祖先から進化したと考えられています。

地上ナマケモノの初期進化は、南アメリカ大陸が孤立していた後期古第三紀と新第三紀に起こった。化石記録に最初に現れた時点で、すでに科レベルで区別されていた。ナマケモノは漸新世に大アンティル諸島に分散し、中新世にアメリカ大陸の間に島々が存在したことで、一部の種が北アメリカに分散した。ナマケモノは、種の多様性が高く、パタゴニアの最南端（クエバ・デル・ミロドン自然記念物）からアラスカまで、さまざまな環境に生息していることからわかるように、丈夫であった。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}ナマケモノ、そして異節類全体は、鮮新世後期に南北アメリカが繋がった後の大アメリカ大陸間交流において、南アメリカで最も成功したグループの一つであり、地上ナマケモノの属の多くが北へ移動した。タラソクヌス属（Thalassocnus）は、中新世後期から鮮新世にかけて、南米太平洋沿岸の海洋生活に適応した。

地上ナマケモノは、後期更新世には30種以上が生息していましたが、約12,000年前の更新世末期の大量絶滅イベントの一環として、アメリカ大陸の他の大型動物の大部分と同時に突然絶滅しました。その絶滅は、最近到着した人類による狩猟や気候変動の結果であると推測されています。^{[ 4 ] [ 5 ]}地上ナマケモノが人間によって解体されたことが知られている多くの狩猟地は、絶滅直前のものです。

カリブ海に生息していた地上ナマケモノは、最も最近まで生き残っていた種で、キューバ、イスパニョーラ島、プエルトリコに生息し、おそらく 紀元前1550年頃まで生きていたと考えられています。しかし、放射性炭素年代測定によると、キューバにおけるメガロクヌス の最後の出現時期は紀元前2819年から2660年の間とされています。^{[ 6 ]}カリブ海ではアメリカ大陸よりも5,000～6,000年長く生き延びており、これはこの地域への人類の植民地化が後になったことと関連しています。^{[ 7 ]} 

地上ナマケモノの体格は、カリブ海に生息する地上ナマケモノの100キログラム未満から、最大の地上ナマケモノ属であるメガテリウム、レストドン、エレモテリウムの3,700～4,100キログラムまで大きく異なっていた。[ 8 ] [ 9 ]地上ナマケモノの体^{は一般的に樽型}で、骨盤が広かった。^{[ 10 ]}地上ナマケモノの頭蓋骨の形状は非常に多様である。^{[ 11 ]}他の異節類と同様に、地上ナマケモノの成体の歯にはエナメル質がなく、歯の表面は比較的柔らかい正象牙質で構成されている。^{[ 12 ]}顎の歯の数は他の哺乳類に比べてかなり少なく、ほとんどの地上ナマケモノは上顎と下顎のそれぞれ半分に5本と4本の歯しかなく、一部の地上ナマケモノはさらに歯の数が減少している。^{[ 13 ]}これらの歯は根がなく^{[ 13 ]}継続的に成長し (高冠歯)、通常は比較的単純な形態をしています。^{[ 11 ]}顎の前部には一般的に歯がありません。食べ物をつかむことができるように、頭蓋骨の吻が狭い個体は、おそらく掴むことができるクロサイのような上唇を持っていたと考えられますが、吻が広い個体は、可動性の舌と組み合わせて使用​​される、四角いシロサイのような上唇を持っていたと考えられます。^{[ 11 ]}一部の地上ナマケモノは、顎の前部に犬歯のような歯があり、他の歯とは隙間 (歯間離開) で隔てられています。^{[ 10 ]}地上ナマケモノの手には、発達した爪を持っていたことを示す爪骨があります。 ^{[ 14 ]}多くの地上性ナマケモノ科（メガテリウム科、ミロドント科、スケリドテリウム科、ノトロテリウム科）では、後足が内側に回転しており、足の裏が内側を向いており、体重は主に第5中足骨と踵骨で支えられていた。^{[ 15 ]}  

地上ナマケモノは一般的に草食動物と考えられており、一部は木の葉などを食べるもの^{[ 16 ]}、草を食べるもの^{[ 17 ]}、そしてその中間的な混合食動物（木の葉や草を食べる）^{[ 18 ]}もいるが、一部の地上ナマケモノは雑食動物であった可能性があると主張する著者もいる^{[ 19 ]} 。鼻が長いナマケモノは嗅覚が鋭敏であったと考えられているが、両眼視能力が低く、音源定位能力も劣っていたようだ。絶滅したナマケモノのいくつかの種は、低周波音に最適化された聴覚能力を持っていたと考えられており、これはおそらく超低周波音をコミュニケーションに利用していたことに関係している。^{[ 20 ] [ 21 ]}地上ナマケモノの中には巣穴を掘っていたものもいると考えられている。^{[ 22 ] [ 23 ]}骨格解剖学的特徴から、彼らは走ることができず、捕食者から身を守るために他の戦略に頼っていたと考えられますが、^{[ 24 ]}生きている樹上性ナマケモノよりもかなり活発で機敏だったと考えられます。^{[ 25 ]}地上性ナマケモノは、静止している間は二足歩行の姿勢をとることができたと考えられ、前肢を使って植物をつかんだり、爪を使って身を守ったりすることができました。ただし、この姿勢で移動できたかどうかは不明です。^{[ 26 ] [ 24 ]}地上性ナマケモノの中には、木登りができたものもいると考えられています。^{[ 27 ]}地上性ナマケモノは、生きているナマケモノと同様に、ほとんどが単独行動をしていたと示唆する著者もいますが、^{[ 28 ]}他の著者は、少なくとも一部の地上性ナマケモノは群生行動をしていた可能性が高いと主張しています。^{[ 29 ]}地上ナマケモノが現生の異節類（現生のナマケモノを含む）のように代謝が遅かったかどうかは議論の余地がある。 ^{[ 19 ]}

現生のナマケモノと同様に、地上ナマケモノもおそらく一度に1匹の子しか産まず、^{[ 30 ] [ 31 ]}子の誕生の間隔は数年ほど空いていたと考えられます。少なくとも一部の地上ナマケモノは長期にわたる子育てを行っており、1頭の成体（おそらく雌）のメガロニクスが異なる年齢の2匹の幼獣と一緒に発見されており、最も年長の幼獣は3～4歳と推定されています。^{[ 31 ]}地上ナマケモノの幼獣は、現生の樹上ナマケモノと同様に、出生後しばらくの間母親の体にしがみついていた可能性があります。^{[ 32 ]}

地上ナマケモノの最も初期の明確な化石証拠は漸新世初期のものである。^{[ 33 ]}地上ナマケモノは、プエルトリコで発見された大腿骨の証拠から、3100万年前にはすでにカリブ海に分布していた。^{[ 34 ]}中新世にはナマケモノは多様化し、この時期に主要なナマケモノ科が出現した。^{[ 34 ]}多様性は中新世を通じて増減を繰り返した。メガロニクス科とミロドント科のナマケモノは、約1000万年前の後期中新世までに北アメリカに移動した。中新世末期には地上ナマケモノの多様性は減少したが、絶滅するまで鮮新世と更新世を通じてその多様性はほぼ安定していた。鮮新世と更新世の間、大アメリカ大陸間交流の一環として、ナマケモノの系統が中央アメリカと北アメリカに移動した。^{[ 35 ]}絶滅する前、更新世後期にはアメリカ大陸全体で30種以上の地上性ナマケモノが生息していた。^{[ 8 ]}

古生物学者は、地上ナマケモノの80以上の属を複数の科に分類している。^{[ 36 ]} 

メガテリウム科

メガテリウム科の地上性ナマケモノはメガロニクス科の近縁種であり、これら2つの科はノトロテリウム科とともにメガテリア下目 を形成する。メガテリウム科は漸新世後期、約3000万年前に南アメリカにも出現した。このグループには、体格の大きなメガテリウム（ジョルジュ・キュヴィエ^{[ 44 ]}によって「巨大な獣」と名付けられた）とエレモテリウムが含まれる。これらは既知の地上性ナマケモノの中で最大であり、体重は3.5～4トンであったと考えられている^{[ 8 ]} 。これらの地上性ナマケモノの骨格構造は、これらの動物が巨大であったことを示している。彼らの厚い骨とさらに厚い関節（特に後肢の関節）は、付属肢に途方もない力を与え、その大きさや恐ろしい爪と相まって、捕食者に対する強力な防御を提供した。 

北アメリカで最も初期のメガテリウム科の動物は、 220万年前に最近形成されたパナマ陸橋を渡ってやってきたエレモテリウム・エオミグランスである。体重は5トン以上、体長は6メートル、高さは17フィート（5.2メートル）にも達し、アフリカゾウの雄よりも大きかった。近縁種とは異なり、この種は祖先形質である余分な爪を保持していた。他のエレモテリウム属の種は2本か3本の爪しかない4本の指を持っていたが、E.エオミグランスは5本の指を持ち、そのうち4本には1フィート近くの長さの爪があった。^{[ 45 ]}   

ミロドント科

The mylodontid ground sloths together with their relatives the scelidotheriids form the Mylodontoidea, the second radiation of ground sloths. The discovery of their fossils in caverns associated with human occupation led some early researchers to theorize that the early humans built corrals when they could procure a young ground sloth, to raise the animal to butchering size.^[46] However, radiocarbon dates do not support simultaneous occupation of the site by humans and sloths.^[47]Subfossil remains like coproliths, fur and skin have been discovered in some quantities. The American Museum of Natural History has exhibited a sample of Mylodon dung from Argentina with a note that reads "deposited by Theodore Roosevelt".^{[48][49][50][51]} Mylodontids are the only ground sloths confirmed to have had osteoderms embedded within their skin, though osteoderms were only present in a handful of genera and absent in many others.^[52]

The largest mylodontid is Lestodon, with an estimated mass of 3,400–4,100 kilograms (7,500–9,000 lb).^[53]

放射性炭素年代測定によると、現在の米国における地上ナマケモノの消失は約 11,000 年前である。シャスタ地上ナマケモノ ( Nothrotheriops shastensis ) は季節ごとにランパート洞窟 (ミード湖国立レクリエーションエリアのアリゾナ州側に位置) を訪れ、大量の層状亜化石化した糞を残し、13,000 年前から 11,000年前までは繁栄していたが、その時に突然堆積が停止した。^{[ 57 ]}ステッドマンらは、地上ナマケモノが人間の到来から数年後にその地域から姿を消したことが研究で示されているのは偶然ではないと主張している。^{[ 7 ]}ニューメキシコに保存されている足跡(おそらく 10 ～ 15,600 年前のもの) には、人間のグループが 3 匹のNothrotheriopsまたはParamylodon地上ナマケモノを追いかけたり嫌がらせをしたりしている様子が写っており、狩猟の場面を記録している可能性がある。足跡は、ナマケモノが7回向きを変えて後ろ足で立ち上がり、追跡者と対峙した様子を示していると解釈されている。人間は複数の方向から近づいており、おそらくナマケモノの注意をそらそうとしていたのだろう。^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]}  

地上ナマケモノの絶滅の直接の原因は人間であると主張する人々は、残っているナマケモノは小型で、ほとんどの時間を木の上で過ごすため、見つけるのが難しいと指摘している。これらのナマケモノはうまく隠れていたが、それでも地上ナマケモノを絶滅させたとする気候変動の影響を受けたであろう。さらに、大陸の地上ナマケモノが姿を消した後、カリブ海の島嶼ナマケモノは約6,000年間生き延びたが、これはこれらの島々が約5,500年前まで人間によって植民地化されていなかったという事実と一致する。^{[ 7 ]}

地上ナマケモノを人間が絶滅に追いやったかどうかというどちらの主張も裏付ける証拠を見つけるのは難しい。^{[ 61 ]}地上ナマケモノのような大型哺乳類から大量の肉を取り出すのに骨に触れる必要はない。道具による骨の損傷は、人間が動物と接触した重要な兆候である。^{[ 62 ]}

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• White, JL; MacPhee, RDE (2001). 「西インド諸島のナマケモノ：系統分類学的および系統発生学的レビュー」 . Woods, CA; Sergile, FE (編)『西インド諸島の生物地理学：パターンと展望』 . ボカラトン、ロンドン、ニューヨーク、ワシントンDC：CRC Press . pp. 201–235 . doi : 10.1201/9781420039481-14 . ISBN  978-0-8493-2001-9。

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• ジョージア大学科学図書館に展示されている地上性ナマケモノの骨格標本の写真と情報。
• 自然科学アカデミーの地上ナマケモノのページ。
• イリノイ州立博物館の地上性ナマケモノのページ。
• ラ・ブレアに生息する地上性ナマケモノ。
• フロリダに生息していたエレモテリウム。
• アルゼンチンには地上性のナマケモノが生き残っているのだろうか？
• 一般的に地上に生息するナマケモノ。
• 西部考古学・古生物学センター（カリフォルニア州ヘメット）