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| ドール 時間範囲:中期更新世～最近
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 食肉類 |
| 家族： | イヌ科 |
| 亜科: | イヌ科 |
| 部族： | カニーニ |
| 属: | クオン・ ホジソン、1838年 |
| 種： | C.アルピヌス
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| 二名法名 | |
| クオンアルピヌス （パラス、1811年）
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| 亜種 | |
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| ドールの範囲 | |
| 同義語 | |
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イヌ | |
ドール（学名： / d oʊ l / dohl ; [2] [3] Cuon alpinus）は、南アジア、東アジア、東南アジア原産のイヌ科動物である。解剖学的には、頭蓋骨が側面から見ると凹型ではなく凸型であること、下顎の第3大臼歯がないこと、上顎大臼歯の尖頭が2～4個であるのに対し、ドールは1個のみであることなど、いくつかの点でイヌ属の動物と区別される。更新世の間、ドールはアジア全域に生息し、生息域はヨーロッパにも及んでいたが（北アメリカからも1件の記録が報告されている）、12,000～18,000年前にはその生息域に限定された。現在、中央アジア、東南アジアの一部、おそらくは朝鮮半島とロシアでも絶滅している。
遺伝学的証拠によれば、ドールは網状の進化の結果であり、イヌ属に近縁の種とアフリカリカオン（Lycaon pictus ）に近縁の系統との交雑によって生まれたものであることが示されている。
ドールは社会性の高い動物で、厳格な優位性の階層構造のない大きな一族で生活し、繁殖する雌が複数いる。このような一族は通常約 12 頭で構成されるが、40 頭を超える群れも知られている。ドールは昼行性の群れ狩りをし、大型および中型の有蹄類を優先的に狙う。熱帯林では、ドールはトラ( Panthera tigris ) やヒョウ( Panthera pardus ) と競合し、獲物の種は多少異なるが、食性はかなり重複している。
個体数が減少しており、成鳥の個体数は2,500頭未満と推定されているため、 IUCNレッドリストでは絶滅危惧種として記載されています。この減少の要因としては、生息地の喪失、獲物の減少、他の種との競争、家畜による捕食による迫害、飼い犬からの病気の伝染などが挙げられます。
語源と命名
「ドール」の語源は不明である。英語でこの単語が書かれた最も古い例は、インドのラムグル地区でこの動物に遭遇した兵士トーマス・ウィリアムソンによる1808年のものである。彼はドールがこの種の一般的な現地名であると述べた。[4] 1827年、チャールズ・ハミルトン・スミスは、この語が「東部のさまざまな地域」で話されている言語に由来していると主張した。[5]
2年後、スミスはこの語をトルコ語のdeli「気が狂った、狂った」と結び付け、誤ってトルコ語を古サクソン語のdolおよびオランダ語のdol (英語のdull、ドイツ語のtollとも参照) と比較したが、これらは実際にはゲルマン祖語の* dwalaz「愚かな、愚かな」に由来する。[7] リチャード・ライデッカーは、その約80年後に、この語はこの種の生息域に住む原住民によって使用されていなかったと書いている。[8]メリアム・ウェブスター 辞典は、この語がカンナダ語のತೋಳ (ローマ字表記: tōḷa、文字通り 「狼」)から来ている可能性があると理論づけている。[9]
この種の他の英語名には、アジアンワイルドドッグ、アジアティックワイルドドッグ、[10] インディアンワイルドドッグ、[8] ホイッスリングドッグ、レッドドッグ、[11] レッドウルフ、[12]マウンテンウルフなどがあります。[13]
分類と進化
Canis alpinus は、1811年にピーター・シモン・パラスが提唱した二名で、その生息範囲はアムールランドのウドスコイ・オストログ川上流から東側、レナ川上流域、エニセイ川周辺、時には中国まで渡ると説明されている。[15] [16]パラスが18世紀から19世紀にかけて報告したロシア北部の生息範囲は、この種が現在生息している場所より「かなり北」である。[16]
Canis primaevusは、 1833年にブライアン・ホートン・ホジソンが提唱した名前で、彼はドールがイヌ科の原始的な種であり、飼い犬の祖先であると考えていた。[17]ホジソンは後に、ドールがイヌ科の種と身体的に異なる点に注目し、 Cuon属を提唱した。[18]
この種の起源についての最初の研究は古生物学者エーリッヒ・テニウスによって行われ、彼は1955年にドールはゴールデンジャッカルのような祖先の更新世以降の子孫であると結論付けました。[19]古生物学者ビョルン・クルテンは1968年の著書「ヨーロッパの更新世の哺乳類」の中で、原始的なドールCanis majori Del Campana 1913（イタリアのヴィッラフランキアン時代のヴァルダルノと中国で化石が発見されている）はCanis属とほとんど区別がつかなかったと書いています。比較すると、現生種の臼歯は大幅に縮小し、尖頭は鋭く尖った先端に発達しています。中期更新世初期には、大型のオオカミほどの大きさのCanis majori stehliniと、ドイツのフントハイムとモースバッハで初めて出現した初期のドールCanis alpinus Pallas 1811の両方が出現した。後期更新世の時代には、ヨーロッパドール（C. a. europaeus）は現代的な外見をしており、下顎臼歯は単一の尖ったスライス歯への変化が完了していたが、その大きさはオオカミに匹敵した。この亜種は後期ヴュルム期の終わりにヨーロッパでは絶滅したが、種全体としては今でもアジアの広い地域に生息している。[20]ヨーロッパドールはイベリア半島で初期完新世まで生き延びた可能性がある。[21]そして、北イタリアのリパロ・フレディアンでは10,800年前のドールの化石と思われるものが発見されている。[22] [23]
更新世におけるこの種の生息範囲は広大で、スリランカ、ボルネオ、おそらくフィリピンのパラワン島など、この種が現在は生息していないアジアの島々も数多く含まれている。[24] [25] [26] [27] [28] [29]中期更新世のドールの化石は、九州北部の松花江洞窟や本州、東日本の茨木県の下葛生動物群からも見つかっている。[ 30 ]現在から約1万700年前の後期更新世のドールの化石は、中国南部の海南島の羅壁洞窟または羅壁洞洞窟で知られているが、現在は存在しない。[31]さらに、台湾の台中県の大甲河からは、おそらくドールに属するイヌ科の化石が発掘されている。[32]
ドールの記録は北米で1件だけ知られています。これはメキシコ北東部のサンホセシト洞窟で発見された後期更新世の顎の破片と歯で、約27,000～11,000年前のものとされています。[33]
ドールは、ヨーロッパの中期および後期更新世の化石記録からも知られています。[34] 2021年に、チェコ共和国のヤヒムカ洞窟で発見された35,000～45,000年前の絶滅したヨーロッパのドールの化石から抽出されたミトコンドリア ゲノムの分析により、これらが遺伝的に現代のドールの基底にあり、はるかに大きな遺伝的多様性を持っていたことが示されました。 [23]
ドールの独特な形態は、イヌ科の中でのこの種の系統的位置づけを決定する上で大きな混乱の原因となってきた。ジョージ・シンプソンは、 3種の歯列が類似していることから、ドールをアフリカリカオンやブッシュドッグとともにシモキョウナギドリ亜科に分類した。 [35]ジュリエット・クラットン・ブロックを含むその後の著者らは、スペオトスやリカオンよりも、イヌ科のCanis属、Dusicyon属、Alopex属との形態的類似性が大きいと指摘し、後者2種との類似点は収斂進化によるものだとしている。[36]
絶滅したイヌ科動物の 亜属 Xenocyon はLycaon属とCuon属の両方の祖先であると考える研究者もいる。[37] [38] [39] [40] : p149 その後のイヌ科動物のゲノム研究により、ドールやリカオンはイヌ科動物の仲間と近縁であることが明らかになった。[41]イヌ科動物とのこの近縁性はマドラスの動物園で確認された可能性があり、動物学者Reginald Innes Pocockによると、そこにはゴールデンジャッカルと交雑したドールの記録があるという。[42]かつて地中海のサルデーニャ島に生息していた絶滅した小型イヌ科動物で、 Xenocyonの子孫であるとしばしば示唆されてきたサルデーニャドール( Cynotherium sardous )の DNA 配列決定により、イヌ科動物の中で現生のドールに最も近縁であることが判明した。[43]
アフリカリカオンとの混血
2018年、全ゲノム配列解析により、イヌ属の全種（セグロジャッカルとヨコシマジャッカルを除く）と、ドールおよびリカオン（Lycaon pictus ）を比較した。ドールとリカオンの間には、古代に遺伝的に混合したという強力な証拠があった。今日、それらの分布域は互いに離れているが、更新世には、ドールは西はヨーロッパまで見られた。この研究では、ドールの分布域にはかつて中東も含まれており、そこから北アフリカでリカオンと混合した可能性があると提唱している。しかし、中東や北アフリカにドールが存在したという証拠はない[44]が、リカオンは更新世前期にヨーロッパに存在し、その地域での最後の記録は83万年前のものである。サルデーニャのドールの遺伝学的証拠は、サルデーニャのドールと現代のドール（約90万年前に分岐したと推定されている）の両方がリカオンの系統の祖先を共有していることを示唆しているが、この祖先はサルデーニャのドールよりも現代のドールの方が著しく高い。[43]
亜種
歴史的に、ドールには最大10の亜種が認められてきました。[45] 2005年現在[アップデート]、7つの亜種が認められています。[46] [47]
しかし、ドールのmtDNAとマイクロサテライト遺伝子型の研究では、亜種の明確な区別は示されなかった。それでも、アジア大陸のドールには2つの主要な系統地理学的グループが発見され、おそらく氷河期に分岐したと思われる。1つの集団はインド南部、中央部、北部（ガンジス川の南）からミャンマーまで広がっており、もう1つはインドからガンジス川の北、インド北東部、ミャンマー、タイ、マレー半島まで広がっている。スマトラ島とジャワ島のドールの起源は、2005年現在[アップデート]、不明である。近隣のマレーシアのドールよりも、インド、ミャンマー、中国のドールとの関連性が高いためである。しかし、国際自然保護連合（IUCN）のイヌ科動物専門家グループは、すべてのサンプルがこの種の分布域の南部からのものであり、天山亜種は独特の形態を持っているため、さらなる研究が必要であると述べている。[48]
さらなるデータがない中で、研究に参加した研究者らは、ジャワ島とスマトラ島のドールは人間によって島に持ち込まれた可能性があると推測した。[49]ジャワ島では中期更新世初期のドールの化石が発見されている。[50]
特徴
ドールの毛皮は全体的に赤みがかっており、冬に最も鮮やかな色合いになります。冬毛では、背中は飽和した赤茶色から赤みがかった色で、頭頂部、首、肩に沿って茶色がかったハイライトがあります。喉、胸、脇腹、腹部、および四肢の上部は色が薄く、黄色がかった色調です。四肢の下部は白っぽく、前肢の前側に暗褐色の帯があります。鼻先と額は灰色がかった赤みがかっています。尾は非常に豊かでふわふわしており、主に赤みがかった黄土色で、先端は暗褐色です。夏毛はより短く、粗く、より暗い色です。[ 12]成体の背毛と側毛の長さは20～30 mm (0.79～1.18 インチ) です。モスクワ動物園のドールは3月から5月にかけて年に1回換毛する。[11]タミル・ナードゥ州北部のコインバトール森林管理区で黒化個体が記録された。[58]
ドールは、発達した矢状稜を持つ幅広く巨大な頭蓋骨を持ち、[12]他のイヌ科動物に比べて咬筋が高度に発達しているため、顔はほぼハイエナのような外観をしている。[59]吻はイエイヌや他のイヌ科動物のそれよりも短い。[11]下顎臼歯は7本ではなく6本である。[60] 上顎臼歯はオオカミの3分の1から半分の大きさと弱く、イヌ科動物では通常2～4本の尖頭があるが、ドールは1本のみである。 [12]この適応は、剪断能力を向上させ、盗賊寄生虫とよりうまく競争できるようにするためのものと考えられている。[51]大きさに関して言えば、ドールは平均して体長が約88～113cm（35～44インチ）（41～50cm（16～20インチ）の長い尾を除く）、肩までの高さが約42～50cm（17～20インチ）である。[11]成体のメスの体重は10～17kg（22～37ポンド）、やや大きいオスの体重は15～21kg（33～46ポンド）である。3つの小さなサンプルから採取した成体の平均体重は15.1kg（33ポンド）であった。[51] [61]
ドールの外見は、灰色オオカミとアカギツネの身体的特徴を組み合わせたものと様々に表現され、[12]背骨が長く手足が細いことから「猫のような」動物であるとも言われています。[19]
分布と生息地
歴史的に、ドールはシンガポールと中央アジア全域（アフガニスタン、キルギスタン、カザフスタン、モンゴル、タジキスタン、ウズベキスタン）に生息していましたが、現在これらの地域では地域的に絶滅したと考えられています。[1]韓国の『朝鮮王朝実録』の歴史的記録にも、ドールが京畿道楊州市に生息していたことが記載されていますが、[62]韓国でも絶滅しており、[1]京畿道漣川市で1909年と1921年に最後に捕獲されたという報告があります。[63]北朝鮮とパキスタンに現在ドールが存在するかどうかは不明です。[1]ドールはかつてはカシミールからラダック地方に広がる高山草原にも生息していましたが、過去1世紀の間にインドの歴史的生息域の60%から姿を消しました。[1]インド、ミャンマー、インドシナ半島、インドネシア、中国では高山帯の森林地帯を好み、平野部でも時折目撃される。[12]
キルギス南部のベク・トソト保護区では、2019年に採取された遺伝子サンプルに基づいて、ドールが存在する可能性があると考えられていました。 [64]これは、ほぼ30年ぶりの同国でのドールの記録でした。[64]
ドールは、バイカル湖近くのシベリア南部のトゥンキンスキー国立公園にまだ生息している可能性がある。[65]極東ロシアの沿海地方にまだ生息している可能性があり、2004年には希少種で絶滅危惧種とみなされ、ピクツァ・ティグロヴィ・ドム保護林地域で未確認の報告があった。1970年代後半以降、他の地域での目撃情報は報告されていない。[66] [要ページ]現在、ロシア にドールが生息しているという最近の報告は他に確認されていないため、[54] IUCNはロシアでは絶滅したとみなしている。[1]しかし、サヤン山脈東部とトランスバイカル地方にはドールがいる可能性がある。イルクーツク州、ブリヤート共和国、ザバイカル地方のトファラリアで目撃されている。[54]
2006年には祁連山脈で1頭の群れが目撃されている。[67] 2011年から2013年にかけて、地元政府関係者や遊牧民は、新疆ウイグル自治区タシュコルガン自然保護区付近の標高2,000～3,500メートル（6,600～11,500フィート）の場所に数頭のドールの群れがいると報告した。2013～2014年には、甘粛省北部の塩池湾国立自然保護区の標高約2,500～4,000メートル（8,200～13,100フィート）の場所に、数頭の群れと子どもを連れた雌の成獣がカメラトラップで記録された。[68]ドールはアルティンタグ山脈 でも目撃されている。[69]
中国雲南省では、2010～2011年に白馬雪山自然保護区でドールが記録された。[70]ドールのサンプルは2013年に江西省で採取された。 [71] 2008年以降、甘粛省 南部と西部、陝西省南部、青海省南部、雲南省南部と西部、四川省西部、新疆ウイグル自治区南部、南東チベット自治区でカメラトラップによる確認記録があった。[72]海南島では1521～1935年に遡るドールの歴史的記録もあるが、この種はもはや存在せず、1942年頃に絶滅したと推定されている。[31]
ドールはガンジス川以南のインドの大部分、特に中央インド高原と西ガーツ山脈および東ガーツ山脈に生息している。また、アルナーチャル・プラデーシュ州、アッサム州、メガーラヤ州、西ベンガル州、インド・ガンジス平原のテライ地方にも生息している。ヒマラヤ山脈とインド北西部のドールの個体群は分散している。[1]
2011年、チトワン国立公園でカメラトラップによってドールの群れが記録されました。[73] 2011年には、カメラトラップによってカンチェンジュンガ自然保護区でドールの存在が確認されました。 [74] 2020年2月、ヴァンスダ国立公園でドールが目撃され、同年5月にはカメラトラップで2頭の存在が確認されました。これは、1970年以来、グジャラート州で確認された最初のドールの目撃でした。[75]
ブータンでは、ドールはジグメ・ドルジ国立公園に生息している。[76] [77]
バングラデシュでは、シレット地域の森林保護区や南東部のチッタゴン丘陵地帯に生息しています。2016年にチッタゴンで撮影された最近のカメラトラップの写真では、ドールが引き続き生息していることが示されました。 [78]これらの地域には、ほとんどが小さな群れか単独の個体が目撃されているため、生存可能な個体群は生息していないと思われます。[1]
ミャンマーでは、ドールはいくつかの保護区に生息しています。[1] 2015年には、カレン州の丘陵林でドールとトラが初めてカメラトラップで記録されました。[79]
その生息域はマレー半島、スマトラ島、ジャワ島、ベトナム、タイにかなり分散しており、ベトナムの個体群は絶滅した可能性があると考えられている。[1] 2014年、スマトラ島のケリンチ・スブラット国立公園の標高2,000メートル（6,600フィート）の山岳熱帯林で撮影されたカメラトラップのビデオにより、その生息が継続していることが明らかになった。[80] 2008年1月から2010年2月にかけてタイのカオ・アン・ルエ・ナイ野生生物保護区で行われたカメラトラップ調査では、1頭の健康なドールの群れが記録された。 [81]ラオス北部では、ナム・エット・プー・ルーイ国立保護区でドールの研究が行われた。 [82] 2012年から2017年にかけてのカメラトラップ調査では、同じナム・エット・プー・ルーイ国立保護区でドールが記録された。[83]
ベトナムでは、ドールは1999年にプマット国立公園、 2003年と2004年にヨックドン国立公園、2014年にニントゥアン省でのみ目撃されている。 [84]
1990年代には、トルコ北東部のグルジア国境に近いトラブゾンとリゼの地域で、分断されたドールの個体群が報告された。 [85]この報告は信頼できるとは考えられていなかった。[1] 2013年には、中央コーカサスにあるロシア連邦カバルダ・バルカル共和国で1頭が射殺されたと主張され、その遺体は2015年5月にカバルダ・バルカル国立大学の生物学者によって分析され、頭蓋骨は確かにドールのものであると結論付けられた。[86] 2015年8月、国立自然史博物館とカラデニス工科大学の研究者らが、トルコに生息する可能性のあるドールの個体群を追跡し、記録するための調査を開始した。[87] 2015年10月、トルコのドールとされる動物の皮2枚は、皮のサンプルのDNA分析の結果次第ではおそらく犬のものであると結論付け、ロシアのカバルダ・バルカル共和国のドールとされる動物の頭蓋骨の写真を分析した結果、灰色オオカミであると結論付けた。[88]
生態と行動
ドールはアカギツネの鳴き声に似た口笛を吹き、クークーと表現されることもある。この音がどのように発せられるのかは不明だが、茂みの中を移動する際に群れの協調を助けると考えられている。獲物を襲うときは、カカカカーという叫び声を発する。[89]その他の鳴き声には、クンクンという鳴き声（餌を誘う）、うなり声（警告）、悲鳴、チャタリング（どちらも警戒音）、キャンキャンという鳴き声などがある。[90]オオカミとは対照的に、ドールは遠吠えも吠えもしない。[12]
ドールは複雑なボディランゲージを持っています。友好的または従順な挨拶は、唇を水平に引っ込め、尻尾を下げ、舐める動作を伴います。遊び好きなドールは、遊びのお辞儀をしながら唇を引っ込めて口を開け、尻尾を垂直に立てます。攻撃的または威嚇的なドールは、唇を前にすぼめてうなり声を上げ、背中の毛を逆立て、尻尾を水平または垂直に保ちます。恐怖を感じると、唇を水平に引っ込め、尻尾を折り、耳を頭蓋骨にぴったりと押し付けます。[91]
社会的行動と領土行動
ドールはタイリクオオカミよりも社交的で[12]、季節的な食糧不足はドールにとって深刻な問題ではないため、優位性のヒエラルキーは少ない。このように、ドールの社会構造はアフリカのリカオンによく似ている。[92]ドールは群れではなく一族で生活する。群れとは、常に一緒に狩りをする動物のグループを指す。対照的に、ドールの一族は、子鹿を捕まえるのに最適な数である春のシーズン中は特に、3～5頭の小さな群れに分かれることが多い。[93]優位なドールは、オオカミのように優位性を誇示しないため、識別が難しいが、一族の他のメンバーはドールに対して服従的な行動を示す。[94]グループ内闘争はほとんど見られない。[95]
ドールはオオカミに比べて縄張り意識がはるかに低く、一つの群れから出た子供は性的に成熟すると他の群れに問題なく加わることが多い。[96]インドでは群れの個体数は5～12頭が一般的だが、40頭の群れも報告されている。タイでは群れが3頭を超えることはめったにない。[11]他のイヌ科動物とは異なり、ドールが縄張りや移動経路をマーキングするために尿を使用するという証拠はない。排尿の際、ドール、特にオスは後ろ足を1本または両方上げて逆立ちの姿勢をとることがある。逆立ち排尿は、ヤブイヌ（Speothos venaticus）[97]や飼い犬にも見られる。[98]目立つ場所で排便することもあるが、糞はほとんど群れの縄張りの周辺ではなくその内部に排泄されるため、縄張り意識のためではないと思われる。糞は共同便所と思われる場所に排泄されることが多い。他のイヌ科の動物のように、自分の縄張りを示すために足で地面をこすったりはしない。[91]
デニング
巣穴には 4 種類あると説明されています。1 つの入り口がある単純な土の巣穴 (通常はシマハイエナやヤマアラシの巣穴を改造したもの)、複数の入り口がある複雑な洞窟状の土の巣穴、岩の下または岩の間に掘られた単純な洞窟状の巣穴、および近くに他のいくつかの巣穴があり、それらのいくつかが相互につながっている複雑な洞窟状の巣穴です。巣穴は通常、密集した低木の下、または乾燥した川や小川の岸にあります。ドールの巣穴の入り口はほぼ垂直で、3 ～ 4 フィートのところで急カーブがあります。トンネルは控え室に通じており、そこから複数の通路が伸びています。一部の巣穴には最大 6 つの入り口があり、30 メートル (98 フィート) の相互につながったトンネルにつながる場合があります。これらの「都市」はドールの何世代にもわたって発達し、一族のメスが一緒に子育てをするときに共有されます。[99]アフリカのリカオンやディンゴと同様に、ドールは巣穴の近くで獲物を殺すことは避けます。[100]
生殖と発達
インドでは、交尾期は10月中旬から1月までであるが、モスクワ動物園で飼育されているドールは主に2月に繁殖する。[11]オオカミの群れとは異なり、ドールの一族には繁殖期のメスが複数含まれることがある。[94]複数のメスのドールが同じ巣穴を作り、一緒に子どもを育てることがある。[95]交尾中、メスは猫のようなしゃがんだ姿勢をとる。オスが降りるときに他のイヌ科動物に見られるような交尾の結びつきはない。代わりに、ペアは半円形に向き合って横たわる。[101]妊娠期間は60～63日で、一腹の子どもの数は平均4～6匹である。[11]ドールの成長率はオオカミよりもはるかに速く、コヨーテと同程度である。
タイの動物園で飼育されている雄5匹と雌3匹のホルモン代謝物が研究された。繁殖期の雄は10月から1月にかけてテストステロンのレベルが上昇した。飼育下の雌のエストロゲンレベルは1月に約2週間上昇し、その後プロゲステロンが上昇する。雌のエストロゲンがピークを迎える時期に性行動が見られた。[102]
子犬は少なくとも58日間乳を飲まされる。この間、群れは巣穴で母親に餌を与える。ドールはオオカミのように子犬と会うために待ち合わせ場所を使わないが、群れの他の動物が狩りをしている間、1頭以上の成獣が巣穴で子犬と一緒にいる。離乳が始まると、群れの成獣は子犬が狩りに参加できる年齢になるまで餌を吐き戻す。彼らは巣穴に70～80日間留まる。生後6か月までに子犬は成獣の狩りに同行し、生後8か月までにサンバーなどの大型の獲物を仕留めるのを手伝う。 [100]飼育下での最長寿命は15～16年である。[95]
狩猟行動
狩りを始める前に、一族は鼻をこすり合わせたり、体をこすったり、馬にまたがったりするといった手の込んだ狩り前の社会的儀式を行う。[103]ドールは主に昼行性のハンターで、早朝に狩りをする。月明かりの夜を除いて夜に狩りをすることはめったになく、狩りをする際には視覚に大きく依存していることがわかる。 [104]彼らは獲物を何時間も追いかけることがある。[12]追跡中は、1頭以上のドールが獲物を追いかけ、群れの残りは後ろから一定のペースでついていき、他のグループが疲れたら引き継ぐ。ほとんどの追跡は短く、500メートル（1,600フィート）しか続かない。[105]足の速い獲物を追いかけるときは、時速50キロ（30マイル）のペースで走る。[12]ドールは獲物を水域に追い込むことが多く、そこでは標的の動物の動きが妨げられる。[106]
大きな獲物が捕らえられると、1頭のドールが獲物の鼻を掴み、群れの残りが脇腹と後部をつかんで引き倒す。喉を噛み殺すことはない。[107]時には目を攻撃して獲物の視力を奪うこともある。 [108] カモシカは、厚く身を守る毛と、ドールを簡単に突き刺すことができる短く鋭い角を持っているため、ドールの攻撃から効果的に身を守ることができる数少ない有蹄類である。[8]ドールは獲物の脇腹を引き裂いて内臓をえぐり出し、心臓、肝臓、肺、腸の一部を食べる。胃とルーメンは通常はそのまま残される。[109]体重50kg（110ポンド）未満の獲物は通常2分以内に殺されるが、大きな雄鹿は死ぬまでに15分かかることもある。獲物を確保すると、ドールは死骸を引きちぎり、人目につかないところで食べる。[110]ドールは子ゾウに獲物へのアクセスを与える。[94]ドールは獲物を腐肉食動物が襲うことに対しては概して寛容である。 [111]母ゾウと子ゾウは群れの他のメンバーによって吐き戻された食物を与えられる。[95]
摂食生態学
インドにおける獲物となる動物には、アクシスジカ、サンバー、ホエジカ、ネズミジカ、バラシンガ、イノシシ、ガウル、水牛、バンテン、ウシ、ニルガイ、ヤギ、インドノウサギ、ヒマラヤネズミ、ラングールなどがある。[11] [42] [112]アッサムでは、母親が必死に防御したにもかかわらず、群れがインドゾウの子を倒し、群れが多数の死傷者を出したという記録が1件ある。 [13]カシミールでは、インドゾウはマーコール[42]やミャンマーのタミン、[11]マレーバク、スマトラ島とマレー半島のスマトラカモシカ、ジャワ島のジャワルサを捕食する。[51]天山山脈とタルバガタイ山脈では、ドールはシベリアアイベックス、アルカル、ノロジカ、カスピ海アカシカ、イノシシを捕食します。アルタイ山脈とサヤン山脈では、ジャコウジカとトナカイを捕食します。東シベリアでは、ノロジカ、マンチュリアンワピチ、イノシシ、ジャコウジカ、トナカイを捕食し、沿海地方ではシカとゴーラルを食べます。モンゴルでは、アルガリとまれにシベリアアイベックスを捕食します。[12]
アフリカのリカオンと同様だがオオカミと異なり、ドールは積極的に人間を狩ることは知られていない。[12] [42]昆虫やトカゲを食べることが知られている。[113]ドールは他のイヌ科動物よりも果物や野菜をよく食べる。飼育下では、病気の時だけでなく楽しみのために様々な種類の草やハーブ、葉を食べるようだ。[114]天山山脈では夏、ドールは大量の山ダイコンを食べる。[12]日和見的ではあるものの、ドールは牛やその子牛を狩ることを嫌うようだ。[115]ドールによる 家畜の捕食は1990年代後半からブータンで問題となっている。家畜はしばしば森の中で草を食むために屋外に放置され、時には数週間も放置されることがある。夜間に牛舎で餌を与えられたり、家の近くで草を食んだりする家畜が襲われることはない。牛よりも牛の方が殺される頻度が高いが、それは牛に対する保護が少ないためだと考えられる。[116]
敵と競争相手
一部の地域では、ドールはトラやヒョウと同所的に生息しています。これらの種間の競争は獲物の選択の違いによってほとんど回避されていますが、それでもかなりの食物の重複があります。ヒョウと同様、ドールは通常30～175kg（66～386ポンド）の範囲の動物（平均体重はドールが35.3kg（78ポンド）、ヒョウが23.4kg（52ポンド））を狙いますが、トラは176kg（388ポンド）を超える獲物を選択します（ただし、その獲物の平均体重は65.5kg（144ポンド）でした）。また、性別、樹上性、攻撃性などの獲物の他の特徴も、獲物の選択に役割を果たしている可能性があります。例えば、ドールはオスのアクシスジカを優先的に選ぶが、ヒョウはオスとメスをより均等に殺す（トラは全体的に大きな獲物を好みます）。ヒョウの方が樹上生活性が高いため、ドールとトラがラングールを殺すことはヒョウに比べて稀であり、ヒョウがイノシシを殺すことは稀ですが、これはこの比較的軽い捕食者が同等の体重の攻撃的な獲物に立ち向かうことができないためです。[117]
トラはドールにとって危険な敵である。なぜなら、トラはドールを一撃で殺すほどの力を持っているからである。 [13]トラの密度が高い地域では、ドールの群れは小さくなる。これは、トラがドールを直接殺したり、獲物を盗んだりするためである。ドールは盗み托卵癖があるため、トラが盗みに来る前に、より小さな死骸をより多く食べられるため、より小さな動物を狩ることを好む。直接的な捕食は、繁殖率と仲間入り率の低下、狩りの成功率の低下、助け手が殺されたときの子犬の餌の減少、繁殖ペアの片方が殺された場合の群れの不安定化につながる可能性がある。[118]
ドールの群れはヒョウの獲物を盗むことがあるが、ヒョウはドールに単独またはペアで遭遇した場合、ドールを殺すことがある。[42]ヒョウがドールに木に追い詰められたという記録は数多くある。[95]ドールはかつてアジアチーター個体数の減少の主な要因であると考えられていたが、チーターはドールが好む森林地帯ではなく開けた地域に生息するため、これは疑わしい。[119]ヒョウはトラよりも小さく、ドールを狩る可能性が高いため、ドールの群れはトラよりもヒョウに対して攻撃的に反応する傾向がある。[120]
ドールの群れは時折、ツキノワグマ、ユキヒョウ、ナマケグマを襲う。クマを襲う際、ドールはクマが洞窟に避難するのを阻止しようとし、後ろ足を切り裂く。[42]ドールは 通常オオカミに対して敵対的であるが、[12]一緒に狩りをしたり餌を食べたりすることもある。[121]
ドールは生息域の一部でインドオオカミ（Canis lupus pallipes ）と同所的に生息している。 [122] [123]デブリガル野生生物保護区では一匹のオオカミがドールのつがいと行動を共にしたという記録が少なくとも1件あり、[124]サトプラ・トラ保護区でも2件観察されている。[125]ドールは稀にゴールデンジャッカルと混合グループで行動する。飼い犬はドールを殺すことがあるが、一緒に餌を食べることもある。[126]
病気と寄生虫
ドールは、特に他のイヌ科動物と共存する地域では、さまざまな病気にかかりやすい。糞便中には、トキソカラ・カニスなどの感染性病原体が存在する。狂犬病、犬ジステンパー、疥癬、トリパノソーマ症、犬パルボウイルス、条虫や回虫などの内部寄生虫に感染することもある。[51]
脅威
インドにおけるドールの生息地の喪失は、ドールの歴史的生息域の60%に相当すると考えられている。ドールの個体群の断片化と孤立化は近親交配とアリー効果をもたらし、ドールの長期的な生存を脅かしている。[127]
クルバ族やモン・クメール語を話す部族のような一部の民族グループは、ドールの獲物を専有する。インド人村人の中には、ドールの獲物の専有を理由にドールを歓迎する者もいる。[95]ドールは、1972年の野生生物保護法によって保護されるまで、インド全土で賞金目当てで迫害されていた。ドール狩りには、毒殺、わな猟、射撃、巣穴でのこん棒打ちなどの方法が使われた。インド先住民は主に家畜を守るためにドールを殺したが、イギリス領時代のイギリス人スポーツハンターは、ドールが狩猟対象者の減少の原因であるとの確信のもとにそうした。ドールの迫害は、地域によって程度の差はあるものの、今でも行われている。[51]ドールに支払われた賞金はかつては25ルピーだったが、提示されたドールの死体の数が多すぎて定められた賞金を維持できなくなったため、1926年に20ルピーに引き下げられた。[128]インドシナのドールの個体数は、わな猟などの非選択的な狩猟技術によって大きな被害を受けている。[51] 毛皮取引はドールにとって大きな脅威ではない。[51]インドの人々はドールの肉を食べず、その毛皮はそれほど価値があるとは考えられていない。[114]ドールは希少であるため、ソ連では大量に皮のために狩猟されることはなく、犬やオオカミの毛皮として受け入れられることもあった（後者は「半オオカミ」とラベル付けされていた）。冬毛皮は中国人に珍重され、 1860年代後半にはウスリースクでドールの毛皮を数ルーブルの銀貨で購入した。20世紀初頭には、ドールの毛皮は満州で8ルーブルに達した。セミレチエでは、ドールの皮で作られた毛皮のコートは最も暖かいと考えられていたが、非常に高価だった。[12]
保全
インドでは、ドールは1972年の野生生物保護法の附則2で保護されている。プロジェクト・タイガーによる保護区の設置により、トラと同所的に生息するドールの個体群がある程度保護された。2014年、インド政府はヴィシャカパトナムのインディラ・ガンディー動物園（IGZP）に初のドール保護繁殖センターを認可した。[129]ドールはロシアでは1974年以来保護されているが、オオカミに撒かれた毒に弱い。中国では、この動物は1988年の中国野生生物保護法でカテゴリーIIの保護種に指定されている。カンボジアではドールはあらゆる狩猟から保護されており、ベトナムの保護法では採取と利用が制限されている。[1]
2016年、韓国のSooam Biotech社が、種の保存のために犬を代理母として使ってドールのクローンを作ろうとしていると報じられた。 [130]
文化と文学において
紀元前100年に建てられたバールハット仏塔の笠石には、ドールに似た動物が3体描かれている。この動物たちは木のそばで待機しており、女性か精霊が木に閉じ込められている様子が描かれており、木に登るドールを彷彿とさせる。[131]この動物がインドで恐ろしい動物として知られていることは、ヒンディー語で「赤い悪魔」「悪魔の犬」「ジャングルの悪魔」「カーリーの猟犬」などと訳される蔑称の数々にも表れている。[13]
レオポルド・フォン・シュレンクはアムールランドの探検中にドールの標本を入手するのに苦労した。地元のギリヤーク族がこの種を非常に恐れていたためである。しかし、この恐れと迷信は近隣のツングース系の人々には共有されていなかった。ドールに対するこの異なる態度は、ツングース系の人々がより遊牧的で狩猟採集的な生活を送っていたためであると推測された。[14]
ドールはラドヤード・キップリングの『赤い犬』に登場し、デカン高原からモーグリと彼が養子にしたオオカミの群れが住むシーオニー丘陵に降りてきて、ジャングルの住人に大虐殺を引き起こす、攻撃的で血に飢えた動物として描かれている。ドールは数百匹の群れで生活していると描写されており、ジャングルに降りるとシア・カーンとハシですらドールのために道を空けるという。ドールは破壊的であること、巣穴に住まない習性があること、足の指の間に毛があることからオオカミに嫌われている。モーグリとカーの助けを借りて、シーオニーのオオカミの群れはハチの巣や激流を抜けてドールを全滅させ、残りを戦闘で仕留めることに成功した。
日本の作家、内田魯庵は1901年に『犬物語』を執筆した。これは、在来犬種の人気低下に対する愛国的な批判であり、彼は在来犬種がドールの子孫であると主張した。[132]
超自然的な能力を備えたドールの架空のバージョンが、テレビシリーズ『X-ファイル』の第6シーズンのエピソード「アルファ」に登場します。
中国では、ドールは歴史や神話を通じて広く知られていました。有名な伝説の生き物の一つはヤズィー（睚眦）で、ドールとドラゴンの混同した生き物だと信じられていました。しかし、現代では、ドールの中国語（豺; Chái）は「ジャッカル」や「オオカミ」と混同されることが多く、ドールがジャッカルやオオカミと誤訳されることが多くなっています。[133]
ドールは、ベンガルトラ、ラーテル、ユキヒョウ、ウンピョウ、チベットオオカミ、ツキノワグマなどの他の捕食動物とともに、ビデオゲーム 「ファークライ4」の敵としても登場します。ドールはマップ上でプレイヤーや他のNPCを狩っているのを見つけることができますが、ゲームで最も弱い敵の1つであるため、簡単に殺されます。ドールはビデオゲーム「ファークライ プライマル」に再び登場し、前作と同様の役割を果たしますが、ゲームの主人公であるタッカーによって飼いならされ、戦闘で使用されるようになりました。
飼い慣らしやすさ
ブライアン・ホートン・ホジソンは捕獲したドールを飼育し、1頭を除いて10ヶ月経っても臆病で凶暴なままであることを発見した。[114] [134]リチャード・ライデッカーによると、成体のドールを飼い慣らすのはほぼ不可能だが、子犬は従順で、成犬になるまで飼い犬の子犬と遊ぶことさえ許される。[8]ドールは、碑文で「メルッハの赤い犬」と呼ばれているアッカド王イビ・シンへの貢物として贈られた可能性がある、またはパキスタンのインダス文明への貢物として贈られた可能性がある。これはドールがかつてより広範囲に生息していたことを示唆している。[135]
参照
注記
- ^完全な参考文献については、 オオカミの進化#オオカミのようなイヌ科動物の系統樹の注記 (a) を参照してください。
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外部リンク
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- Dhole ホームページ (アーカイブ)
- ARKive – ドールの画像と動画
- ドールの保護：忘れられた「すごい」アジアの犬はトラよりも絶滅の危機に瀕している、ガーディアン（2015年6月25日）
- バンディプルのドールの写真