ステュペンデミス

ステュペンデミス 時間範囲:ランギアン-メッシニアン 9.0～7.246 万年[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
若い成虫のスチュペンデミス標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	テッチュディン
亜目:	プレウロディラ
家族：	ポドクネミダ科
属:	†スタペンデミス・ ウッド、1976年
種
† S. geographica ウッド、1976
同義語
† S. souzai ボッケンティン & メロ、2006

スチュペンデミス（Stupendemys）は、絶滅した 淡水ガメの属で、ポドクネミディダエ科に属する。これまで存在が知られている中では最大の淡水ガメで、甲羅の長さは2メートルを超える。化石は南アメリカ北部で、中期中新世から鮮新世の始まりにかけての、約1300万年から500万年前の岩石から発見されている。雄の標本は甲羅の前縁から骨質の角が生えていたことが知られており、若い成体の化石が発見されたことで、このカメの甲羅は加齢とともに平らになることがわかった。2021年に記述された頭蓋骨の化石は、スチュペンデミスが雑食性であったことを示している。

スチュペンデミスは、1976年にロジャー・C・ウッドが、大型の甲羅の中央部分と、それに伴う左大腿骨、肩甲烏口骨、頸椎である標本MCNC-244に基づいて初めて命名した。ウッドは、スチュペンデミスと名付けた他のいくつかの標本についても記述しており、その中にはMCZ (P)-4376も含まれている。この標本は、断片化した腹甲やその他のさまざまな骨とともに、甲羅の大部分を保存している。この化石は、 1972年にハーバード大学がベネズエラで古生物学的発掘調査を行った際に発見された。 ^[2] 2006年には、ボクカンティンとメロが、同じく巨大なイヌ科の魚であるブラジルのアクレ州ソリモンエス層の化石に基づいて、2番目の種であるスチュペンデミス・ソウザイを記述した。^[3] 2020年2月、カデナらは1994年から続いているウルマコ層 の定期発掘調査で発見された化石について論文を発表した。この化石には比較的完全な甲羅が含まれており、この甲羅はこの属の最大サイズを記録し、アロタイプに指定された。つまり、この標本はホロタイプとは異性である。^[4]ベネズエラでは下顎の化石も発見されており、 2020年の研究ではこれを使ってカニネミス属をスチュペンデミス属にまとめている。著者らも同様にS. souzaiをS. geographicaと同義としている。しかし、コロンビアのタタコア砂漠ではさらに多くの化石が発見され、2021年にカデナらによって正式に記載された。これには初の決定的な頭蓋骨の化石や、初の幼体または初期成体の標本（甲羅の長さが1メートル未満）の化石も含まれている。ラ・ビクトリア層からは、成人女性の化石や、さらに多くのカニネミスの化石も発見された。^[5]カニネミスの確実な頭蓋骨が、カニネミスの甲羅や新たな化石と関連して発見されたため、カニネミスの頭蓋骨をカニネミス属とみなすことは論争となり、カニネミスが有効な属として再確立された。^[5]

ストゥペンデミスという学名は「stupendous（非常に印象的）」とラテン語で淡水ガメを意味する「emys」を組み合わせたものである。^[2]一方、種小名はナショナルジオグラフィック協会に敬意を表して付けられたものである。しかし、ウッドが命名したStupendemys geographicusという学名は文法的に誤りであり、Stupendemysは女性名詞の属名である。この学名は最終的に2021年に国際動物命名規約（ICZN）に従ってStupendemys geographicaに修正された。^{[2] [5]}

スチュペンデミスの頭骨は上面から見るとほぼ三角形で、顎の縁は鼻先の前で直線状に収束している。頭骨は前頭骨によって背側に極度に膨らんでおり、前頭骨は頭蓋の前部の大部分を占め、骨の鼻孔の上に垂直の壁を形成している。前頭骨と眼窩に続いて頭蓋は急激に下方に傾斜し、その後再び頭頂骨を通って上昇する。眼窩は比較的小さく、側面を向いている。下から見ると、前上顎骨の中央には深い凹部がある。この図では、前上顎骨は頭蓋の前内側縁の大部分を形成し、頭蓋の中央に向かって互いに交わり、深い凹部の直前で狭くなっている。正面から見ると、前上顎骨は骨の鼻孔の下縁を形成し、下に行くにつれて細くなっている。^[5]

成体のスチュペンデミスの甲羅は、低いアーチ状の輪郭を持ち、直線の正中線の長さが 2 メートルを超えることもあります。表面の結節状の輪郭は不規則で、雄の標本では甲羅の前縁は深い切れ込みがあり、その両側に大きな角があります。これらの角には深い溝があり、ケラチン質の鞘で覆われていたことを示唆しています。これらの角に加えて、項骨の前縁は著しく厚くなり、上向きになっています。表面は滑らかから縞模様、またはわずかに窪んでいます。後縁骨の縁は中程度の波型です。甲羅の肋骨の甲板は比較的薄いです。全体的な形状では、スチュペンデミスの甲羅は幅よりも長いです。^[4]

スチュペンデミスは現在科学的に知られている淡水ガメの中で最大の種であり、いくつかの標本は甲羅の長さが2メートルを超えている。スチュペンデミスの最大の標本はCIAAP-2002-01で、ほぼ完全な甲羅を持ち、傍矢状面の長さは2.86メートルである。これは、最大の既知のカメである白亜紀のウミガメアーケロンのウィーン標本（甲羅の長さ2.20メートル）の大きさを超えている。^[4]

スチュペンデミスの体重は、甲羅の直線長に基づいて推定され、計算によるとCIAAP-2002-01では871kg、スチュペンデミスのこれまで最大の標本であったMCZ(P)-4376では744kgと示されている。しかし、これらの推定値は、甲羅の前部にある大きな湾を補正していない。より正確な体重推定は、正中線長と傍矢状面長に基づく体重推定結果の平均を計算することによって達成されるかもしれない。この方法を適用すると、最大のスチュペンデミスの標本の体重は1,145kgとなる。 ^[4]

これほど巨大な体格に進化した経緯は多面的で、捕食者からの圧力、生息地の広さ、好ましい気候条件などの要因の組み合わせによって引き起こされた可能性があるが、スチュペンデミスの生息範囲は中期中新世気候遷移（MMCT）後の地球規模の寒冷化の時代を生き延びたことを示している。最後に、その巨大な体格は系統学的にスチュペンデミスの祖先である可能性があり、関連する他のいくつかの形態も巨大な体格を有していたことが知られている。^[4]

当初ウッドはスチュペンデミスをペロメドゥス科のカメだと信じていたが^[2] 、その後の研究では一貫してスチュペンデミスはポドクネミディッド科のカメであるとされた。 ^{[3] [4] [5]} 2020年、スチュペンデミスはエリュムノケリナエ科の基底種であるとされた。^{[4]しかし、この立場は}イヌ科に属する資料が含まれていたことで影響を受けた。2021年の論文でカデナらは、ジョイスら（2021）が以前に確立した形態学的特徴（104種のカメにわたる268の特徴）を用いて、スチュペンデミスと他の汎ニレウロディル亜科のカメとの関係を再度明らかにしようとした。解析は全分類群で1回、そして Podocnemidoidae に焦点を当てて1回実行され、Proganochelys quenstedti、Notoemys laticentralis、Platychelys oberndorferiにとって安全な他のすべての分類群が除外された。2回目の解析から得られた最も簡潔な単一のツリーでは、Stupendemys がPeltocephalus dumerilianus をベースとするクレードの早期分岐メンバーとして回収された。現在では別個の分類群として認識されているCaninemys は、 Erymnochelyinae のベースにネストされていた。 ^{[5]同様の結果は、後に}Peltocephalus maturinの2024年の説明でも回収された。^[6]

カデナ氏らの2021年の研究によると、ペバス巨大湿地には少なくとも2種の巨大なヨコクビガメ、スチュペンデミス属とイヌイヌ属が生息していた。サイズは似ているものの（どちらも甲羅の長さは2メートルを超える）、頭蓋骨の形態は大きく異なり、イヌイヌ属は上顎の歯のような構造に支えられた強力な噛みつきと組み合わせた吸引摂食戦略を展開していたと提案されているのに対し、スチュペンデミス属はより硬骨食性の雑食性だったとされている。この食性と摂食戦略の違いはガウズの法則に一致しており、同じ生態学的ニッチをめぐって競争する2種は、長期的には分化するか一方が他方を支配することなく、長期間共存することはできないとしている。頭蓋骨の形態の違いに加え、中期中新世に南アメリカ北部のほとんどに広がったペバス巨大湿地帯の生態系の広大さから、2つの分類群は共存できた可能性がある。この理由により、2つの分類群が営巣地や日光浴場所をめぐって直接競合することはなかったのかもしれない。^[5]

スチュペンデミスの食性は非常に多様で幅広いものだった可能性があり、おそらく軟体動物やその他の硬い殻を持つ獲物だけでなく、メイランらがイヌ科の獲物として示唆した脊椎動物も含まれていたと思われる。その体格からすると、様々な魚、ヘビ、小型のワニを容易に食べることができただろう。幅広い食性は、スチュペンデミスがその大きな体格を維持するのに役立っただろう。さらに、カデナらは、現代のアマゾン川でカメが種子散布者としての役割を果たしていることも強調しており、カメは、通常は標準的な食性ではないとしても、例えばヤシ科の果実を季節的に大量に食べていた。その大きな口を開けた姿から、スチュペンデミスは大型果食者および種子散布者として分類されるだろう。^[4]

スチュペンデミス属の標本のほとんどに角がないことから、角は防御手段として使われていなかったことがわかる。しかし、角が甲羅上で前を向いていることから、種内戦闘に使われていた可能性もある。カデナらは、角は雄にのみ見られる性的二形性の形質だった可能性があると仮説を立てており、偶蹄類に見られる角や枝角と同様に使われていた可能性がある。現生のカミツキガメでは、同様の行動がカミツキガメに見られる。カミツキガメは現生する淡水ガメの中では最大級の部類に入り、重複する縄張りで優位を争うことが知られている。この仮説は、CIAAP-2002-01の左の角に沿って深くて細長い傷跡があることによって裏付けられており、これは戦闘に加わったライバルの雄の角によって残されたものと考えられる。さらに著者らは、スチュペンデミスではオスの方が体が大きい性別だった可能性を示唆しており、これは現代のポドクネムス類に見られる状態と似ている。しかし、カメの甲羅に伝統的に見られる他の性的二形性、例えばより深い肛門の切れ込みや剣状骨の凹みなどは、スチュペンデミスの化石ではまだ観察されていない。^[4]

カデナらによる2021年の研究以前は、スチュペンデミスの成体標本のみが記載されていた。甲羅の長さが1メートル未満の標本の発見は、動物が成熟する過程で受ける変化についての洞察を与える。その小型さに加えて、大きな角がなく、肛門の切れ込みが浅いことから、この動物は幼体から若い成体であると特定されている。内側の項部切れ込み、周辺節1と2の前方拡張、不規則な結節状の輪郭、第7肋骨と第8肋骨の内側の接触、腹板葉の相対的な大きさとその配置（胸鰭を除く）は、大きさと比較的一貫している。^[5]

スチュペンデミスの甲羅の最も顕著な変化の 1 つは、その高さです。加齢とともに甲羅は著しく平らになり、項部領域では前縁と周辺部 1 が顕著に上向きになり、甲羅の前内側の湾が広く深くなります。2 番目と 3 番目の椎骨の甲板は、現存するポドクネミス、エリムノケリス、ペルトケファルスと同様に、幼体から成体へと成長するにつれて狭くなります。一方、5 番目の椎骨の甲板は、成体では最も長く、最も幅が広いものになりますが、台形を保っています。椎骨の甲板のこの個体発生的変化は、スチュペンデミスが示すように、これらの特徴が可変性であるため、椎骨の甲板の幅を胸膜の甲板と比較して系統学的コーディングする際には注意が必要であることを意味します。^[5]

中期中新世、スチュペンデミスが生息していた地域は、カリブ海に流れ込む一連の湖、川、沼地、湿地が相互につながった地域の一部であり、ペバス巨大湿地帯として知られ、コロンビアのラビクトリア層が含まれていた。^[7]湿地帯は在来爬虫類動物相にとって好ましい条件を提供し、中期から後期中新世にかけて、いくつかの系統のワニが巨大化し、生態系も多様化した。スチュペンデミスと共存していた巨大ワニには、巨大なカイマインのプルサウルス、奇妙なモウラスクス、グリポスクス属の大型ガビアルなどがあり、その一部の種は体長が10メートルを超える。これらのワニの一部は、捕食を通じてスチュペンデミスに圧力をかけ、その大型化に役割を果たした可能性がある。コロンビアとベネズエラの標本には噛み跡が発見されており、CIAAP-2002-01の腹面には孤立した歯が付着しているのが発見された。^[4]

ペバス水系が大陸横断アマゾン川の流入開始とともに消滅し始めたため、スチュペンデミスはブラジルのアクレ州にあるウルマコ層北部とソリモンエス層の湿地帯に後期中新世まで生息し、中新世湿地帯の大型ワニ類の多くと同様に前期鮮新世に絶滅した。前述の爬虫類の他に、後期中新世の南アメリカの水路には、ナマズ類のPhractocephalusやCallichthyidae、カラシン類のAcregoliath ranciiやタンバキ( Colossoma macropomum )、南米肺魚( Lepidosiren paradoxa )、トラヒラ類( Paleohoplias assisbrasiliensisなど)、淡水エイやサメなどの魚類も生息していた。同じ堆積層で発見された他のカメやリクガメには、 Chelus columbiana ^[8] (マタマタの化石の親戚) やChelonoidisがいる。さらに水生脊椎動物には、カワイルカや大型ヘビウであるAnhinga fraileyiが含まれる。^[3]少なくともソリモンエス層内では、スチュペンデミスはサバンナや回廊林のある氾濫原や湖沼環境に生息していたと思われる。^[3]

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